全 文 ：不同轮割制度对典型草原主要种群的影响*
包青海* * 宝音陶格涛 仲延凯 孙 维 刘美玲
(内蒙古大学生态与环境科学系, 呼和浩特 010021)
摘要 选择 12 个具有代表性的种群,研究不同轮割制度对其地上现存生物量的影响. 结果表明, 12 个
种群可以分为 3 种类型: 1)生物量下降型,羊草、米氏冰草、小叶锦鸡儿和黄囊苔草, 尤以羊草和小叶锦鸡
儿具有代表性. 羊草地上生物量的平均值以一年割两次、一年割一次、割一年休一年和割两年休一年依次
较对照下降了 63. 37%、64. 96%、45. 64%和 34. 18% ;小叶锦鸡儿地上生物量分别较对照下降了 81. 79%、
63. 33%、40. 29%和 26. 30% . 2)生物量增加型, 艹洽草、黄蒿、冷蒿和猪毛菜, 尤以艹洽草和冷蒿具有代表性.
艹洽草生物量依次较对照增加了 94. 84%、287. 79%、132. 86%和 211. 74% ,其中以一年割一次和割一年休
一年的增加幅度较大; 冷蒿生物量分别较对照增加了 193. 02%、210. 47%、154. 65% 和 160. 47% . 究其原
因, 艹洽草和冷蒿地上生物量增加是通过种群自身的变化; 而黄蒿和猪毛菜则是通过群落密度的下降和适
宜的种子萌发条件. 3)生物量波动型,大针茅、西伯利亚羽茅、变蒿和麻花头,介于前两种类型之间.
关键词 轮割制度 种群生物量 羊草 艹洽草 变蒿
文章编号 1001- 9332( 2005) 12- 2333- 06 中图分类号 Q948. 158; S812 文献标识码 A
Effects of diff erent cutting system on main typical steppe populations in Inner Mongolia. BAO Qinghai,
BAOYIN Togeto, ZHONG Yankai, SUN Wei, LIU Meiling ( Depar tment of Ecology and Envir onmental Sci
ence, I nner Mongolia Univer sity , Hohhot 010021, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 12) : 2333~ 2338.
Tw elv e main typical st eppe populations in Inner Mongolia were selected to investig ate the effects of differ ent cut
ting system on their aboveg round standing biomass. The results show ed t hat the test populat ions could be catego
rized into 3 groups, i. e. , 1) group wit h decr easing biomass, w hich included L eymus chinensis , Agr opyr on mich
noi, Caragana micr ophy lla and Carex korshinskyi , with L . chinensis and C. microphylla as the repr esenta
tives. T he aver age aboveg round standing biomass of L . chinensis w as decreased by 63. 37% , 64. 96% , 45. 64%
and 34. 18% after 2 cuttings a year , 1 cutting a year, 1 year cutting and 1 year resting, and 2 years cutting and 1
year resting, while that of C. micr ophy lla decreased by 81. 79% , 63. 33% , 40. 29% and 26. 30% , respectively ,
compared wit h the control; 2) g roup with increasing biomass, which included Koeler ia cr istata, A r temisia sco
par ia, A . f r igida, and Salsola collina, and K . cr istata and A . f r igida w ere the r epresentatives. The biomass of
K . cristata was increased by 94. 84% , 287. 79% , 132. 86% and 211. 74% , w hile that of A . f r igida was in
creased by 193. 02% , 210. 47% , 154. 65% and 160. 47% , respectively . The biomass incr ease of K . cr is tata and
A . f r igida w as derived from their population changes, w hile that of A . scopar ia and S . collina w as come from
the decrease of community densities and the more suitable conditions for seed germination; 3) g roup w ith fluctu
ated biomass, which included Stipa grandis , A chnatherum sibir icum, A r temisia commutata and Ser ratula cen
taur oides , and the change patterns of their biomass were between those o f the former 2 groups.
Key words Cutt ing system, Populat ion biomass, L eymus chinensis , K oeleria cr is tata, A rtemisia commutata.
