全 文 ：套作棉根际与非根际土壤酶活性和养分的变化*
孟亚利1
王立国1
周治国1* *
王
瑛1
张立桢1, 2
卞海云1
张思平2
陈兵林1
( 1 南京农业大学农业部作物生长调控重点开放试验室, 南京 210095; 2 中国农业科学院棉花研究所,安阳 455112)
摘要
在棉麦两熟双高产条件下研究了棉花根际与非根际土壤酶活性和养分含量的变化.结果表明 ,套
作棉土壤脲酶、蔗糖酶、蛋白酶及过氧化氢酶活性随生育进程的变化趋势与单作棉表现一致, 但整个生育
期套作棉根际与非根际土壤各种酶活性均明显高于单作棉. 套作棉根际与非根际土壤养分含量在麦棉共
生期低于单作棉或差异较小, 而在麦收后则显著高于单作棉. 套作棉土壤养分含量随生育进程的变化趋势
与单作棉大体相同, 但一些养分的吸收高峰晚于单作棉. 无论套作棉还是单作棉, 根际土壤酶活性和养分
含量高于非根际. 土壤各养分含量与土壤脲酶、蔗糖酶和蛋白酶活性呈显著( P = 0
05, n= 32)或极显著
( P= 0
01, n= 32)相关,与土壤过氧化氢酶活性相关不显著.
关键词
麦棉两熟
棉花
根际和非根际
土壤酶活性
土壤养分含量
文章编号
1001- 9332( 2005) 11- 2076- 05
中图分类号
S154
2
文献标识码
A
Dynamics of soil enzyme activity and nutrient content in intercropped cotton rhizosphere and nonrhizosphere.
MENG Yali1, WANG L iguo1 , ZHOU Zhiguo1 , WANG Ying 1, ZHANG Lizhen1, 2, BIAN Haiyun1 , ZHANG Sip
ing 2, CHEN Binglin1 ( 1K ey L aboratory of Crop Grow th Regulation of Agr icultur e M inistry , Nanj ing Agricul
tural Univer sity , Nanj ing 210095, China; 2Cotton Research Institute of Chinese A cademy of Agr icultural Sci
ences , Anyang 455112, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 11) : 2076~ 2080.
The study with high yield cottonwheat double cr opping system show ed that soil urease, inv er tase, pr otease and
catalase act ivities in intercropped cotton field had the same chang ing trends with those in monocultur ed co tton
field, but were significantly higher in inter cropped than in monocultured cotton rhizosphere and nonrhizosphere
at all development stages of cotton. During the intergrow th period of wheat and cotton, soil nutr ient contents in
inter cropped cotton rhizosphere and nonr hizosphere w ere low er t han or had little difference with those in mono
cultured cotton rhizosphere and nonrhizosphere, but became significantly higher after wheat harv ested. The
changing trends of soil nutr ient contents in intercropped cotton field had little difference from those in monocul
tured cotton field, but the nutrient abso rption peak appeared late. The soil enzyme activities and nutrient contents
were generally higher in rhizosphere than in nonr hizosphere of both intercropped and monocultur ed cotton. Soil
nutrient contents had significant (P < 0
05, n = 32) or very significant( P< 0
01, n = 32) corr elation w ith the
activities of soil urease, invertase and protease, but had little corr elation w ith so il catalase act ivity .
Key words
Wheatco tton double cropping, Cotton, Rhizospher e and nonr hizosphere zones, So il enzyme activi
ty, Soil nutr ient content.
* 国家自然科学基金项目( 30170545和 30370831)、农业部农业结构
调整重大技术研究项目( 20030502B) 和江苏省自然科学基金资助
项目( BK2002109) .
* * 通讯联系人.
2004- 07- 26收稿, 2005- 02- 28接受.
