全 文 ：不同光照条件下聚花过路黄的克隆构型
和分株种群特征 3
陈劲松1 ,2 ,3 　董　鸣2 3 3 　于　丹1 　刘　庆3
(1 武汉大学生命科学学院 ,武汉 430072 ;2 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093 ;
3 中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041)
【摘要】　以都江堰灵岩山常绿阔叶林林下、林缘和林缘旷地 3 种不同光照环境中匍匐茎草本聚花过路黄
( L ysim achia congestif lora)为对象 ,对其匍匐茎节间长、分枝强度、分枝角度、分株种群密度、分株种群生物
量等指标进行了测定和分析. 结果表明 ,聚花过路黄的匍匐茎节间长、分枝强度、分株种群密度和分株种群
生物量在 3 种生境间差异显著. Kruskal Wallis 检验表明 ,匍匐茎节间长度和分枝角度的频次分布在 3 种生
境间差异显著. 3 种生境中匍匐茎节间长度分布偏斜度 (skewness)的大小分别为 :林缘旷地 > 林缘 > 林下.
林缘旷地与林缘和林下生境在分枝角度、分株种群高度和分株种群根冠比差异显著 ,而且林缘旷地生境中
分枝角度分布偏斜度最小. 林缘和林下生境在分枝角度、分株种群高度和分株种群根冠比差异不显著. 从
林缘旷地、林缘到林下 ,聚花过路黄的克隆构型和分株种群特征发生了相应改变. 结合克隆植物对资源的
利用对策 ,讨论了不同生境中聚花过路黄克隆构型和分株种群特征可塑性的生态适应意义.
关键词 　聚花过路黄 　光照强度 　克隆构型 　分株种群特征
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 08 - 1383 - 06 　中图分类号 　Q948111 　文献标识码 　A
Clonal architecture and ramet population characteristics of Lysimachia congestif lora growing under different
light conditions. CHEN Jinsong1 ,2 ,3 ,DON G Ming2 , YU Dan1 ,L IU Qing3 (1 College of L if e Science , W uhan U2
niversity , W uhan 430072 , China ; 2 Key L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany ,
Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China ; 3 Chengdu Biology Institute , Chinese Academy of Sci2
ences , Chengdu 610041 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (8) :1383～1388.
The response of clonal architecture and ramet population characteristics to resource heterogeneity is of great eco2
logical significance. This paper studied the variations of clonal architecture and ramet population characteristics of
stoloniferous herb L ysim achia congestif lora growing at the open land of forest edge ,forest edge ,and forest un2
derstory of evergreen broad2leaved forest in Mt . Lingyan of Dujiangyan , Sichuan Province , and compared the
stolon internode length ,frequency distribution of stolon internode length ,braching intensity ,branching angle ,fre2
quency distribution of branching angle , ramet population density , ramet population height , ramet population
biomass ,and root/ shoot of ramet population among the three habitats. The results showed that the stolon intern2
ode length , branching intensity , ramet population density and ramet population biomass were different among
three habitats. Kruskal Wallis test indicated that the distributions of stolon internode length and branching angle
were significantly different among three habitats. The skewness in distribution of stolon internode length was in
the order of open land of forest edge > forest edge > forest understory ;and the branching angle ,ramet population
height ,and root/ shoot of ramet population were significant greater in open land of forest edge than in forest edge
and forest understory. The skewness in distribution of branching angle in open land of forest edge was smaller
than that in forest edge and forest understory. The branching angle ,ramet population height ,and root/ shoot of
ramet population were not significantly different between forest edge and forest understory. These results were
discussed in the context of resource acquisition strategy by clonal plants.
Key words 　L ysim achia congestif lora , Light intensity , Clonal architecture , Ramet population characteristics.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046804) 、国家杰出青年
科学基金项目 ( 39825106 ) 和国家自然科学基金资助项目
(30070138) .3 3 通讯联系人.
2003 - 06 - 04 收稿 ,2003 - 11 - 03 接受.