* 国家自然科学基金项目( 30460086 )、中国科学院知识创新工程重
大项目 ( KSCX08 ) 和国家重点基础研究发展规划资助项目
( G2000018604) .
* * 通讯联系人.
2004- 10- 13收稿, 2005- 06- 20接受.
1 引 言
在畜牧业的发展过程中, 草原生态系统可能同
时存在着放牧利用、割草利用、火烧处理和施肥改良
等人为干扰,从而使原有生态系统的结构、功能及群
落演替规律发生一系列变化. 割草场的利用是畜牧
业发展的一个重要环节, 可为牲畜提供冬春饲草, 确
保牲畜安全过冬. 但近年来,由于对草原盲目利用,
致使割草场和放牧场急剧退化,群落生物量降低, 草
质变劣、草群矮化[ 16] .因此,研究合理割草制度对草
原畜牧业可持续发展具有重要意义.我国学者先后
研究了不同割草制度下群落演替、营养元素的储量
和分配、土壤种子库的变化[ 3, 4, 14, 18, 21]、不同刈割强
度下对冷蒿生长与资源分配的影响[ 2, 10, 13] ;国外学
者在割草场物质循环方面做了一些工作, 多以人工
草地为研究对象[ 8, 11, 19, 22] ,以种群为研究对象的报
道不多, 且研究时段均较短. 本文经过 17 年的割草
试验,研究了割草场群落中,不同轮割制度对种群地
上现存生物量的影响, 为割草草地资源合理利用提
供科学依据.
应 用 生 态 学 报 2005年 12 月 第 16 卷 第 12 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2005, 16( 12)!2333~ 2338
2 研究地区与研究方法
21 研究地区概况
本试验在内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场境内的中国
科学院草原生态系统定位研究站的羊草样地( 43∀32#N, 116∀
40#E)进行. 该地区海拔 1 200~ 1 250 m, 地形为丘间平原,
属于温带半干旱区典型草原暗栗钙土地带,温带半干旱大陆
性气候,年均降水量 350 mm,降水主要集中在 7~ 9 月,无霜
期约 100 d.
22 研究方法
试验地设在以围封多年的羊草草原样地内, 试验设置 5
个处理 处理∃ : 一年割两次( 6 月 23日和 9 月 12 日) ;处理
% :一年割一次; 处理 & : 割两年休一年; 处理∋: 割一年休
一年,及其对照(均为 8 月 16 日刈割 ) , 6 个重复. 采用对比
法排列,小区面积为 2 m ( 2 m, 中心位置为 1 m2 的固定样
方,用于分种测产. 为避免影响, 小区与小区之间、重复与重
复之间设 1 m 宽的隔离带,测产时留茬高度均为 6 cm. 样品
在 65 ) 的烘箱内烘干称重.本文所用数据均为 6 个样方的
平均值.这里选择 12 个有代表性的种群,研究不同轮割制度
对种群的影响.
3 结果与分析
31 生物量下降型
311 羊草( Leymus chinensis ) 羊草草原的建群
种,常占群落总量的 60%~ 91% .由图 1和表 1A 可
见,根据实有年平均, 处理 ∃为 2972 ∗ 3162 g+
m- 2,处理 %为 2843 ∗ 3193 g +m- 2, 处理 &为
4411∗ 3726 g+m- 2, 处理 ∋为 5341 ∗ 3480 g+
m- 2,对照为 8114 ∗ 2575 g+m- 2, 依次较对照下
降了 6337%、6496%、4564%和 3418%, 平均每
年下降372%、382%、268%和 201% [ 9] . 由此可
见,随着割草频次的增加,羊草生物量呈逐渐递减的
趋势.
经 t 测验, 对照与 4个处理间的差异均达到极
显著水平,处理 ∃和处理 % 之间( P 005= 1447)、处
理&和处理∋( P 005= 1163)间的差异未达到显著
水平.这表明羊草种群受割草干扰非常明显, 尤其是
随着刈割频次的增加,羊草生物量呈逐渐降低趋势,
而且幅度较大. 这与割草对群落的影响相一致[ 6] .