1
引

言
作物根际是作物根系生长发育、营养成分吸收
和新陈代谢的场所.根际土壤酶的种类和活性对土
壤养分的有效化产生影响, 从而影响作物的吸收利
用.对间套作物复合根系群体根际、非根际营养状
况, 及玉米小麦、小麦花生等套作进行了较多研
究[ 1, 3~ 7, 10, 15~ 17, 22] , 对 于 麦 棉 套 作 的 研 究 较
少[ 12~ 14, 25, 27] .麦棉两熟是我国粮棉主产区一项成
熟的种植制度, 目前生产中以改良 3!1式( 3行小麦
1行棉花, 80 cm 一带,小麦行距 15 cm, 预留棉花套
种行 50 cm ,麦收后棉花 80 cm 等行距)为主体的麦
棉两熟双高产栽培模式, 实现了麦棉产量的新突
破[ 17] , 但麦棉共生期复合群体地上部光竞争和地下
部营养竞争导致的棉花弱苗晚发、晚熟劣质问题依
然较为严重.在麦棉两熟双高产条件下,探讨麦棉两
熟复合根系群体棉花根际与非根际土壤酶活性和土
壤养分的变化规律, 为在实践中促进麦棉共生期作
物根系的营养吸收及棉苗生长、解决麦套棉弱苗晚
发问题提供科学依据.
2
材料与方法
2
1
试验设计
试验于 2002 年在中国农业科学院棉花研究所进行 (河
南安阳) ,供试土壤为肥力条件较好的壤质土, 以单作棉( ∀ :
应 用 生 态 学 报
2005 年 11 月
第 16 卷
第 11 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Nov . 2005, 16( 11)!2076~ 2080
行距 80 cm)为对照,设置可以实现棉麦两熟双高产的改良 3
!1 式套作方式( # ) [ 18] , 2 个处理均重复 3 次, 随机区组排
列.供试小麦品种为鲁麦 15 号, 11 月 3 日播种; 棉花品种为
美棉 33B, 4 月 23 日播种. 麦棉管理均按改良 3!1 式麦棉双
高产栽培模式要求进行[ 17] , 单作棉产量 1 387
5 kg∃hm- 2 ,
霜前花率 82% , 单作麦产量 6 015 kg∃ hm- 2; 套作棉产量
1 260 kg∃ hm- 2, 霜前花率 75% , 套作麦产量 5 865 kg∃
hm- 2 .
2
2
测定方法
分别于麦棉共生期( T 1: 6 月 5 日苗期; T 2 : 6 月 11 日初
蕾期)和小麦收获后( T 3: 7 月 11 日盛蕾期; T 4 : 8 月 16 日花
铃期; T 5 : 9 月 3 日吐絮期)用抖土法取棉花耕层(地面 5 cm
以下)根际和非根际土壤, 每处理取 5 点,根际和非根际土分
别各自混匀, 4 分法取样[ 9, 19] .
用 FolinCiocalteu 比色法测定土壤蛋白酶活性, 用奈氏
比色法测定脲酶活性,用 KMnO4 滴定法测定过氧化氢酶活
性[ 20] ,用 3, 5二硝基水杨酸比色法测定土壤蔗糖酶活
性[ 20] , 用凯氏定氮法测土壤全 N含量, 用锌还原法测定硝态
氮含量, 用蒸馏法测定铵态氮含量, 用重铬酸钾水合加热法
测定土壤有机质含量, 用钼锑抗法测定有效磷含量, 用火焰
光度计法测定速效钾含量[ 11] .
3
结果与分析
3
1
土壤酶活性的变化
3
1
1脲酶活性
由图 1 可以看出,单作棉和套作
棉根际和非根际土壤脲酶活性均呈苗期到初蕾期迅
速升高,初蕾期到花铃期趋于稳定,之后大幅度降低
的趋势.在整个生育期间,套作棉土壤脲酶活性都显
图 1
棉花土壤脲酶和蔗糖酶活性的变化
Fig. 1 Changes of urease an d invertase act ivity in cotton f ield soil.
∀1:单作棉根际 Rhizosphere soil of monocropping cotton; ∀2:单作
棉非根际 Nonrhizosphere soil of monocropping cotton; #1:套作棉根
际 Rhizosphere soil of double cropping cot ton; #2:套作棉非根际Non
rhizosphere soil of double cropping cot ton.下同 The same below .
著高于单作棉,两者差异在盛蕾期到花铃期达到最
大,这一阶段恰是棉株的旺盛生长期.棉花根际与非
根际土壤脲酶活性的差异在苗期较小, 之后根际一
直高于非根际,套作棉在花铃期和吐絮期达最大,但
单作棉在盛蕾期和吐絮期最大.
