全 文 ：大戟内生菌的抑菌活性及其与宿主相关性研究*
戴传超1, 2* * 余伯阳2 赵玉婷1 杨启银1 蒋继宏3
( 1 南京师范大学生命科学学院 江苏省资源生物技术重点实验室, 南京 210097; 2 中国药科大学中药复方研究室,
南京 210009; 3 徐州师范大学 江苏省药用植物生物技术重点实验室, 徐州 221116)
摘要 为了开发利用药用植物的内生菌资源, 以大戟和其内生真菌作为材料, 以一株乌桕来源的内生菌
作为对照, 研究自身具有抑菌作用的药用植物的内生菌在抑菌作用上和宿主的相关性. 结果表明, 大戟内
生菌镰刀菌 E5 有抑制宿主受试病原菌的作用, 并在活植物体内表现出对受试病原菌的拮抗作用; 其抑菌
能力受宿主成分刺激而加强, 而宿主成分对受试病原菌无抑制作用, 乌桕来源的内生菌链隔孢 S12 无抑制
受试病原菌的作用. 内生菌 E5需要在氧气充足条件下培养才能产生抑菌作用, 抑菌活性最大产生时间和
生物量最大值不同时出现. 内生菌 E5 的抑菌能力受到 pH、温度、紫外线影响.大戟内生菌E5 以上特点,体
现了其与宿主之间的互惠共生关系.
关键词 内生真菌 抑菌作用 相关性 大戟 互惠共生
文章编号 1001- 9332( 2005) 07- 1290- 05 中图分类号 Q936 文献标识码 A
Correlation between inhibition activity of endophytic fungus f rom Euphorbia pekinensis and its host. DAI
Chuanchao1, 2, YU Boyang2 , ZHAO Yuting1 , YANG Qiyin1, JIANG Jihong3 ( 1Jiangsu Key L aboratory f or Bior e
sour ce T echnology , L if e Science College of Nanj ing Normal Univer sity , Nanj ing 210097, China; 2Depar tment
of Comp lex Recip e of CMM , China Pharmaceutical Univ ersity , Nanj ing 210009, China; 3Jiangsu K ey L abora
tory f or Medicinal Plant Biotechnology , X uzhou Nor mal Univer sity , X uzhou 221116, China) . Chin. J . A pp l .
Ecol . , 2005, 16( 7) : 1290~ 1294.
To develop endophyt ic fungi resour ces from medicinal plants, this paper studied the correlation between endo
phytic fungus Fusar iium sp. E5 from Euphor bia p ekinensis and its host through analyzing the inhibition activ ity
of this pathogen. An endophytic strain S12 ( A lter nar ia sp. ) fr om Sap ium sebif er um w as used as contrast. The
results showed that E5 had an inhibitory effect on the host, while S12 and E. p ekinensis ex tract didn! t have it.
The inhibition activit y of E5 could be stimulated by the extract of host leaf, and its inhibitory effect could only be
found w hen it w as cultured with enough oxygen. T he inhibition activity w as affected by pH, temperature, and ul
traviolet. T hese characters o f endophytic fungus E5 showed a good correlation with its host, and this cor relation
was mutualism.
Key words Endophytic fungi, Bacter iostasis, Corr elation, Euphorbia pekinensis, Mutualism.
* 中国科学院红壤生态站基金项目( 2000K02 )和江苏省药用植物
生物技术重点实验室基金资助项目( KJS03079) .
* * 通讯联系人.
2004- 08- 03收稿, 2004- 10- 18接受.