而经轮休处理后,可缓解生物量下降趋势.这可能是
由于种子的回落与营养物质的回归,使该种群的生
长有一个缓解和恢复的过程.
从各处理年际变化看,处理 ∃和处理 %的羊草
生物量逐渐降低, 至 1990年达到最低, 随后几年基
本保持一个较低水平的平稳时期,而经轮休的 2 个
处理与对照相比, 虽然下降,但幅度明显降低, 可能
是种子和部分营养物质补充所致, 因此羊草种群受
割草影响到一定程度, 具有一个耐刈割的能力.
图 1 不同轮割制度对羊草种群生物量的影响
Fig. 1 Impacts on biomass of Leymu s chinensi s in typical grassland by
different cutt ing w ays.
∃ :一年割两次 Cut ting twice a year; % : 一年割一次 Cutt ing on ce a
year; & :割二年休一年 Cut t ing tw o years at a year interval; ∋:割一年
休一年 Cutt ing one year at a year interval; CK:对照 Control.
312 米氏冰草( Agr opy ron michnoi ) 多年生疏丛
小禾草,群落的恒有种, 其生物量常占群落总量的
141%左右.由表 1可见,处理∃至处理∋的实有年
平均值分别较对照下降了 5232%、5218%、
1458%和 2738% .其中处理 ∃和处理 %的下降幅
度较大,处理 &和处理∋的下降幅度较小,因此冰草
受割草频次的影响与羊草类似, 但年际间生物量波
动较羊草大,且无明显规律,说明冰草除受割草干扰
外,受大气因子、种间竞争等因素的影响较羊草大.
313 小叶锦鸡儿 ( Car agana microphyl la ) 该地
区最具代表性的草原旱生灌木, 其生物量约占群落
总量的 589%.由表 1 可见, 处理 ∃至处理∋的生
物量分别较对照下降了 8179%、6333%、4029%
和 2630%, 处理 ∃、处理 %较处理 &、处理∋生物
量下降幅度大,而且处理 ∃和处理 %与处理 &和处
理∋之间差异达到显著水平,与对照间达极显著水
平.
小叶锦鸡儿成熟的种子其重量和形态均较大,
其物候期在刈割时( 8月 16日)正是成熟期, 受割草
影响,种子回归到土壤的数量减少,同时刈割可抑制
灌丛化生长,从而破坏了来年的生长发育,使其生物
量明显减少.随着割草年份的增加,该种群生物量逐
渐减少,变化趋势与羊草种群类似.
314 黄囊苔草( Carex kor shinskyi ) 多年生根茎
禾草,是群落中的伴生种,生物量一般占群落总量的
435%左右.由表 1可见,处理∃至处理&的生物量
平均值分别较对照下降了 3614%、4974% 和
1846% ,其中处理∋基本与对照持平. 处理 ∃与对
照之间达到显著水平,处理 %与对照之间达到极显
著水平( P005= 1942) . 各处理的年变化与羊草类
似.