1 　引 　　言
具克隆生长习性的植物是克隆植物 ( clonal
plant) . 它们在自然条件下以营养生长的方式产生
应 用 生 态 学 报 　2004 年 8 月 　第 15 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2004 ,15 (8)∶1383～1388
具潜在独立性的分株 ,这些遗传一致的植物克隆分
株通过匍匐茎或根状茎等相互连接构成一个植物克
隆或基株[6 ] . 克隆构型 (clonal architecture) ,即克隆
分株 (clonal ramet) 在空间的放置格局 ,通常由 3 个
形态学性状所决定 ,即间隔子长度 ( spacer length) 、
分枝强度 ( branching intensity) 和分枝角度 ( branch2
ing angle) [9 ] . 克隆构型有游击型 (gurilla) 和密集型
(phalanx)两种极端类型. 游击型克隆植物具有强的
克隆扩散能力 ,易于利用分散分布的资源 ;密集型克
隆植物扩散能力较弱 ,易于利用集中分布的资源. 植
物的克隆构型不仅在物种间可能不同 ,而且不同环
境中同一物种的克隆构型也可能不同 ,从而表现出
可塑性 (plasticity) [6 ] . 在资源异质性分布环境中 ,克
隆植物通过克隆构型的可塑性变化来调整资源获取
对策. 因此 ,克隆构型被认为是植物在其进化过程中
形成的与其利用环境异质性相关的性状 ,其可塑性
变化具有重要的生态学意义[12 ] .
植物的克隆构型与分株种群特征是紧密相关
的 ,如间隔子长度是分株形态的一重要指标 ,分枝强
度影响分株种群密度等. 克隆植物同一基株内各分
株相互连接 ,除分株个体会对特定环境产生变化外 ,
特定环境中的分株还可能通过连接物引起其它分株
的变化 ,导致基株水平上克隆构型的改变 ,并进一步
使种群特征变化[14 ] . 自然环境中 ,资源分布在时间
和空间上的异质性普遍存在. 因此 ,克隆植物对环
境的反应还可能表现在分株种群的特征变化上. 董
鸣等[10 ] 、于飞海等[28 ] 、陈玉福等[4 ] 、廖明隽等[17 ]分
别对中国内陆沙化生境中根茎禾草沙鞭、根茎草本
披针叶黄华、根茎灌木羊柴以及内蒙古锡林河流域
羊草的分株种群特征进行了研究. 研究表明 ,克隆植
物的分株种群特征能反应和指示克隆植物的生态适
应对策. 因此 ,克隆构型和分株种群特征是植物克隆
生长及其生态适应对策研究的基本内容[14 ] .
本文以都江堰市灵岩山常绿阔叶林林下、林缘
和林缘旷地 3 种不同生境中匍匐茎草本聚花过路黄
( L ysi m achia congestif lora)为对象 ,研究其克隆构型
和分株种群特征. 奚为民等[27 ]研究表明 ,从林下到
林缘 ,林缘到林窗中心 ,光、热量和土壤含水量等环
境因子有一些差异 ,但光因子最为显著. 因此 ,克隆
植物在林窗、林缘和林下 3 种光梯度环境上会表现
出不同的形态适应特征[20 ] . 本研究中 3 种生境在同
一地点 ,且相距不远 ,故认为 3 种不同生境间的主要
影响因子为光照强度. 由于林下、林缘和林缘旷地的
光照强度存在显著差异 ,因此这些生境中的聚花过
路黄可能具有不同克隆构型和分株种群特征 ,从而
表现出克隆构型和分株种群特征的可塑性. 这有助
于揭示自然状态下植物克隆生长对光照条件变化的
生态适应对策 ,以深化对克隆生长机理的了解和对
种群适应与调节机制的认识.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地点在四川省都江堰市 ,位于四川盆地西缘山地
(103°37′E ,30°59′N) ,是从青藏高原向成都平原的过渡地
带.气候属中亚热带 ,年均温 1215 ℃,1 月平均气温 416 ℃,
7 月平均气温 2417 ℃,雨量充沛 ,年降水量 1 200～1 800
mm ,云雾多 ,日照少 (年日照时数只有 800～1 000 h) ,湿度
大 (年平均相对湿度 80 %以上) ,地带性植被为亚热带常绿
阔叶林[5 ] . 研究样地为常绿阔叶林 ,乔木层主要为楠木
( M achilus sp1) ,伴生有梓叶槭 ( Acer catalpif olium) 、异叶榕
( Ficus heteromorpha) 等 , 草本植物有沿阶草 ( Ophiopogon
bodinieri) 、烟管头草 ( Carpesium cernuum) 、小窃衣 ( Torillis
japonica) 、聚花过路黄、　草 ( Hum ulus sp1) 等. 林缘旷地生
境中 , 聚花过路黄盖度大 , 呈片状分布 , 伴生有夏枯草
( Prunella vulgaris) 、车前 ( Plantago asiatica) 、烟管头草等.