3
1
2 蔗糖酶活性
单作棉和套作棉根际与非根际
土壤蔗糖酶活性变化趋势一致(图 1) ,从苗期到初
蕾期迅速下降,从初蕾期到盛蕾期缓慢下降至最低,
之后缓慢升高,在整个生育期套作棉土壤蔗糖酶活
性均显著高于单作棉.
无论是单作棉,还是套作棉,棉花根际和非根际
土壤蔗糖酶活性差异在盛蕾期前较小, 到花铃期和
吐絮期非根际土壤蔗糖酶活性显著高于根际.
3
1
3 蛋白酶活性
由图 2可以看出, 单作棉和套
作棉土壤过氧化氢酶活性变化趋势一致, 从苗期到
盛蕾期迅速下降至最低,之后快速升高.套作棉根际
和非根际土壤过氧化氢酶活性在苗期、花铃期和吐
絮期显著高于单作棉, 在初蕾期和盛蕾期差异较小.
无论单作棉还是套作棉, 棉花根际与非根际土壤过
氧化氢酶活性差异在苗期最大, 花铃期和吐絮期次
之,在初蕾期和盛蕾期最小.
3
1
4 过氧化氢酶活性
单作棉和套作棉土壤过氧
化氢酶活性随棉花发育进程的变化也表现出一致的
趋势,套作棉根际与非根际土壤过氧化氢酶活性始
终高于单作棉(图 2) .无论单作棉还是套作棉,各生
育时期根际土壤过氧化氢酶活性均高于非根际, 二
者之间的差异在苗期最大,随生育期的延后逐渐缩
小,至吐絮期差异最小.
图 2
棉田土壤蛋白酶和过氧化氢酶活性的变化
Fig. 2 Changes of protease and CAT act ivity in cot ton field soil.
207711 期










孟亚利等: 套作棉根际与非根际土壤酶活性和养分的变化











3
2
土壤养分的变化
3
2
1土壤有机质含量
单作棉和套作棉根际与非
根际土壤中有机质含量皆随生育时期的延后呈上升
趋势(图 3) , 且根际土壤有机质含量始终高于非根
际,但单作棉变化比较平稳,套作棉上升幅度较大.
套作棉根际与非根际土壤有机质含量在苗期显著低
于单作棉,之后快速增加,在麦收后各时期均高于单
作棉,这可能与小麦根系的腐殖质化有关.
图 3
棉田土壤有机质含量的变化
Fig. 3 Change of organic matter content in cot ton f ield soil.
3
2
2土壤全 N、铵态氮、硝态氮含量
与土壤铵态
氮和硝态氮相比,土壤全 N 含量在整个生育期间变
化较平稳, 且单作棉和套作棉间的差异也较小(表
1) .套作棉和单作棉根际与非根际土壤全 N 含量随
生育进程的变化趋势基本一致, 均呈先下降后上升
的趋势.无论根际还是非根际, 套作棉土壤全 N 含
量在苗期与单作棉差异不显著, 在其他各期均明显
高于单作棉,盛蕾期二者差异最大, 达显著水平. 由
苗期至盛蕾期, 单作棉土壤全 N 含量下降幅度较
大,套作棉降幅较小; 由盛蕾期到花铃期, 套作棉降
幅较大,单作棉趋于平稳.由此可见,套作棉的吸 N
高峰要晚于单作棉.