2334 应 用 生 态 学 报 16卷
表 1 不同轮割制度对典型草原主要种群的影响
Table 1 Impacts on main populations in typical grassland by different cutting ways ( g+m- 2)
类型
T ype
种 名
Species
处理
T reatment
1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998
A a ∃ 1335 ∗ 250 59 5∗ 18 9 304∗ 175 222 ∗ 125 112 ∗ 8 1 130 ∗ 83 21 8∗ 53 216 ∗ 113 245 ∗ 8 2
% 605 ∗ 119 60 2∗ 14 2 34 7∗ 92 761∗ 14 72 ∗ 49 9 5∗ 76 143∗ 111 153∗ 65 146 ∗ 8 8
& 1457 ∗ 414 387∗ 283 309 ∗ 100 18 5∗ 13 6 287∗ 195 256 ∗ 102
∋ 1354 ∗ 314 70 3∗ 16 1 857∗ 282 373 ∗ 237 234 ∗ 142 34 1∗ 16 4 267∗ 127 339 ∗ 159 449 ∗ 177
CK 767 55 1∗ 13 3 784∗ 175 938 ∗ 311 708 ∗ 307 76 3∗ 20 4 793∗ 129 878 ∗ 214 1307 ∗ 380
b ∃ 107 ∗ 5 5 2 8∗ 17 58∗ 68 83 ∗ 4 0 50 ∗ 43 8 5∗ 35 38∗ 08 40 ∗ 3 7 54 ∗ 15
% 36 ∗ 31 3 0∗ 20 68∗ 03 37 ∗ 4 2 44 ∗ 35 8 7∗ 57 89∗ 71 84 ∗ 114 74 ∗ 87
& 33 ∗ 41 23∗ 17 26 ∗ 2 3 8 0∗ 84 60∗ 47 55 ∗ 46
∋ 25 ∗ 15 33 24∗ 16 86 ∗ 2 4 57 ∗ 06 8 9∗ 83 94∗ 86 73 ∗ 5 3 109 ∗ 9 9
CK 84 32 6∗ 10 2 32∗ 18 72 ∗ 5 9 153 ∗ 5 7 4 5∗ 37 64∗ 55 34 ∗ 1 8 14 ∗ 11
c ∃ 39 ∗ 16 3 3∗ 03 19∗ 07 22 ∗ 2 2 41 ∗ 12 16 2 9 27 20
% 249 ∗ 4 9 101 ∗ 64 10 2∗ 68 94 ∗ 101 111 ∗ 9 8 3 5∗ 41 67∗ 19 79 79
& 128 ∗ 140 55∗ 28 26 ∗ 1 2 34 3 4 006∗ 0
∋ 124 ∗ 149 94∗ 103 233∗ 127 280 ∗ 233 157 ∗ 173 50 2 3 07
CK 93 9 3∗ 69 277∗ 154 159 ∗ 114 42 ∗ 34 93∗ 123 12∗ 12 04 ∗ 0 3 45 ∗ 51
d ∃ 41 ∗ 16 3 1∗ 23 12∗ 10 11 ∗ 1 1 10 ∗ 05 1 0∗ 06 16∗ 04 39 ∗ 1 8 23 ∗ 04
% 103 ∗ 6 8 2 2∗ 14 23∗ 14 18 ∗ 1 4 06 ∗ 06 1 3∗ 09 18∗ 12 20 ∗ 2 8 31 ∗ 18
& 58 ∗ 43 14∗ 12 16 ∗ 0 9 2 3∗ 13 29∗ 05 55 ∗ 42
∋ 104 ∗ 4 4 5 0∗ 25 42∗ 25 16 ∗ 0 7 21 ∗ 15 2 4∗ 07 41∗ 18 58 ∗ 2 1 59 ∗ 31
CK 39 0 7∗ 02 35∗ 29 20 ∗ 3 0 36 ∗ 42 6 8∗ 61 39∗ 43 58 ∗ 3 8 61 ∗ 34
B e ∃ 40 ∗ 15 2 9∗ 14 37∗ 21 21 ∗ 1 3 14 ∗ 10 8 8∗ 19 12∗ 09 65 ∗ 3 0 93 ∗ 50
