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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2012，18 ( 1 ) : 001~008
2012-02-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2012.00001
Effects of Wildness Training Giant Pandas’ Grazing and Artifi cial Harvesting
on Clone Population Biomass of Umbrella Bamboo (Fargesia robusta)*
ZHOU Shiqiang, HUANG Jinyan, ZHANG Yahui, LI Rengui, LIU Dian, HUANG Yan, LI Desheng &
ZHANG Hemin**
(China Conservation and Research Center for the Giant Panda, Wolong 623006, Sichuan, China)
Abstract Giant pandas (Ailuropoda melanoleuca) have evolved to be obligate bamboo grazers, and 99% of their diets
consist of subalpine bamboo species. The life span of giant pandas are directly related to the life cycle of the bamboo which
pandas feed on, so the regeneration of bamboo is directly linked to survival and conservation of giant pandas. The biomass
of population and ramet were used to evaluate the impact of panda foraging and artifi cial harvesting on the sustainability of
umbrella bamboo (Fargesia robusta) in Wolong Nature Reserve, China. From 2003 to 2007, the population density, age, and
growth characteristics of F. robusta clone were monitored by the methods of the immobile plot sampling and positioning
observation. Three types of plots were located in the reserve: Grazed (bamboo in the wildness training enclosure from July
2003 to September 2004), harvested (bamboo cut in the spring of 2004), and control (no treatments from 2003 to 2007). The
simultaneous regressive models of each age-class bamboo and remnant stake biomass in both ways of population and ramet
were constructed using the methods of harvest and non-destructive volume estimation. Then the effects of wildness training
pandas’ grazing and artifi cial harvesting on the clone population and ramet biomass of F. robustawe were analyzed according
to the models. Controlling the demographic, morphologic, population biomass and environmental conditions, panda feeding
and artifi cial harvesting resulted in a reduction of bamboo productivity, and infl uenced the restoration and development of
experimental populations from 2005 to 2007. Compared to the bamboo population biomass in the control plots, the value
in panda grazed plots was lower (e.g. bamboo shoot biomass in grazed plots was 57.79% of that in control plots). The ramet
biomass of each age-class bamboo was up to the standards of panda feeding, with the exception of 2004 year, and was in
capacity of sustainingly providing food resources to pandas. However, the population biomass of F. robusta clone decreased
dramatically due to the artifi cial harvest (e.g. bamboo shoot biomass was 14.69% of that in control plots). Therefore, bamboo