1 引 言
植物内生菌常具有广泛的抑菌活性,目前从植
物内生菌中已经筛选到多种有抗生素活性的物
质[ 1, 2, 6, 9, 12~ 14, 16, 21~ 23, 29, 30] . 从内生菌和植物相互
关系分析认为, 内生菌分泌的这些抑菌物质可能有
利于抵御植物病原真菌的感染[ 3, 6, 25, 27] . 对于多种
药用植物,自身常常具有强烈的抑菌活性,在此情况
下,内生菌是否有协助植物抑制病原菌的作用,植物
是否需要内生菌的这种作用, 其抑菌能力是否因为
受到植物特殊营养成分刺激而加强,目前尚无相关
报道.我们在前面的研究中,从大戟科 4种植物中分
离得到了多株内生菌,已经从脂肪酸、酶活性角度探
讨了这些菌种和宿主的相互关系[ 4, 5, 19, 20] . 研究中
还发现, 从大戟中分离到的内生菌镰刀菌 E5
( Fusarium sp. )和镰刀菌 E4( Fusar ium sp. ) ,在生
长实验中均表现出良好的促进生长效应. 在抑菌实
验中,表现出对枯草杆菌( Bacil lus subti lis )、轮梗霉
( Diasp orangium sp. )、裂殖酵母 ( Saccharomyces
p ombe )的抑制作用. 乌桕来源的链隔孢 S12( Al
ter naria sp. ) ,从生长角度研究, 没有体现出促进大
戟生长的作用. 抑菌实验表明, 它有一定的抑菌作
用.这些菌抑菌能力和宿主植物是否有相关性, 影响
应 用 生 态 学 报 2005 年 7 月 第 16 卷 第 7 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jul. 2005, 16( 7)∀1290~ 1294
这些菌抑菌活性的主要因素有哪些,这和宿主植物
抗病有什么关系,需要加以探讨.本文以大戟内生菌
为材料,以一株乌桕内生菌为非宿主植物内生菌对
照,从抑菌活性上探讨内生菌和自身具有抑菌活性
的药用植物的生态关系.
2 材料与方法
21 菌种
乌桕内生菌链隔孢 S12、大戟内生菌镰刀菌 E4、镰刀菌
E5( Fusar iium sp. )由本实验室分离保藏. 枯草杆菌、裂殖酵
母由本实验室保藏. 疫霉 ( Phy tophthora sp. )、腐霉 ( Phy thi
um sp. )由南京农业大学植物医学院植物保护系赠送. 轮梗
霉( Diasp orangium sp. )由本实验室分离保藏[ 14] .
22 培养基
221 普通培养基 液体葡萄糖马铃薯培养基( PD培养基 )
用于发酵内生菌实验, 固体 PDA 和牛肉膏蛋白胨分别用于
真菌和细菌的抑菌实验[ 7] .
222 特殊用途培养基 培养基 A: PDA 培养基[ 7] .培养基
B:玉米粉豆饼粉培养基[ 28] . 培养基 C:察氏培养基[ 28] . 培养
基 D: MM 培养基[ 28] . 培养基 E: Scheffer 和 Walker 培养
基[ 28] .培养基 F: Armstr ong 镰刀菌培养基[ 28] . 培养基 G 为
大戟浸汁培养基:将 PDA 中马铃薯浸汁换成相应大戟浸汁,
大戟浸汁提取参照文献[ 5] .
23 抑菌实验方法
平板抑菌方法参照文献[ 7] . 发酵滤液抑菌实验方法与活
力单位定义参照文献[ 11] . 除特殊说明外, 所用受试菌为轮梗
霉.
24 内生菌、病原菌接种及重新分离
用注射器刺伤大戟幼苗叶片(每片 3 个伤口, 每株植物
3 个叶片, 每一处理做 5 株) , 将内生菌孢子制成悬液, 用脱
酯棉蘸悬液涂于伤口处. 内生菌重新分离方法如下: 取新鲜
叶片,自来水冲洗 3 次后, 在超净工作台上用 70%酒精消毒
2 min, 0 1%升汞消毒 15 min, 无菌水冲洗多次. 叶片剪成
05 cm # 05 cm 大小 放 PDA 培养基 28 ∃ 培养.