% 13 ∗ 07 0 8∗ 10 16∗ 09 39 ∗ 1 8 24 ∗ 09 29 5∗ 10 7 49∗ 58 94 ∗ 3 0 119 ∗ 7 8
& 33 ∗ 34 21∗ 12 13 ∗ 0 8 123 ∗ 66 55∗ 13 176 ∗ 8 4
∋ 11 ∗ 09 0 9∗ 04 18∗ 18 22 ∗ 0 3 23 ∗ 06 253 ∗ 87 87∗ 61 140∗ 95 109 ∗ 9 9
CK 24 2 3∗ 32 27∗ 21 14 ∗ 0 9 25 ∗ 42 4 7∗ 58 31∗ 30 47 ∗ 4 9 22 ∗ 07
f ∃ 98 11 5∗ 10 7 13 5∗ 70 275 ∗ 190 36 ∗ 23 100 ∗ 88 9 7 18 ∗ 0 5 115
% 26 6 8∗ 61 79∗ 24 319 ∗ 200 100 ∗ 126 6 5∗ 63 17∗ 13 09 ∗ 0 5 98
& 05 28 3∗ 61 380 ∗ 192 126 ∗ 82 45∗ 35 116
∋ 68 ∗ 40 141 ∗ 71 12 0∗ 36 476 ∗ 270 13 ∗ 11 32 5∗ 24 8 76∗ 30 09 ∗ 0 5 06 ∗ 01
CK 37 8 8∗ 73 02∗ 01 46 ∗ 4 1 51 ∗ 93 4 1∗ 39 12∗ 09 02 02
g ∃ 44 ∗ 07 4 2∗ 24 77∗ 54 66 ∗ 0 8 22 ∗ 04 3 0∗ 18 3 8 51 ∗ 4 2 64
% 19 ∗ 20 42∗ 124 29∗ 04 32 ∗ 2 2 28 ∗ 16 4 4∗ 20 26∗ 26 29 ∗ 2 1 08
& 13 ∗ 09 89∗ 16 27 ∗ 1 3 3 3∗ 07 26∗ 15 10 ∗ 14
∋ 78 ∗ 14 6 3∗ 30 80∗ 54 38 ∗ 3 2 14 ∗ 19 1 2∗ 18 56∗ 14 31 ∗ 2 0 20 ∗ 23
CK 23 03 16 6∗ 30 20 ∗ 1 4 11 ∗ 10 1 1∗ 16 3 0 05 ∗ 0 5 23
h ∃ 112 6 8∗ 90 81∗ 42 98 ∗ 9 0 376 ∗ 232 21 112 21 112
% 83 80∗ 129 58∗ 41 79 ∗ 7 6 400 ∗ 634 1 2∗ 16 0 2 02 02
& 53 67∗ 49 08 ∗ 0 4 3 7∗ 53 5 3 53
∋ 39 05 06∗ 08 11 ∗ 0 9 174 ∗ 7 8 39 3 8 01 02
CK 128 66 ∗ 0 11∗ 04 01 ∗ 004 15 39 1 3 13 02
C i ∃ 174 ∗ 6 3 5 2∗ 31 64∗ 70 152∗ 82 260 ∗ 118 198 ∗ 91 11 3∗ 11 98 ∗ 2 4 213 ∗ 4 7
% 232 ∗ 233 12 6∗ 11 0 10 2∗ 62 215 ∗ 130 232 ∗ 107 12 6∗ 11 3 80∗ 33 103∗ 31 94 ∗ 30
& 117 ∗ 5 6 91∗ 35 117∗ 45 168 ∗ 87 13 1∗ 50 50 ∗ 48
∋ 185 ∗ 134 9 8∗ 51 13 1∗ 84 101 ∗ 111 192 ∗ 111 9 0∗ 89 64∗ 56 66 ∗ 6 1 25 ∗ 12
CK 187 41 7∗ 35 2 399∗ 122 141 ∗ 107 102 ∗ 9 7 33 2∗ 25 9 77∗ 44 84 ∗ 5 5 21 ∗ 14
j ∃ 86 ∗ 11 9 8∗ 98 62∗ 20 79 ∗ 111 103 ∗ 6 3 14 5∗ 10 1 77∗ 19 119 ∗ 115 107 ∗ 3 9
% 109 ∗ 8 6 6 2∗ 46 13 3∗ 67 112∗ 82 65 ∗ 49 5 9∗ 28 96∗ 37 101∗ 42 62 ∗ 26
& 68 ∗ 59 92∗ 44 89 ∗ 4 7 166 ∗ 83 249∗ 125 103 ∗ 6 0