shoot and ramet biomass were mainly reason for the qualifi cation for panda grazing. Fig 2, Tab 42, Ref 32
Keywords Fargesia robusta; clone; population biomass; Ailuropoda melanoleuca; grazing; artifi cial harvesting; wildness
training; Wolong Nature Reserve
CLC S718.51 : S795.02
野化培训大熊猫采食和人为砍伐对
拐棍竹无性系种群生物量的影响*
周世强 黄金燕 张亚辉 李仁贵 刘 巅 黄 炎 李德生 张和民**
（中国保护大熊猫研究中心 卧龙 623006）
摘 要 采用固定样方法和定位观察法连续测定了2003~2007年间卧龙自然保护区大熊猫野化培训圈内及其附近区域
的拐棍竹无性系种群数量和生长发育特性等参数，运用收获法与非破坏性重量估测法建立了不同龄级和残桩的竹子
种群和分株生物量估测模型，进而利用最佳模型计算并评估了野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群
生物量和植株个体生物量的影响. 结果表明：在环境条件、种群密度、生长发育特征和种群生物量等基本相似的基础
上，大熊猫采食和人为砍伐不仅降低实验期间的竹子生物生产力，而且影响到后期阶段实验种群的恢复与发展. 大熊
猫采食样方中的竹子种群生物量虽然较对照样方低，就竹笋生物量而言，约为对照的57.79%，这与野化培训圈的面积
较小、竹种单一而使采食比重（67.07%）较大有关，但其各龄级植株个体生物量均能达到大熊猫的取食利用标准（仅
2004年生竹除外），具有持续供给大熊猫食物资源的潜力；而人为砍伐措施与大熊猫采食相比，影响效果极为强烈，
它严重降低了拐棍竹无性系的种群生物量，尤其是竹笋重量更是如此，仅为对照样方的14.69%，且植株个体鲜重远低
于大熊猫的觅食条件. 因此，竹笋和无性系植株的生物量是大熊猫采食标准的主要因素. 图2 表4 参32
关键词 拐棍竹；无性系；种群生物量；大熊猫；采食；人为砍伐；野化培训；卧龙自然保护区
CLC S718.51 : S795.02
收稿日期：2011-01-15 接受日期：2011-05-31
*卧龙大熊猫俱乐部项目（No. GP2004-09）和国家林业局林业公益性行业科研专项（No. 201104050）资助 Suppor ted by the Wolong Giant
Panda Club Foundation of China (No. GP2004-09), and the Public Welfare Special Fund of State Forest ry Administ rat ion of China for
Forestry Scientif ic Research (No. 201104050)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: wolong_zhm@126.com)
218卷
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野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群生物量的影响 1期
在长期的生存进化 过程中，大熊猫特 化成以亚高山竹
类为主食的专性动物，长年生活于海拔1 500~3 600 m的中小
径竹林里，其食物组分的99%为竹子的竹秆、枝叶或竹笋，并
随不同竹种的垂直分布而形成明显的季节性迁移习性 [1~7]. 因
此，竹子的生命周期与大熊猫的生活史密切相关，竹子的更
新和生长直接影响着大熊猫的生存与保护，竹子器官的化学
物质和组织结构也影响着大熊猫的采食行为. 比如，20世纪
七、八十年代岷山山系和邛崃山系主食竹种的周期性群团开
花枯死，导致部分老、弱、病、残、幼大熊猫个体死亡，也改
变了幸存大熊猫的觅食策略和移动格局 [8~10]；竹子不同年龄
和器官的单宁物质含量和营养成分的差异形成了大熊猫的食
物偏好特性 [1, 9, 11~12].
尽管自20世纪80年代以来，关于野生和圈养大熊猫的
生态生物学特性、饲养繁殖和疾病防治，主食竹类的生长发
育、复壮更新、引种栽培，以及栖息地特征和自然保护等方
面已有了广泛而深入的研究，但缺乏对主食竹被大熊猫采
食后响应机制的系统分析[1~2, 7, 13~16]. 目前，仅见有对秦岭箭竹
（Fargesia qinlingensis）和拐棍竹（F. robusta）被野生大熊猫
和野化培训大熊猫利用后的无性系植株更新规律和种群结
构变化的报道 [16~19].
随 着圈养大熊猫种群 数 量的增长，据统计，截 止2010
年11月，全世界共有317只大熊猫饲养个体（张志和. 2010年
大熊猫繁育技术委员会工作报告. 中国大熊猫繁育技术委
员会：2010大熊猫繁育技术委员会年会学术报告暨论文集，
2010），对食物资源（除人工精饲料外，95%以上为竹子）的
需求势必与日俱增. 就目前各饲养单位的竹子来源而言，绝
大多数购买自分布于山区地带的野生竹类，甚至深入到大熊
猫栖息地进行砍伐，只有为数不多的单位建有人工竹子基地
（如卧龙自然保护区）[20]. 由于经济利益的驱使和砍伐操作
的艰难，人们通常采用“皆伐”模式进行. 如何评价人为砍伐
野生竹林的生态后果，是值得人们深入研究的问题，而对此
方面的研究甚为少见，董文渊曾研究了未分布在大熊猫栖息
地的筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）在人为砍伐下的种群衰退
和恢复机制 [21]，周世强等研究了拐棍竹在砍伐状况下的种群
更新和结构特征 [18~19]，刘香东等研究了采笋对大熊猫主食竹
八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）竹笋生长的影响[22].
因此，本研究在已分析了大熊猫采食和人为砍伐对拐棍
竹无性系种群更新和种群结构影响 [18~19]的基础上，采用生物
量这一反映植物种群（或群落）在自然环境条件下生产能力
的指标，来探讨拐棍竹无性系种群供给野生大熊猫食物资
源的持续性和竹子对不同处理方式的响应机制，以期为综合
评估野生大熊猫采食和人为砍伐的生态后果提供参考.