3 结果与分析
31 添加宿主植物浸汁对内生菌抑菌作用的影响
由于大戟、乌桕也是具有抑菌活性的植物,因此
首先比较添加大戟浸汁制成的培养基的抑菌活性和
内生菌接种在大戟浸汁培养基上生长后培养基的抑
菌活力差异.结果表明(表 1) , 大戟浸汁对枯草杆菌
和酵母有一定的抑制作用,对轮梗霉无抑制作用. 内
生菌对枯草杆菌、酵母的抑菌活力在是否添加大戟
浸汁的情况下差异不大. 大戟两种内生菌对轮梗霉
都有抑制作用, 添加大戟浸汁的培养基其抑菌能力
高于马铃薯培养基,说明宿主植物浸汁具有增强内
生菌抑菌能力作用. 乌桕内生菌 S12 虽然能抑制枯
草杆菌和裂殖酵母,但是不能抑制轮梗霉.从菌落生
长情况看,添加大戟浸汁,大戟内生菌菌落生长大于
对照,乌桕内生菌生长小于对照,结果见图 1.
表 1 内生菌对 3种菌的抑制作用(抑菌圈单位 cm)
Table 1 Three strains of endophytic fungi! s inhibi tion to three kinds of
microorganism
内生菌种
Endophy tic
strains
培养方式
Cult ure
type
枯草杆菌
Bacil lus
sub tilis
裂殖酵母
Saccharomyces
p ombe
轮梗霉
Diasporangi um
sp.
E5 PDA 0 0 0
En+ PDA 173 % 017 1 81 % 0 32 1 52 % 0 04
En+ Ex 178 % 013 1 85 % 0 12 1 58 % 0 05
Ex 230 % 012 1 69 % 0 14 0
E4 PDA 0 0 0
En+ PDA 0 2 40 % 0 46 1 70 % 0 12
En+ Ex 203 % 005 1 90 % 0 08 2 34 % 0 69
Ex 180 % 011 2 70 % 0 58 0
S12 PDA 0 0 0
En+ PDA 240 % 046 2 40 % 0 13 0
En+ Ex 190 % 008 2 88 % 0 46 0
Ex 280 % 006 2 85 % 0 52 0
PDA: 马铃薯葡萄糖琼脂培养基 Potat o dext rose agar medium; En+ PDA: 内生
菌在马铃薯培养基上培养 Endophyt ic fungi cultured on PDA; Ex :大戟浸汁 Eu
phorbia p ekinensis leaves ex tract dext rose agar medium; En+ Ex: 内生菌在植物浸
汁培养基上培养 Endophyt ic fungi cultured on Ex medium .
图 1 内生菌在宿主植物浸汁培养基上和 PDA 培养基上生长的比
较 (培养时间为 4 d)
Fig. 1 Mycelial growth of three endophyt ic fungi st rains on PDA m edium
and host leaves ext ract culture m edium for 4 days.
& 马铃薯培养基 PDA; ∋ 大戟浸汁培养基 Eup horbia pekinensis
leaves ext ract dextrose agar medium.
32 内生菌对腐霉、疫霉的抑制作用
大戟两株内生菌, 表现出对其常见病原菌之一
的霜霉目腐霉科真菌轮梗霉有抑制作用, 大戟属植
物常见的病害菌包括疫霉、腐霉,为了进一步探讨内
生菌和其病原菌关系,进一步检测 3 株菌对霜霉目
腐霉科另两株菌腐霉和疫霉的抑菌作用, 大戟来源
的两株内生菌对腐霉均有抑制作用, 而对疫霉没有
抑制作用. S12对两种菌都没有抑制作用. E4、E5同
为镰刀菌属, 抑菌活性表现一致, 以下仅以一株菌
E5进行实验.