∋ 146 ∗ 7 3 6 1∗ 53 97∗ 74 62 ∗ 7 0 98 ∗ 67 9 0∗ 63 12 0∗ 95 100∗ 94 88 ∗ 63
CK 135 131 ∗ 67 18 6∗ 31 130∗ 97 203 ∗ 147 22 2∗ 11 8 236∗ 175 71 ∗ 6 2 59 ∗ 45
k ∃ 61 ∗ 10 4 3∗ 57 23 0∗ 95 162 ∗ 127 61 ∗ 47 6 2∗ 48 58∗ 04 37 ∗ 2 0 54
% 48 ∗ 50 2 4∗ 21 127∗ 105 90 ∗ 4 4 31 ∗ 23 9 6∗ 84 36∗ 37 25 ∗ 1 6 07
& 102 26∗ 35 36 ∗ 2 5 3 0∗ 35 32∗ 28 08
∋ 21 ∗ 22 2 9∗ 25 24 2∗ 14 132 ∗ 152 21 ∗ 10 3 6∗ 48 11 4∗ 82 62 ∗ 4 7 09 ∗ 19
CK 48 6 2∗ 41 27∗ 15 75 ∗ 8 3 22 ∗ 33 10 5∗ 13 2 47∗ 41 19 ∗ 1 2 48
l ∃ 33 ∗ 06 3 3∗ 28 45∗ 30 52 ∗ 3 4 35 ∗ 20 5 4∗ 54 30∗ 02 22 ∗ 0 8 28 ∗ 03
% 54 ∗ 71 4 2∗ 46 33∗ 45 13 ∗ 0 8 52 ∗ 35 5 2∗ 67 42∗ 35 38 ∗ 0 9 54
& 117 ∗ 7 7 52∗ 49 40 ∗ 4 9 7 4∗ 84 44∗ 30 23 ∗ 26
∋ 74 ∗ 59 4 0∗ 37 49∗ 30 21 ∗ 1 4 17 ∗ 14 2 7∗ 21 23∗ 18 43 17 ∗ 11
CK 45 3 0∗ 18 40∗ 34 101 ∗ 130 48 ∗ 71 2 1∗ 23 34∗ 48 18 ∗ 0 8 11 ∗ 01
A: 下降型Decreasing g roup, B: 增加型 Increasing group, C: 波动型 Fluctuat ion group; a) 羊草 Leymus chinensis , b) 米氏冰草 A gropy ron m ichnoi , c) 小叶锦鸡儿
Caragana microphy lla, d) 黄囊苔草 Carex korshinsky i , e) 艹洽草 Koeler ia cr istata, f) 黄蒿 A rtemisia scoparia, g )冷蒿 A rtemisi af r igida, h) 猪毛菜 Salsola collina, i) 大
针矛 Stipa grandis , j) 西伯利亚羽矛 A chnatherum sibi ri cum , k) 变蒿A rtemis ia commutata, l) 麻花头 Serratula centauroides ; ∃ :一年割两次 Cut ting twice a year , %:
一年割一次 Cutt ing once a year , &: 割二年休一年Cutt ing two years at a y ear interval, ∋:割一年休一年 Cutting one year at a y ear interval, CK:对照 Control.
233512 期 包青海等: 不同轮割制度对典型草原主要种群的影响
32 生物量增加型
321艹洽草( Koeleria cristata) 多年生丛生禾草,
一般草原的伴生种, 生物量占群落总量的 062%左
右.刈割引起其生物量增加 (表 1B) , 其中以一年割
一次的生物量增加幅度较大. 艹洽草是下繁草, 其地
上生物量多集中在 0~ 8 cm 以下,本文割草实验是
留茬 6 cm. 仲延凯等[ 7]研究证明, 一年割一次和一
年割两次处理中, 艹洽草在群落中的密度增大, 实际
生物量也随之增大;而经轮休的群落和对照的密度
无明显增加,单株高度有时偏高,因此造成有些年份
割一年休一年的处理生物量偏高. 经 t 测验,处理 ∃
和处理%与对照之间的差异达到显著和极显著水平
( P 005= 6147) .