212 　研究物种
聚花过路黄系报春花科排草属多年生草本植物 ,常生路
边或溪边 ,叶对生 ,宽卵形或心形 ,茎匍匐或上部倾斜 ,节上
常生根 ,为单轴分枝型. 聚花过路黄在我国华东、中南、西南
均有分布 ,具有药用价值 [16 ] .
213 　取样方法
2002 年 6 月 ,在都江堰市灵岩山常绿阔叶林带选一林
下、林缘和林缘旷地 3 种相邻生境中均有聚花过路黄分布的
样地 ,用 ST280 型数字式照度计测定了 3 种生境中的群落透
光度 (表 1) . 在每种生境中随机确定 6 个 40 cm ×40 cm 的小
样方 ,将每个小样方中的聚花过路黄全部挖出 ,计数分株数 ,
然后测定分枝强度 (初级匍匐茎上的分枝数) 、分枝角度 (分
枝间的夹角) 、株高和匍匐茎节间长. 最后将每个小样方中的
植物分成根、叶 (包括叶柄) 和匍匐茎 3 个部分在 60～70 ℃
温度下烘干至恒重 ,用 010001 精度的天平称量各部分重量.
表 1 　林缘旷地、林缘和林下 3 种生境的群落透光度
Table 1 Transparency of community among open land of forest edge ,
forest edge and forest understory
生境类型
Habitat type
群落透光度
Transparency of community ( %)
林缘旷地 Open land of forest edge 9610 ±1156
林缘 Forest edge 4712 ±2169
林下 Forest understory 2113 ±3123
表中 3 种生境的群落透光度为平均数 (标准误 ( 3 次测定) Trans2
parency of community among open land of forest edge ,forest edge and
forest understory is means ±SE1
214 　数据分析
采用 One2Way ANOVA 对 3 种生境中聚花过路黄的匍
匐茎节间长度、分枝强度、分枝角度、分株种群密度、分株种
4831 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
群生物量、分株种群高度和分株种群的根冠比进行分析. 传
统的克隆构型判断法是以节间长度和间隔子长度的平均值
为主要依据. 为近一步深化平均值所反映的差异 ,利用非参
数估计中的 Kruskal Wallis 法和 Two2Sample Kolmogorov2
Smirnov Test 法对长度分布频次分布型的差异进行比较 [8 ] .
本文首先利用 Kruskal Wallis 法对 3 种生境中聚花过路黄匍
匐茎节间长度分布频次和分枝角度分布频次进行比较 ,然后
在此基础上用 Two2Sample Kolmogorov2Smirnov Test 法 ,在
不同生境的样方间进行匍匐茎节间长度频次分布的两两比
较 ,每组间共进行 36 次比较 ,用其中出现无差异次数占总比
较次数的百分比作为评价不同生境间匍匐茎节间长分布格
局相似程度的指标 [17 ] . 同时利用公式 :
S k = 6n
i = 1
( x i - …x ) / ns3
计算 3 种生境中聚花过路黄匍匐茎节间长度和分枝角度分
布偏斜度 (skewness) . 式中 , x i 为匍匐茎节间长度或分枝角
度 , …x 为匍匐茎节间长度或分枝角度的平均值 , n 为样本数 ,
s 为样本标准偏差. 偏斜度反应以平均值为中心的不对称程
度 ,正偏斜度表示向左偏斜 ,负偏斜度表示向右偏斜. 绝对值
越大表示偏斜程度越大 ,偏斜度为 0 时呈正态分布.
