全 文 ：红池坝炼山后生态恢复过程中群落特征研究 3
何丙辉1 3 3 　郝云庆2 　李旭光2 　韩晨霞1 　陈昌沛3 　郑国词3
(1 西南农业大学资源环境学院 ,重庆 400716 ;2 西南师范大学生命科学学院 ,重庆 400715 ;3 巫溪县水利局 ,巫溪 405800)
Community characteristics in Hongchiba area of Wuxi County during ecological restoration after controlled
burning. HE Binghui1 , HAO Yunqing2 , L I Xuguang2 , HAN Chenxia1 , CHEN Changpei3 , ZHEN G Guoci3
(1 College of Resources and Envi ronment , Southwest A griculture U niversity , Chongqing 400716 , China ;
2 School of L if e Science , Southwest China Norm al U niversity , Chongqing 400715 , China ;3 W ater Conservancy
B ureau of W uxi County , Chongqing 405800 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (6) :1105～1108.
This paper studied the species composition and the structure and species diversity of communities in Hongchiba
area of Wuxi County after controlled burning and aerial2sowing afforestation. The results showed that after burn2
ing and afforestation ,pure Pinus arm andii forest was not developed , but various mixed needle board2leaved
forests which comprised P. arm andii and native board2leaved trees grew. Various native species contributed to
the communities with great species diversity. Shannon2Wiener index was 21305～31145 ,ecological dominance
was 01063～01151 ,and evenness was 01600～017491The natural regeneration of P. arm andii population was
very poor ,and there was a trend that P. arm andii would be gradually replaced by other native board2leaved
trees. It was demonstrated that P. arm andii should not be taken as a unique afforest tree ,and controlled burning
was not a favorite ecological measure in subtropical area. Native trees should play more important roles in the pro2
cess of ecological restoration.
Key words 　Hongchiba/ Wuxi county , Aerial2sowing afforestation , Controlled burning , Ecological restoration ,
Species diversity , Pinus arm andii .
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 1105 - 04 　中图分类号 　S71815 　文献标识码 　A
3 长江上游水土保持委员会重点项目和重庆市科委资助项目 (渝科
发计字[ 2003 ]12 号) .3 3 通讯联系人.
2003 - 01 - 27 收稿 ,2003 - 05 - 06 接受.
1 　引 　　言
美国自然资源委员会把生态恢复定义为使一个生态系
统回复到较接近其受干扰前状态的过程 [1 ] . Diamond[2 ]侧重
于植被的角度 ,认为生态恢复就是再造一个自然群落、或再
造一个自我维持 ,并保持后代具持续性的群落. 而植被的恢
复与重建又是生态系统恢复与重建的核心 ;恢复和重建退化
森林生态系统被视为缓解生态危机 ,实现经济、社会、环境协
调持续发展的根本措施 ,是改善我国生态环境状况的关键所
在.目前 ,我国学者在森林生态系统退化和恢复方面开展了
大量研究工作[3～10 ,12～17 ] ,但对于炼山后森林系统的生态恢
复和重建效果的研究报道甚少.
长江三峡库区是典型的生态脆弱区 ,是全国生态环境严
重恶化的地区之一 ,属于国家确定的全国生态环境建设的重
点地区. 重庆市巫溪县是国家水利部和长江水利委员会水土
保持局实施的“水土保持生态修复试点工程”选定的试点县
之一. 该县的红池坝地区早在 1972 年炼山的基础上 ,于
1973 年又通过华山松 ( Pinus arm andii) 飞播造林进行了森
林生态系统的重建. 经过 30 年的生态恢复进程 ,目前已形成
了以华山松为主的针阔混交林 ,森林系统的结构与功能恢复
到一定水平 ,但炼山造林在亚热带地区是否是森林恢复的最
佳措施 ,以及应选择怎样的造林树种等方面都有待进一步探
讨.本文针对炼山和华山松造林后生态恢复效果进行了初步
研究 ,并提出了相应的建议和对策 ,对于完善退化生态系统
的恢复与重建的理论和技术 ,指导库区森林重建实践 ,减少
水土流失 ,改善生态环境 ,具有十分重要的意义.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
红池坝地区位于四川省巫溪县西北部 (108°51′～109°
11′E ,31°31′～31°40′N) ,海拔 1 800～2 500 m. 全区东西狭
长 ,长约 40 km ,宽约 615 km ,在两侧高山之间形成自西北向
东南的褶型平坝. 幅员面积 24 400 hm2 ,其中林地近 10 400
hm2 ,草地 13 400 hm2 ,耕地约 127 hm2 ,是我国南方最大的
高山草场. 该地区年均温 711 ℃,1 月份平均温度 - 5 ℃左
右 ,极端最低温度为 - 25. 8 ℃; 7 月份平均温度为 18 ℃左
右 ,极端最高温 2915 ℃;年均降雨量为 1 953 mm ,年均蒸发
量 1 000 mm ,相对湿度高 (65 %～88 %) ,无霜期低于 172 d ,
年日照时数平均为 1 379 h ,年均积温 2 098 ℃( ≥10 ℃) ,属
亚热带山地冷凉气候. 岩溶化复式褶皱中山地貌 ,1 800～
2 100 m 山地以黄棕壤为主 ,2 100 m 以上以棕壤为主.