33 不同培养基成分对 E5抑菌活性的影响
为了探讨植物成分对内生菌抗菌活性的作用,
参照镰刀菌产生活性物质和其它产抗生素发酵培养
12917 期 戴传超等: 大戟内生菌的抑菌活性及其与宿主相关性研究
基,配置 7种不同培养基成分,其中两种包含植物浸
汁成分, 5种不包含植物浸汁成分. 结果表明, 内生
菌E5只有在添加植物浸汁的 A 与 G培养基培养
后,才表现出抑菌作用,在大戟浸汁培养基(培养基
G)培养的菌,抑菌作用大于土豆汁培养基(培养基
A) .在没有植物性材料的 5 种培养基上,虽然内生
菌生长也很好, 但无抑菌活性.这很好地说明了大戟
和其内生菌 E5的关系. 内生菌抑菌作用需要在特
定条件下才能表现出来. 可能抑菌物质的产生,需要
大戟中某种物质的诱导.
图 2 不同培养基对 E5生长和抑菌活性的影响
Fig. 2 Ef fects of dif f erent medium on E 5 grow th and inhibit ion act ivity.
A :葡萄糖马铃薯培养基Potato dextrose medium; B:玉米粉和豆饼粉
培养基Maize f lour and soybean f lour medium; C:查氏培养基 Czapek! s
m edium; D: MM 培养基 MM medium; E: Scheffer 和 Walker 培养基
S chef fer and Walker medium; F: Armst rong 镰刀菌培养基 Armst rong
m edium for F usari ium sp. ; G . :大戟浸汁培养基 Euphor bia p ekinensi s
leaves extract dext rose medium.
34 培养方式对内生菌抑菌的影响
比较静置培养和震荡培养对内生菌抑菌活力的
影响, 结果表明, 震荡培养更有利于获得高的抑菌
(轮梗霉)活力. 虽然静止培养,内生菌生长并不受影
响,但抑菌活力消失,说明内生菌产生抑菌活性物质
需要较好的溶解氧, 这和 Herd 等[ 8]报道在植物特
定部位内生菌代谢活力旺盛一致.只有氧气供应充
足的部位,内生菌的抑菌活性才能充分表现出来.
35 内生菌在植株体内对病原菌的抑制作用
将疫霉、轮梗霉、腐霉分别接入大戟幼苗中, 另
一组接入病原菌同时接种内生菌 E5 进行拮抗实
验.接种 6 d后,病原菌处理组植物产生黄叶和枯死
叶,接入内生菌组正常. 10 d 后分离其叶片内部微
生物发现,接种内生菌组,病原菌分离率低于不接内
生菌而只接病原菌的组(表 2) .
36 培养时间对 E5抑菌活力的影响
比较不同液体培养时间对 E5产生抑菌物质的
影响,结果表明, 抑菌物质的产生,和生物量的最大
值不同步,当生物量达到最大时,仅有较低的抑菌活
力, 当生物量开始下降时,抑菌活力急剧上升,当生
表 2 内生菌及病原菌接种到大戟 10 d后重新分离结果
Table 2 Rescreening of the endophytic fungi and pathogen after inocu
lated for 10 days
接种的菌种
Inoculated st rains
叶片个数
Leaf
number
含菌叶片
Screened
strains
number
含接种病原菌个数
Screened
pathogen st rains
number
轮梗霉
Diaspora ngium sp.
24 6 2
轮梗霉+ E5
Diaspora ngium sp. + E5
24 14 0
腐霉
Phythium sp.
22 5 4
腐霉+ E5
Phythium sp. + E5
22 11 1
疫霉
Phytop hthora sp.
28 8 5
疫霉+ E5
Phytop hthora sp. + E5
28 16 3
不接种
Not inoculated
28 4 0
图 3 培养时间 E5生物量和抑菌活力的影响
Fig. 3 Effect of culture t ime on the inhibition activity and biomass of E5.
& 生物量 Biomass; ∋ 抑菌活力 Inhibit ion activity.
物量降至最大值一半时,抑菌活性达到最大.这和典
型的次生代谢产物如抗生素发酵曲线一致 (图
3)
[ 15, 26]
.