3 　结果与分析
311 　林缘旷地、林缘和林下生境中聚花过路黄的克
隆构型
林缘旷地、林缘和林下生境中 ,聚花过路黄匍匐
茎节间长度的平均值分别为 1117、2110 和 2715
mm ,差异显著 (图 1) . Kruskal Wallis 检验的结果表
明 ,匍匐茎节间长度分布在 3 种生境间差异显著 ( P
< 0101) . 用 Two2Sample Kolmogorov2Smirnov Test
法 ,将每一生境中的每一样方与其它生境中的每一
样方做两两比较 ,结果表明 ,林缘旷地与林缘和林下
匍匐茎节间长度分布的相似度均为 0 ,而且林缘和
林下匍匐茎节间长度分布的相似度也很低 ,仅为
16 %.林缘旷地匍匐茎节间长度分布的偏斜度值最
大 ,甚至大于 1 ,表明在这一生境中有大量短的匍匐
茎节间段 ;林下匍匐茎节间长度分布的偏斜度值最
小 ,甚至小于 0 ,表明在这一生境中匍匐茎节间长度
更接近正态分布或产生较多长的匍匐茎节间段 ;林
缘匍匐茎节间长度分布介于上述二者之间 (表 2) .
表 2 　聚花过路黄在林下、林缘和林缘旷地环境中匍匐茎节间长度
分布的偏斜度
Table 2 Skewness of Lysimachia congestif lora stolon internode length
distribution in forest understory , forest edge and open land of forest
edge
样方号
Number
of plot
偏斜度 Skewness
林缘旷地
Open land of forest edge
林缘
Forest edge
林下
Forest understory
1 01927 01393 01154
2 11042 01223 01223
3 01622 01149 01349
4 01415 01484 01150
5 11207 01518 01120
6 01598 01455 - 01324
　　聚花过路黄的分枝强度在 3 种生境间差异显
著 ,在林缘旷地中最高 ,而在林下最低 (图 1) . 聚花
过路黄的分枝角度在不同生境间也存在差异. 与林
缘和林下生境相比 ,林缘旷地生境中的分枝角度更
大 (图 1) . Kruskal Wallis 检验的结果表明 ,分枝角度
分布在 3 种生境间差异显著 ( P < 0101) . 3 种生境中
聚花过路黄分枝角度分布的偏斜度都为正值 ,但林
缘和林下生境中偏斜度更大 ,即有大量较小的分枝
角度 ,而林缘旷地生境偏斜度最小 ,更接近于正态分
布 ,即有少量较大的分枝角度 (图 2) .
312 　林缘旷地、林缘和林下生境中聚花过路黄的分
株种群特征
在林缘旷地、林缘和林下生境中 ,聚花过路黄的
分株种群密度和分株种群生物量差异显著. 林缘旷
地生境中分株种群的生物量和密度最高 ,林缘次之 ,
林下最低 (图 3) . 分株种群高度以林缘旷地最低 ,而
分株种群的根冠比却是林缘旷地最高 ,林缘与林下
间差异不显著 (图 3) .
图 1 　聚花过路黄在林下、林缘和林缘旷地环境中克隆构型的比较
Fig. 1 Comparisons of the clonal architecture of L ysi machia congestif lora in forest undestory ,forest edge and open land of forest edge.
Of ,Fe 和 Fu 分别表示林缘旷地、林缘和林下 1 每个图中 ,具有相同小写字母的柱体间差异不显著 ( P > 0105) Of ,Fe and Fu stand for open land of
forest edge ,forest edge and forest understory respectively1In each panel ,the bars sharing the same lower2case letter are not significantly different ( P >
0105) 1 下同 The same below1
58318 期 　　　　　　　　　陈劲松等 :不同光照条件下聚花过路黄的克隆构型和分株种群特征 　　　　　　　　　　　
图 2 　聚花过路黄在林下、林缘和林缘旷地环境中分枝角度的分布频次
Fig. 2 Frequency distribution of branching angle of L ysi machia congestif lora in forest understory ,forest edge and open land of forest edge1
1 ,2 ,3 ,4 ,5 ,6 ,7 分别表示分枝角度为 15～35 ,35～55 ,55～75 ,75～95 ,95～115 ,115～135 ,135～155. 1 ,2 ,3 ,4 ,5 ,6 ,7 stand for respectively
branching angle :15～35 ,35～55 ,55～75 ,75～95 ,95～115 ,115～135 ,135～155. a)林缘旷地 Open land of forest edge ,b)林缘 Forest edge ,c)林下
Forest undestory.