212 　研究方法
研究样地选于海拔 1 800～2 000 m 的山地 ,于 2002 年
8 月和 2003 年 4 月对炼山后的典型群落进行了野外调查.
运用标准样方法在群落中设置 8 个 20 m ×20 m 样方 ,并在
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶1105～1108
样方内设置 5 m ×5 m 灌木样方和 1 m ×1 m 草本样方各 2
个.调查了所有胸径 > 315 cm 乔木的种名、胸围、树高、枝下
高、冠幅 ,以及幼树 (胸径 < 315 cm) 种名、数目和灌木、草本
的高度、盖度. 同时记录海拔、坡向、坡度和坡位. 另外 ,用生
长锥对不同径级的华山松钻取了年轮条. 通过相对密度、相
对频度和相对显著度计算重要值 (灌木、草本用相对盖度) ,
并用重要值计算 Shannon2Wiener 指数、Simpson 指数 (表征
生态优势度)和 Alatalo 均匀度. 本文采用均优丰多样性指数
C = ( E - λ) ·S 来测度群落的综合多样性[11 ] . 式中 , E 为均
匀度 ,λ为辛普森指数 , S 为物种丰富度.
3 　结果与分析
311 　炼山后群落结构与组成特征
炼山后实施的华山松飞播造林并未形成期望的华山松
纯林 ,而是以华山松 + 华椴 ( Tilia chinensis) (Q1 ) 、华山松 +
大叶杨 ( Populus lasiocarpa) + 巫山柳 ( S alix f argesii) (Q2 ) 、
华山松 + 漆树 ( Toxicodendron vernicif lua) (Q3) 、华山松 + 漆
树 + 大果榆 ( Ul m us m acrocarpa) ( Q4 ) 、华山松 + 少脉椴
( Tilia paucicostata) (Q5) 、华山松 + 大叶杨 + 巫山柳 + 漆树
(Q6) 、华山松 + 巫山柳 ( Q7 ) 和华山松 + 红桦 ( Betula albo2
sinensis) (Q8)多种类型的针阔混交林群落 (表 1) . 群落结构
简单 ,乔、灌、草分层明显 ,乔木层仅有一层 ,树高为 8～12
m ,郁闭度 0170～0175. 华山松在群落中的重要值平均为
3919 ,是该群落的优势种和建群种 ;而本地树种漆树在样方
3、4 ,大叶杨在样方 2、6 ,巫山柳在样方 6、7 ,华椴在样方 1 ,少
脉椴在样方 5 ,红桦在样方 8 中也都具有较高的重要值 ,呈
现出局部的优势 ,成为群落的共建种.
灌木层高 110 ～ 210 m , 其中乡土种箭竹 ( Fargesia
spathacea) 和鄂西箬竹 ( Indocalam us w ilsoni) 的优势十分突
出 ,一些地段盖度在 90 %以上. 此外 ,一些本地树种的幼苗 ,
如巫山柳、漆树、大叶杨、华椴、大果榆等数量较多.
草本层高度一般不超过 018 m ,无明显层次分化 ,物种
组成十分丰富 ,多以一年生阳性草本和蕨类为主 ,主要有芒
( Miscanthus sinensis) 、湖北苔草 ( Carex heryi) 、旱蕨 ( Pellaea
nitidula) 、芒齿耳蕨 ( Polysthichum hecatopteron)等物种.
多数本地树种对当地生境条件高度适应 ,具有极强的自
然恢复能力 ,炼山后其遗留的繁殖体迅速萌发 ,或由周边地
区传播种源侵入其中. 因此 ,炼山并没把本地树种彻底清除 ,
本地树种依然在群落的构建上起着重要作用 ,并对华山松的
生长产生激烈的竞争. 另外 ,炼山后时隔 1 年多才进行飞播
造林 ,间隔时间长 ,加之当地温暖、湿润的气候 ,为灌、草的生
长提供了有利条件 ,尤其是竹类和一些阳生性灌、草迅速繁
衍 ,极大地影响了华山松种子的着地和萌发.