不同处理的年变化各异, 总的趋势为波动式增
加,自 1990 年以后增加的幅度增大, 以处理 %最具
代表性,现以此为例说明各年的变化情况. 1982 年
~ 1990年,其生物量波动式增加,是渐变过程; 1991
~ 1998年增加的幅度较大, 如加上留茬的生物量,
除 1997 年以外,均超过建群种羊草生物量, 从而取
代羊草的建群地位, 引起质变,使羊草+ 大针茅+ 旱
生杂类草群落演替为艹洽草+ 羊草+ 旱生杂类草群
落或羊草+ 艹洽草+ 旱生杂类草群落. 处理 ∃、处理
&和处理∋也有共同的趋势, 只是处于不同的演替
阶段,而对照仍保持群落原有的特征.
322冷蒿( A rtemisia f r igida) 小半灌木,一般草
原伴生种,过牧退化草原建群种.随着刈割频次的增
加,该种群的生物量随之增加. 由表 1B 可见, 处理
∃至处理∋年平均值分别较对照增加了 19302%、
21047%、15465%和 16047% .其中,处理 ∃和处
理%与对照之间的差异达到极显著( P 005= 1659)
和显著( P005= 1807)水平.
不同处理年变化总的趋势是波动式增加, 至
1997年以后下降,对照除 1986年以外, 一直维持在
较低的水平.
323黄蒿 ( Ar temisia scopar ia ) 一、二年生草本
植物, 属风滚性植物, 其生物量在群落中非常不稳
定,刈割引起其生物量增加.这是由于刈割使群落密
度变稀,使该种群有一定的生存空间,减弱了与其它
种群间的竞争, 加之土壤种子库中该种群的种子最
多[ 22] , 容易大量滋生,从而造成生物量增大.
处理 ∃和处理 %的年变化趋势是 1982年开始
逐渐增加,至 1987年和 1988年达到最高值, 其生物
量高于群落中的任一种群; 至 1989年突然下降, 随
后再升高又下降.处理&和处理∋有类似的趋势, 但
处理&的变化相对较缓和. 对照的年变化相对较小,
是由于对照的群落密度较大,即使有黄蒿幼苗生长,
因缺少生存空间, 竞争不过其它种群,更形不成规模
生物量. 黄蒿生物量的增加是密度和单株重共同影
响的结果.
324 猪毛菜( Salsola coll ina) 一年生草本植物,
属风滚型植物,在群落中是不稳定成分.刈割使其生
物量增加是由于群落密度下降引起的, 其变化情况
与黄蒿相似.
33 生物量波动型
331 大针茅( Stipa grandis ) 多年生丛生禾草,
羊草草原优势种, 大针茅草原建群种, 在羊草草原
中,其生物量占群落总量的 931%左右. 由表 1C可
见,处理∃至处理∋的年平均生物量依次较对照下
降了 3218%、3167%、2930%和 3321%.只有处
理∃和处理 %与对照之间的差异达到了显著水平
( P005= 6281 和 P005= 6182) . 表明大针茅在各
处理之间的差异非常小,该种群属于耐刈割种群.
从各处理的年变化可见,同年间波动较小, 而年
际间波动较大,主要受当年降水量等因素的影响.
332 西伯利亚羽茅( A chnather um sibi ricum ) 多
年生疏丛生禾草, 群落中的恒有种,其生物量常占群
落总量的 483%左右.由表 1C可见, 处理 ∃至处理
∋的 年平均 值依次较 对照下 降了 3699%、
3714%、1017%和 2267% .其中处理 ∃和处理 %
与对照之间差异达极显著水平( P005= 5094 和
P 005= 5123) , 处理 ∃与处理 %、处理 &与处理∋
之间无显著差别. 由此可见,刈割对西伯利亚羽茅的
影响较大针茅敏感.各处理的年变化与大针茅类似.
333 变蒿( Ar tem isia commutata) 多年生草本植
物,草原优势种,生物量占群落总量的 205%左右.
处理∃至处理&分别较对照下降了 708%、161%
和 7042% ,而处理∋比对照增加了 1325%. 由此
可见,不同割草处理对变蒿的影响无规律性变化.各
处理的年变化有较大的波动.