图 3 　聚花过路黄在林下、林缘和林缘旷地环境中的分株种群特征
Fig. 3 Characters of L ysi machia congestif lora ramet population in forest
understory ,forest edge and open land of forest edge.
4 　讨 　　论
从林缘旷地、林缘到林下 ,生境条件特别是光照
强度变化最为明显 ,聚花过路黄的克隆构型和分株
种群特征也随环境而发生相应的变化 ,随光照强度
的减弱 ,其匍匐茎节间显著变长 (图 1) . 这与蔷薇科
Potentilla reptans、P1 anseriana、Duchesnea indica 和禾
本科 Cynodon dactylon 的匍匐茎对光照强度的反应格
局相似[9 ] ,但与蔷薇科 P1 reptans var1sericophylla、毛茛
科 Ranunculus repens 和豆科 Trif olium repens 的匍匐
茎对光照强度的反应格局不同[9 ,29 ] . 随光照强度的
减弱 ,聚花过路黄的分枝强度显著降低 (图 1) . 高光
照或高养分条件下 ,克隆植物的分枝强度增大 ,从而
形成更多的匍匐茎或分株 ,同时产生短的匍匐茎节
间段 ,通过分株集聚以增强对资源的获取 ,这被认为
是一种类似于动物获取斑块性分布食物的觅食行
为[9 ] .
分生组织活动决定分枝的数量和着生位置 ,如
顶端分生组织主要影响匍匐茎节间的长度 ,而侧生
分生组织主要控制分枝的数量、位置和角度[1 ] . 分
生组织的活动要受到植物激素的影响和调节 (主要
是生长素 IAA、细胞分裂素 iPA) . 为此 ,陈尚等[3 ]提
出了克隆构型的内部调节机制 ,并认为施肥、刈割或
遮荫等可影响植物激素的产生、代谢和分生组织的
活动 ,从而引起生长型的变化. 低磷 (或低钾、低氮)
处理可能促进白三叶组织中细胞分裂素的产生 ,从
而解除顶端优势 ,分枝强度增大 ,对土壤利用强度
高 ,植株表现为“利用策略”;高磷 (或高钾、高氮) 处
理可能促进白三叶组织中生长素的产生 ,加强了顶
端优势 ,分枝强度和生根点数减少 ,节间长度增加 ,
植株表现为“占据策略”[2 ] . 高水平的红光照射降低
植物组织中生长素的产生[26 ] ,而低的生长素浓度导
致了匍匐茎的节间缩短. 在相同的光通量条件下 ,与
中性遮光相比 ,植物冠层下低的红光与远红光比率
对植物茎伸长的影响更强[21 ] .
林缘旷地、林缘到林下 ,光因子的变化影响植物
激素的产生 ,从而导致聚花过路黄匍匐茎节间长和
分枝强度发生相应的改变. 在光和养分等资源充足
的生境中 ,植物茎和根的局部形态反应比匍匐茎或
根状茎的形态可塑性更重要[9 ] . 在有利生境中 ,匍
匐茎节间缩短和分枝强度增大并不一定导致在这一
生境中分株的显著集聚 ,仅仅在特定空间尺度下 ,匍
匐茎节间缩短和分枝强度增加对加强资源利用有
效[9 ] .随着光照减弱 ,其分株种群高度相应增加 (图
3) . 与全光照条件相比 ,低光照下植物叶柄和直立生
长茎的节间能够伸长 2～5 倍 ,叶柄和直立生长茎的
节间对光的可塑性可能比匍匐茎和根状茎更大[7 ] .
此外 ,匍匐茎植物的叶柄以及草本植物的叶鞘的生
长时间可能被延长[8 ,10 ,11 ,16 ] . 对毛茛科 R1 reptans
的研究发现 ,与叶片长度相比 ,“可塑性花费”(cost
of plasticity)对匍匐茎节间长度觅食进化的限制更
强[25 ] . 我们的结果表明 ,从林缘旷地到林下生境 ,聚
花过路黄匍匐茎节间长和分株种群高度的变化均在
50 %左右 (图 1、3) ,进一步的实验生态学研究是非
6831 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
常必需的.