1 研究地及实验对象概况
1.1 研究地自然地理特征
实验样地位于四川省卧龙国家级自然保护区内的核桃
坪区域（103º13′28″~103º13′51″E，31º4′20″~31º4′42″N），设置
在圈养大熊猫野化培训一期圈内及其附近，取样面积覆盖
50 000 m2左右. 野化培训圈建筑面积27 000 m2，四周由铁丝
网和钢板围成，海拔高度2 070~2 140 m，平均坡度20~30º，
坡向西北坡，土壤类型为山地棕壤. 气温冬冷夏凉，平均最
高温度15 ℃，平均最低温度4.77 ℃，一月平均最高温度6.45
℃，最低温度-5 ℃，七月平均最高温度22.20 ℃，最低温度
12.70 ℃，空气相对湿度达95%以上（2003年7月~2004年9月
的观察数据）.
实 验区内生长 着大 熊 猫主食竹 种的 拐 棍 竹 和 短锥 玉
山竹（Yushania brevipaniculata）两种，前者占竹林面积的
95%以上，后者仅零星片段分布. 植被为落叶阔叶林类型，
乔木 树 种主 要 包 括 野核 桃（Juglans cathayensis）、红 麸
杨（Rhus punjabensis var. sinica）、华西枫杨（Pterocarya
insignis）、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、扇叶槭（Acer
fl abellatum）、五裂槭（Acer oliverianum）、大翅色木槭（Acer
mono var. maeropterum）、长序稠李（Prunus brachypoda var.
seudossiori）、槐树（Sophora japonica）等植物，并混生有少
量1970年代人工栽培的麦吊云杉（Picea brachytyla），平均郁
闭度0.5，树高15~20 m，胸径20~25 cm；灌木层由竹类、薄叶
鼠李（Rhamnus leptophylla）、野花椒（Zanthoxylum sp.）、冰
川茶藨子（Ribes glaciale）、菝葜（Smilax china）和阔叶青风
藤（Sabia latifolia）等构成，盖度达95%以上；草本植物以黑
鳞耳蕨（Polystichum makinoi）、艾蒿（Artemisia argyi）、小鳞
苔草（Carex gentiles）、早熟禾（Poa annua）、六叶葎（Galium
asperifolium var. hof fmeister i）、大 蝎 子草（Girardinia
palmata）等为优势成分，竹林中盖度极低，仅5~10%，而无竹
区域则高达95%左右[23].
1.2 野化培训大熊猫简况
野化培训大熊猫为研究中心人工圈养繁殖的亚成体，呼
名“祥祥”，雄性，谱系号531，是母兽20#于2001年8月25日所
产的双胞胎之一（胞弟“福福”，532，作为实验对照，圈养）.
“祥祥”于2003年7月8日释放到一期野化培训圈，体重62.2
kg；2004年9月15日移至中型圈（Ca. 2.4×105 m2）继续进行培
训实验，体重达到68.2 kg；2006年4月29日正式放归到卧龙的
五一棚地区，进行佩戴GPS颈圈的野外放归研究，2007年2月
19日在监测过程中发现其死亡[18~19].
1.3 实验竹种生物学特性
实验竹种选择分布面积最大的拐棍竹作为研究对象，
拐棍竹系禾 本科竹亚科箭竹属木质草本植物，为大熊猫最
318卷
1期 周世强等
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喜食的主食竹之一，属多年生一次性生殖生物，开花周期大
约50~60年. 秆丛生或近散生，平均株高2~5 m，平均地径1~3
cm，笋期5月[14~16]. 拐棍竹因其新笋鲜嫩可口，营养丰富，易
消化，好吸收，成为大熊猫春季发情配种时期的优质食物来
源，对雌性大熊猫受孕后的肧泡着床、胎儿发育起到十分关
键的作用[1, 14, 24~25]. 同时，拐棍竹还是大熊猫栖息地内常绿落
叶阔叶林、落叶阔叶林和针阔混交林群落结构中灌木层片的
优势植物，因而其种群密度的变化和周期性的波动影响着物
种多样性的高低和森林植被演替的动态 [26~27].
2 研究方法
2.1 实验设计
本实验主要有3种处理方式，分别为大熊猫采食、人为
砍伐和对照[18~19].