312 　炼山后群落中树种在不同径级的比例分布
胸径小于 415 cm 的树木 (含幼苗) 为第 1 级 ,每隔 4 cm
为增加 1 级 ,即胸径 415～815 cm 为第 2 级 ,直至胸径在
2215 cm 以上的为第 6 级 (图 1) . 华山松的个体数多集中在
第 2 级和第 3 级 ,分别占其总数的 3712 %和 2814 %. 第 1 径
级 (幼苗)个体数比例却很小 ,仅为 611 %. 通过对各径级钻
取的年轮条分析发现 ,大多数径级上的华山松年龄接近 30
年 ,其径级差异主要是由立地条件的优劣造成 ,并非严格意
义上的异龄种群. 而其它 5 种本地阔叶树种的幼苗所占比例
都较大 ,天然更新良好 ,特别是四川樱桃 ( Cerasus szechuani2
ca)和巫山柳虽然种群年龄较小 ,在第 5、第 6 级上无分布 ,
表 1 　巫溪县红池坝群落乔木层的重要值
Table 1 Importance value of trees in tree layer of community in Hongchiba , Wuxi county( %)
种 名
Species
样方 Plot
Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6 Q7 Q8
华山松 Pinus armandii 43193 27151 40141 36153 42169 34147 48163 44167
漆 　树 Toxicodendron vernicif lua 5100 7121 18122 24177 12165 13116 2143 -
大叶杨 Populus lasiocarpa - 15122 4123 - 14150 20105 6173 9187
巫山柳 Sali x f argesii 2150 10106 6133 - - 15156 21127 6186
华 椴 Tilia chinensis 23127 3123 - - - - - -
少脉椴 Tilia paucicostata - - - - 21106 - - -
红 桦 Bet ula albo2sinensis - - - - - - - 21185
大果榆 Ul m us macrocarpa 2107 - 7111 14196 - - - -
青麸杨 Rhus potani nii - 7177 4153 4153 - - - -
四川樱桃 Cerasus szechuanica 2105 7143 3163 4123 - 9165 2195 -
川滇海棠 M alus prati 5123 3143 - 9152 - - 6165 -
华中山楂 Crateagus wilsonii 2110 4117 3197 5145 - - 4177 -
刺叶栎 Q uercus spinosa - 4151 - - - - - 10133
灰石栎 L ithocarpus henryi 2105 2176 - - - - - -
麻 栎 Quercus acutissima - 3142 - - - - - -
刺 楸 Kalopanax septemlobus 5187 - - - 3102 - - -
总状山矾 Symplocos bot ryantha - - - - - - 6151 -
李 Prunus salici na - 1183 11153 - - - - -
四照花 Cornus kousa - - - - - - - 6153
牛奶子 Elaeagnus umbellate - - - - 3105 - - -
三桠乌药 L indera obt usiloba - - - - 3102 - - -
白 栎 Quercus f abri 2183 - - - - 7110 - -
油 松 Pinus tabulaef ormis - 1191 - - - - - -
川 梨 Pyrus pashia 3116 - - - - - - -
6011 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 1 　群落中几个种群的胸径级结构
Fig. 1 BH diameter structure of several populations in the community.
1)华山松 Pinus armandii ;2) 四川樱桃 Cerasus szechuanica ;3) 漆树
Toxicodendron vernicif l ua ;4) 大叶杨 Populus lasiocarpa ;5) 华椴
Tilia chinensis ;6) 巫山柳 Sali x f argesii .
但林下幼苗比例很大 ,分别占其总数的 6514 %和 5818 % ,显
示出很强的增长潜力. 另外 ,漆树、华椴和大叶杨在各级上分
布都较均匀 ,呈现出稳定增长的形势. 咎其原因 ,主要是由于
华山松是阳生性先锋树种 ,幼苗远不及本地阔叶树种耐荫 ,
林下天然更新困难. 照此发展 ,乡土阔叶树种在群落乔木层
中所占比例将进一步加大 ,而华山松的优势地位势必会被逐
步取代. 由此可见 ,单纯以华山松造林无法形成结构稳定 ,自
我维持的森林群落 ,而应着力增加阔叶树种所占比重 ,促使
其形成复层针阔混交林或阔叶林.