分枝角度对生境可利用性变化的反应很少有人
注意 ,通常认为分枝角度很少对环境变化发生显著
反应[9 ] . 研究表明 ,蛇莓 ( Duchesnea i ndica) 匍匐茎
的分枝角度随生境可利用性的增强而减小[19 ] ,羊草
( L eym us chi nensis) 根状茎的分枝角度对环境变化
发生显著反应[17 ] . 克隆生长型内部调节机制的主要
目标是 :1)避免克隆内分枝间的竞争 ;2)最大吸收资
源 ;3)占据最多的空间[3 ] . 我们的研究表明 ,在林缘
旷地中 ,聚花过路黄匍匐茎的分枝角度最大 ,而林缘
与林下差异不显著 (图 1) . 林缘旷地中 ,聚花过路黄
除有大量中等的分枝角度外 ,还有相对于林缘和林
下生境更大的分枝角度 (图 2) . 分枝强度增大使得
克隆分株产生的数量上升 ,分株个体密度增加 ,而相
连分株间的距离缩短 ,可能导致分株内的竞争.
Lovett [18 ]曾提出 ,克隆分株与密度无关 ,但死亡率却
依赖于密度. 黄帚橐吾 ( L igularia vi rgaurea) 的间
隔子随施肥水平的增加而缩短 ,到一定程度时它又
会变长[23 ] . 在林缘旷地生境中 ,聚花过路黄的分株
种群密度非常高 ,产生一定数量的大的分枝角度可
能有助于避免分株太拥挤导致激烈的克隆内竞争和
克隆适合性的降低[22 ] . 因此 ,分枝角度可能对克隆
构型的可塑性和克隆适合性有重要贡献. 在克隆形
态可塑性研究中 ,分枝角度应受到重视. 对克隆构型
及其相关特征形态可塑性的研究还有许多工作要
做.
从林缘旷地、林缘到林下 ,匍匐茎草本聚花过路
黄对环境变化表现了较强的克隆构型可塑性 ,可能
具有以克隆构型为基础的觅食行为的潜在能力. 聚
花过路黄的克隆构型及其它相关特征为 :在林缘旷
地生境中其克隆构型趋于“密集型”;在林缘和林下
生境中其克隆构型趋于“游击型”. 克隆器官节间长
度和分枝角度分布格局的比较分析 ,可深化对其形
态可塑性的理解.
从林缘旷地、林缘到林下 ,随着光照减弱 ,聚花
过路黄的分株种群生物量和分株种群密度显著降低
(图 3 ) , 这与 P1 anglica、P1 reptans 和 Cynodon
dactylon 在遮荫条件下产生较少生物量和较少分株
的反应格局相似[11 ,24 ] . 在林缘旷地生境中 ,聚花过
路黄分株种群的根冠比最大 ,林缘和林下间差异不
显著 (图 3) ,这与 P1 anglica 和 P1 reptans 在遮荫环
境下根冠比降低的反应格局相似[15 ] . 聚花过路黄的
叶和不定根 ,即多个地上资源吸收器官和地下资源
吸收器官都由其克隆器官 (匍匐茎) 水平连接在一
起 ,这是克隆植物与非克隆植物的重要区别之一. 在
林下生境中 , 聚花过路黄的根冠比 ( 010414 ±
010161)显著小于同一生境中非克隆植物烟管头草
( Carpesi um cernuum ) 的根冠比 (010926 ±01002) ;
聚花过路黄在进行克隆生长的同时又完成对资源吸
收结构水平方向的投资 ,这似乎更有利于它利用林
下异质性分布的光资源.
从森林内部到林缘、林窗 ,光照、温度和湿度等
环境因子会发生变化 ,但其中光照变化最为显著. 本
文重点探讨了自然状态下不同光环境中聚花过路黄
的克隆构型和分株种群特征 ,但温度、水分以及土壤
理化性质变化对其的影响还需做进一步的研究.
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