334 麻花头 ( Serr atula centauroides ) 多年生草
本植物, 草原伴生种, 生物量常占群落总量的
257%左右. 由表 1C 可见, 其生物量分别较对照下
降了 904%、2169%、643%和 3102% ,规律性较
差.各处理与对照之间差别较小, 且无明显规律性;
年变化均有一定的波动, 但波动幅度较小. 因此, 麻
花头是较为耐刈割的种群.
4 讨 论
刈割使群落中的种群重组, 不耐刈割的种群生
2336 应 用 生 态 学 报 16卷
物量下降,而耐刈割的种群生物量增加. 本研究中,
羊草、米氏冰草、小叶锦鸡儿和黄囊苔草属于前者,
以羊草和小叶锦鸡儿具有代表性; 艹洽草、黄蒿、冷蒿
和猪毛菜属于后者, 以艹洽草和冷蒿具有代表性. 在
后者中又分为两种类型: 艹洽草和冷蒿均为多年生植
物,刈割使其本身发生变化,促使生物量增加; 而黄
蒿和猪毛菜为一二年生和一年生植物, 刈割对其本
身影响不大,通过刈割使其群落密度下降,获得生存
空间,而且这两个种群均属于风滚型植物,种子散布
面广,土壤种子库中的种子数量较多[ 5, 12, 20] , 只要
有生存空间和种子萌发条件即可滋生, 从而使生物
量增加.
刈割可抑制高大杂草的生长, 使羊草接受充足
的光照,有利于其生长, 促使羊草的密度增加, 从而
提高其产量[ 1, 15] . 但我们连续 17 年的研究结果表
明,刈割使草原生物量下降,而且下降速度较快, 与
李博等[ 3]的调查结果相一致. 其原因多与营养物质
短缺有关,特别是氮肥严重失衡,根茎上新枝的形成
需要有一定的营养物供应. 我们对羊草根茎含氮量
的分析时间为每年的 4月 15日至 10月 15日,每半
个月一期. 4月 15日至 7月 15日割草区均低于对
照, 7月下旬以后,羊草地上部分的氮向地下部分转
运,恰在 8月中旬进行刈割,使氮不能向地下部分转
移,根茎氮的贮量不足,影响第 2年新枝的形成, 使
密度下降,也引起生物量下降.此外,补施氮肥后, 羊
草的密度增加,生物量也随之增加[ 15] . 放牧与割草
对草原的影响有类似的规律, 放牧退化后羊草也非
常少见,所以,刈割使羊草生物量下降.
从羊草和艹洽草的年变化可见,羊草随刈割年份
的增加而生物量下降, 而艹洽草生物量的增加经过一
定时间后,特别一年割一次的处理,其生物量已经超
过了羊草,取代了羊草的地位.究其原因, 可能与营
养元素贮量及分配有关[ 6, 9, 17] .
一般植物的生长与年降水量有关, 但当某一种
群受对刈割影响时,也只能在前一年的基础上有所
提高.如 1998 年年降水量为 5070 mm, 是自 1982
年以来最高的一年,但是羊草生物量增加幅度仍较
低(图 1) .
5 结 论
刈割使羊草、米氏冰草、小叶锦鸡儿和黄囊苔草
生物量下降,尤以羊草和小叶锦鸡儿具有代表性, 属
于下降类型.刈割使艹洽草、黄蒿、冷蒿和猪毛菜生物
量增加,尤以艹洽草和冷蒿具有代表性. 其中艹洽草和
冷蒿是通过种群自身的变化使生物量增加的,而黄
蒿和猪毛菜是通过群落密度的下降和适宜的种子萌
发条件而增加的, 所以属于增加类型.大针茅、西伯
利亚羽茅、变蒿和麻花头生物量的变化介于两个类
型之间,尤其是年际之间的变化有一定的波动, 故归
为波动类型.
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作者简介 包青海, 男, 1961 年生,副研究员. 一直从事割草
地方面的研究, 发表论文 30 余篇. T el: 04714992951; E
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