单作棉和套作棉根际与非根际土壤铵态氮和硝
态氮含量均随生育进程呈先上升后下降的趋势, 单
作棉的峰值均出现在花铃期, 套作棉的峰值出现在
盛蕾期,同样可以说明套作棉的吸收高峰晚于单作
棉.套作棉根际、非根际土壤铵态氮和硝态氮含量在
苗期和初蕾期(麦棉共生期内)均显著低于单作棉,
麦收后则显著高于单作棉, 反映了此时套作棉在铵
态氮和硝态氮的吸收量上小于单作棉. 在各生育时
期,单作棉与套作棉根际土壤铵态氮和硝态氮含量
基本上始终高于非根际, 但差异均较小,多数时期未
达到显著水平. 由于 NH+4 N 可被硝化细菌作用生
成NO-3 N,所以根际与非根际铵态氮和硝态氮含量
的差异也反应了养分扩散、养分形态的转化及根系
表 1
棉田土壤全 N、铵态氮、硝态氮含量的变化
Table 1 Changes of total ni trogen, NH+4 N and NO-3 N content in cot
ton field soi l
土壤养分含量
Soil nutrien t
处理
Treatment
T1 T2 T3 T4 T5
全N
Total nitrogen( % )
NH
+
4 N
(
g∃g- 1)
NO
-
3 N
(
g∃g- 1)
∀1 0
082a 0
071a 0
066b 0
065ab 0
076a
∀2 0
079a 0
069ab 0
064b 0
063b 0
071ab
#1 0
081a 0
079a 0
077a 0
075a 0
083a
#2 0
080a 0
075a 0
074a 0
070a 0
081a
∀1 17
32a 17
17a 30
26c 38
07a 24
75a
∀2 16
12a 15
89a 28
66c 33
70c 15
27c
#1 12
07b 12
69b 44
26a 38
50a 23
77a
#2 11
21b 10
63c 40
12b 36
00b 17
22b
∀1 1
67a 1
72a 2
80b 3
14a 0
80a
∀2 1
60a 1
52a 2
53b 2
83ab 0
66a
#1 0
98b 1
18b 3
52a 3
29a 1
28a
#2 0
86b 1
20b 3
71a 3
57a 1
29a
不同字母间差异显著 Different letters indicate significant differences( P< 0
05) .
吸收量的变化.
3
2
3 土壤有效磷含量
由图 4 可以看出,套作棉
土壤有效磷含量随生育进程的变化趋势与单作棉有
较大差异.单作棉根际与非根际土壤有效磷含量从
苗期( 3、4真叶期)开始就明显降低,而套作棉的变
化趋势较平缓,并且在整个生育期套作棉根际与非
根际土壤有效磷含量始终高于单作棉. 无论单作棉
还是套作棉,根际有效磷含量均高于非根际,且初蕾
期后有效磷在根际明显富集, 这与 P 主要以扩散作
用运输、转运速率低有关[ 9, 12] .
3
2
4 土壤速效钾含量
由图 4 可以看出,单作棉
和套作棉根际与非根际土壤速效钾含量随生育期的
变化趋势大体一致,苗期到初蕾期迅速下降,初蕾期
到盛蕾期缓慢下降,盛蕾期到花铃期迅速上升, 花铃
图 4
棉田土壤有效磷和速效钾含量的变化
Fig. 4 C hanges of available phosphorus and rapidly available potassium
content in cot ton field soil.
2078



















应
用
生
态
学
报

















16 卷
期后趋于稳定. 除苗期差异不显著外,其他生育期套
作棉根际与非根际土壤速效钾含量都显著高于单作
棉,而根际与非根际土壤速效钾含量差异在整个生
育时期均较小.
3
3
土壤酶活性与土壤养分之间的相关性
由表 2可以看出,在大田栽培条件下,虽然脲酶
的酶促产物是氨,但土壤脲酶活性却与土壤铵态氮
含量相关性却不大, 而脲酶活性与土壤全 N、有机
质、有效磷和速效钾含量均呈极显著正相关, 这可能
与脲酶是一种专性较强的酶, 酶促底物含量对酶活
性有影响, 而酶促产物氨溶于水生成铵离子又能被
植物吸收或被土壤微生物迅速转化利用有关. 土壤
蔗糖酶活性与土壤全 N、有机质、有效磷和速效钾含
量呈极显著正相关.土壤蛋白酶活性与铵态氮含量
呈显著负相关, 与硝态氮的含量呈极显著负相关, 而
与速效钾的含量呈极显著正相关.过氧化氢酶活性
与土壤养分含量相关性不显著.