313 　炼山后群落的物种多样性分析
多样性指数表征的是群落的物种数量及各物种的个体
数量对比关系 ,一般而言 ,群落的生态优势度越小、均匀度越
大、丰富度 (多度)越大 ,群落的多样性指数就越高. 由于炼山
后大量本地物种的侵入 ,群落物种数较之纯林丰富 (表 2) ,样
方中物种数 S 最多达 36 种 ,平均为 2711 种 ;而表征物种多
样性的 Shannon2Wiener 指数 H 在 21305～31145 之间 ,生态
优势度指数λ则很低 ,为 01063～01151 ,均匀度指数 E 为
01600～017491 运用均优丰多样性指数 C 对群落的综合多
样性进行测度 ,其值为 9124～211921 对 8 个样方合并计算 ,
在垂直结构上 (表 3) ,其乔木层具有最高的香农指数和均匀
度指数 ,说明大量本地树种镶嵌其中 ,个体数在种类间的分
布也趋于均匀 ,因而生态优势度λ也最低. 灌木层则因本地
种箭竹和鄂西箬竹的局部优势突出 ,使物种个体数分布不均
匀.因此 ,香农指数和均匀度指数值最低 ,生态优势度λ反而
高.草本层的物种丰富度明显高于乔、灌层 ,但由于个体数多
集中在几种一年生阳性草本和蕨类上. 所以 ,均匀度和香农
指数较乔木层低. 从均优丰多样性指数大小看 ,草本层名列
第 1 ,其主要归因于物种丰富度大 :而乔木层丰富度虽较草、
灌层小 ,但相对高的均匀度和较低的生态优势度λ使其排在
第 21 这说明群落仍处在次生演替的中前期 ,优势种与稀有
种分化不大 ,物种分布相对均匀 ,因而 ,总体上群落的生态优
势度低、均匀度高. 同时 ,表明大量的乡土物种在维护群落物
种多样性方面发挥着不可替代的作用 ;如若营造成华山松纯
林 ,则不利于群落物种多样性的有效恢复.
表 2 　各样方的物种多样性特征
Table 2 Feature of species diversity in plots
样方 Plot
Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6 Q7 Q8
S 33 36 30 29 21 25 23 20
λ 01102 01063 01089 01077 01103 01129 01146 01151
H 21748 31145 21844 21845 21564 21428 21305 21317
E 01600 01672 01634 01740 01727 01655 01646 01613
C 16143 21192 16135 19123 13110 13115 11150 9124
表 3 　群落各层的多样性特征
Table 3 Feature of species diversity of layers in the community
S H λ E C
乔木层 Tree layer 24 11824 01227 01742 12136
灌木层 Shrub layer 32 11212 01422 01583 5115
草本层 Herb layer 44 11735 01317 01708 17120
4 　讨 　　论
鉴于亚热带地区优越的水热条件、丰富的树种资源能为
植被恢复提供环境和物质基础的实际情况 ,采用炼山实施生
态恢复是不适宜的. 由于植被的自然恢复实质上是群落演替
的过程 ,需经历针叶林、针阔叶混交林和阔叶林阶段. 因此 ,
必须遵循群落演替的自然规律 ,通过人工恢复措施 ,按顺序
地向群落加入不同种或功能群 ,加速群落沿自然演替路线发
展. 在具体的工程措施方面 ,应着重注意 :1) 造林树种的选择
应以自然群落 ,特别是地带性顶级群落或原生群落的种类组
成作为选择依据[8 ] ,如以本地树种漆树、大叶杨、巫山柳等阔
叶树种为优先选择对象 ,或引入一些处于演替较高阶段的树
种 ,从而提高恢复潜力和速度. 2) 对造林地整理时不宜全面
砍山、炼山 ,应有意识地保护乡土树种幼树幼苗 ,充分利用造
林地的原有植被覆盖 ,以减少土壤水分流失 ,造成有利的温、
湿度和土壤水分环境 ,提高成活率和保存率. 同时 ,辅以割
灌、除草等人工促进恢复措施以改善种子萌发条件和促进幼
树生长. 3)林分组成的多样化 ,对现有先锋针叶林可采取选
择性间伐 ,以促进林下乡土树种的生长. 同时 ,采用补植常绿
阔叶或落叶阔叶树种的方法进行改造 ,促使其向阔叶林发
展 ,提高林木生产力和蓄水保土功能. 但自然侵入物种杂乱 ,
树种间竞争和淘汰时间长. 因此 ,应采用人工抚育措施 ,既有
利于演替发展 ,又兼有经济效益的树种 [8 ] .
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作者简介 　何丙辉 ,男 ,1966 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事植
物生态学与水土保持方面的研究 ,发表论文 47 篇. Tel :0232
68251249 ; E2mail :binhui @swau. cq. cn
8011 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