37 影响发酵液抑菌活性的因素
将内生菌发酵液滤纸过滤后, 放置在不同温度
下分别处理 30 min, 结果表明,在 75 ∃ 处理后, 抑菌
活力消失,经过低温处理,活力不受影响(图 4 a) .将
发酵液滤液调节到 4~ 12,检测其抑菌活性, 结果表
明,在和植物体内相近 pH 条件下, 活力最高, 而极
端 pH, 没有活力(图 4b) .将发酵液滤液用紫外线处
理不同时间, 结果表明, 该发酵液活性受紫外线影
响.当用紫外线处理 45 min后,其活力大幅度下降.
处理 60 min后,活力下降为零(图 4 c) .
研究表明,大戟内生菌抑菌活性表现出良好的
宿主相关性.内生菌抑制宿主病原菌,抑菌作用和生
长都受到宿主成分刺激而加强. 从氧气需求来看,当
1292 应 用 生 态 学 报 16 卷
图 4 温度( a)、pH( b)和紫外线( c)对内生菌 E5抗菌活性的影响
Fig. 4 Ef fects of temperature ( a) , pH ( b) and UV ( c) on th e fermentat ion broth! s inhibit ion activity.
内生菌处于植物体内氧气供应充足的部位, 则抑菌
活力高,在供氧不足的地方,则抑菌能力弱.因此, 这
可以理解为在植物病原菌从表面侵入植物体的最初
阶段,内生菌对其抑制作用最强,如果病原菌进入植
物体内深处, 内生菌对其抑菌能力下降. 这和 Herd
等[ 8]报道在特定部位如幼嫩组织内生菌酶表达活
力高一致. 从 pH 结果看,内生菌的抑菌活性容易受
到外界环境的影响.只有接近体内的环境才能产生
强的抑菌活力. 从温度处理也看出,在接近植物病害
发生的温度(低温) , 其抑菌活力最强,表明内生菌产
生的抗生物质极不稳定, 可能在体内存在时间极短,
这就需要内生菌活菌存在, 并产生抑菌物质才能抵
御病原菌[ 9] . Horn等[ 9]在研究拟茎点霉产生抗生素
时发现,两种物质在同批次不同摇瓶之间产量可以
产生巨大的差异,分别达到 6. 6和 7. 8倍的差距, 认
为内生菌产生这类物质的有和无比多和少更重要.
这里可以理解为,内生菌是否处于代谢旺盛状态对
植物抗病原菌十分重要, 活菌存在很关键.对抑菌圈
实验进一步培养以及对峙实验均表明, 内生菌菌落
可以进一步覆盖轮梗霉菌落, 使轮梗霉菌落被其分
解吸收.因此,内生菌对植物病原菌除了类似抗生素
作用之外,还应该有营养竞争、生态占位等作用. 这
需要进一步研究.
用菌根菌和根际益生微生物防治植物病害, 是
生物防治领域的重要措施之一[ 10, 17, 18, 24] , 也是生态
学知识应用于生产的成功范例. 研究内生菌和药用
植物的生态关系,将进一步扩大益生菌的范围,对药
用植物的栽培具有重要意义, 有广泛的应用前景.
4 结 论
41 大戟内生菌 E5 有抑制宿主受试病原菌的作
用,并在活植物体内表现出对受试病原菌拮抗作用,
其抑菌能力和生长受宿主成分刺激而加强.
42 内生菌 E5需要在氧气充足条件下产生抑菌
作用,抑菌活性最大产生时间和生物量最大值不同
时出现.
43 内生菌 E5的抑菌能力受到 pH、温度、紫外线
影响,活内生菌菌株对植物拮抗病菌有更好的效果.
致谢 本院 2003届本科毕业实习生董晨同学参加了宿主植
物接种及重新分离病原菌工作, 在此表示衷心感谢!
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作者简介 戴传超, 男, 1970 年生, 博士, 副教授, 硕士生导
师. 主要从事真菌学和发酵工程研究, 发表论文 30 余篇.
T el: 02583598729; Email: daichuanchao@ njnu. edu. cn
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