表 2
棉田土壤酶活性与土壤养分含量之间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of enzyme activity and nutrient content
in cotton field soil
土壤养分含量
Soil nutrient content
脲酶
Urease
蔗糖酶
Invertase
蛋白酶
Protease
CAT


有机质Organic matter 0
5052* * 0
6735* * 0
2526 0
1307
全 N Total nitrogen 0
5515* * 0
6910* * 0
2467 0
1821
NH
+
4 N 0
1686 0
3037 - 0
4403* 0
0419
NO-3 N - 0
2370 0
2107 - 0
5766** - 0
0691
有效磷Available phosphorus 0
7777* * 0
4790* * 0
0596 0
0346
速效钾Rapidly available potassium 0
5730* * 0
5893* * 0
4531** 0
1013
n= 32; * P< 0
05; * * P < 0
01.
4
讨

论
麦棉套作两熟系统由于共生期地上部光的竞争
和地下部水分、养分的竞争,造成了不同于单作棉的
地下部环境.研究表明,套作棉土壤脲酶、蔗糖酶、蛋
白酶及过氧化氢酶活性随生育进程的变化趋势与单
作棉表现一致, 但在整个生育期套作棉土壤根际与
非根际各种土壤酶活性均明显高于单作棉, 这主要
归因于小麦根系分泌物和残留物的腐解作用, 已有
研究也表明多熟种植比单播作物土壤酶活性
高[ 8, 27] . 研究还表明, 套作棉根际与非根际土壤有
机质、全 N、铵态氮、硝态氮、有效磷及速效钾含量在
麦棉共生期低于单作棉或差异较小,而在麦收后则
显著高于单作棉.虽然套作棉根际与非根际土壤养
分含量随生育进程的变化趋势与单作棉大体保持一
致,但一些养分的吸收高峰却晚于单作棉.土壤养分
含量与土壤多数酶活性之间存在显著或极显著的相
关性.
早在 1984年, Barber 提出了土壤养分生物有效
性的概念,即从养分运动的全过程进行研究,将土壤
离子库中作物生长期间可移动到作物根表并被吸收
的养分称为有效养分[ 2, 21] .本研究所测得的土壤根
际和非根际养分含量, 一方面反映了土壤离子库的
大小,另一方面也反映了作物养分利用状况.本试验
套作棉根际与非根际土壤养分含量在麦收后高于单
作棉,也反映了在麦棉两熟复合群体中尽管解除了
小麦的竞争, 但套作棉由于根系生长状况劣于单作
棉,因此在养分吸收量上要弱于单作棉.而在麦棉共
生期间, 套作棉根际与非根际土壤养分含量低于单
作棉的原因是小麦对养分吸收竞争的结果.
另外, 微生物在根际养分库的形成方面也起着
重要作用.根际微生物通过吸持土壤中养分,可以形
成近根缓效供应的养分库,而微生物在套作棉和单
作棉根际区系和数量上的差异对养分活化以及根系
养分吸收的影响尚待进一步研究.
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作者简介
孟亚利, 女, 1965 年生, 博士, 副教授. 主要从事
作物生理生态学研究工作,发表论文 20 余篇. Email: g isco tt
@ njau. edu. cn
&浙江林学院学报∋2006年征订启事
&浙江林学院学报∋是全国(林业类)核心期刊和(综合性农业科学类)核心期刊之一, 荣获第二届国家期
刊奖百种重点期刊奖,首届浙江省优秀科技期刊二等奖,第二届浙江省优秀科技期刊一等奖,首届和第二届
全国优秀科技期刊三等奖,全国高校优秀科技期刊一等奖. &浙江林学院学报∋主要刊登报道林学基础学科、
森林培育学、森林经理学、经济林学、林业工程、森林保护学、林木遗传育种学、森林生物学、生态学、生物技
术、园林学和园艺学等学科的学术论文、问题讨论和研究简报,适当刊登与农林相关的其他学科的稿件, 供农
林科技工作者、园林绿化和规划设计人员、大专院校师生、基层干部、农林科技专业户及科技信息人员参阅.
双月刊.季末月出版. A4开本,每期 112页. 国内外公开发行. 所刊文章被国内外多种文摘刊物和数据库收
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