2003年7月大熊猫放入野化培训圈前进行大熊猫采食样
方的布设. 首先运用地理信息系统（GIS）技术（ArcView 3.3）
在室内将野化培训圈的竹子与非竹子分布斑块区分开来，并
利用GIS的随机取样模块在竹子斑块中产生随机取样点；其
次对产生后的随机点，根据所处斑块编号进行实地调查，经
综合考察评估后（包括竹子分布格局、竹子数量以及坡度、
坡向等因子），选择具有代表性的小区布设样方，样方大小
为1 m × 1 m（下同），样方总数30个.
人为砍伐样方于2004年春季设置. 在饲养人员所砍伐的
拐棍竹林中进行，其砍伐强度达65.67%. 设置时随机确定样
方起点，并根据实地情况，按相距一定距离（2~5 m）和方向
（上坡方向）布设. 但因砍伐竹林总面积较小（约150 m2），仅
设置了6个样方.
对照样方与大熊猫采食样方同时进行，在距离野化培训
圈20~100 m的范围内，设置了10个样方，未作任何处理，其面
积和生态环境均与大熊猫采食和砍伐样方一致.
2.2 生物量测定
采用“收获法”. 在进行对照样方调查的同时，为了分析
拐棍竹林的生物储量，在实验样方外按竹笋、幼竹、成竹分
别随机选择标准株，测定其基径（mm）和高度（cm）. 采伐后
按100 cm为一个高度级，分竹秆、枝叶等器官，用电子秤称量
各样株鲜重（g）[28]. 大熊猫采食后遗留下的残桩和残尖重量
的测定，为每月选择一定时间跟踪大熊猫，当大熊猫取食不
同年龄的竹秆、枝叶后，随机选择不同年龄1~10株的拐棍竹
残桩和残尖，测定残桩的基径（mm）、高度（cm）和残尖的
长度（cm），同时称其鲜重（g）[29].
2.3 数据收集
大熊猫采食样方分别在大熊猫放入圈前（2003年7月）、
移出圈外（2004年9月）和“汶川大地震”发生之前（2008年5
月）的5年间，每年于拐棍竹新笋萌发的中后期（5月中下旬）
进行调查，了解竹笋、幼竹和成竹的种群数量变化和生长发
育特性；2004年9月15日大熊猫转移至中型圈后，专门就大熊
猫采食利用情况进行了调查，以便与利用前进行对比；2007
年10月对各样方再次进行了数据收集，用以分析大熊猫利用
后竹子种群的恢复状况. 人为砍伐样方开始于2004年春季砍
伐后设置样方时，此后的数据收集与大熊猫采食样方同时
进行. 对照样方的调查时间和次数与大熊猫采食和人为砍伐
样方的调查相同.
每次调查主要收集样方中拐棍竹的出笋 数、死亡数、
各龄 级的现 存 个 体 数（culms/m 2），每根竹子的地 径大 小
（mm）、植株高度（cm）和生长状况（包括被大熊猫采食和
人为砍伐后遗留的竹子残桩），同时记录每个样方的坡向、
坡度、植被盖度等环境特征. 本研究中定义2003年前出生的
竹子为多年生竹，即成竹（≧2002年生竹）；调查样方中单位
面积上所有龄级竹子的总和为无性系种群 [18~19].
2.4 数据分析
2.4.1 生物量估测模型的建立 根据各龄级各样株的地径、
高度或 残 桩的基 径、高度与所测植株 或 残 桩的鲜重，采用
“非破坏性重量估测法”（Non-destructive volume estimation
method）[30]，应用数据统计分析软件（SPSS 18.0），进行拐棍
竹无性系植株和残桩的生长发育指数与鲜重的相关性分析，
以多 个数学 模 型，包括 线 形 模 型、多项式 模 型、幂函数 模
型、倒数模型以及指数模型进行拟合，并根据回归相关系数
（r）或复相关系数（R2）、经F检验，确定了应用于本研究的
最佳生物量估测模型（表1）.
2.4.2 统计分析 在Microsoft Excel 2007中，根据各年份对不
同处理方式各龄级拐棍竹植株或残桩测定的基径、高度和
生长状况，采用所选定的生物量估测模型计算其鲜重. 不同
表1 拐棍竹各龄级植株和残桩鲜重的估测模型
Table 1 The wet weight estimate model of each age-class ramet and remnant stake of F. robusta
龄级 Age-class 回归模型 Regression model R2 F Sig
竹笋 Bamboo shoot W=2.7864(D2H)0.6958 0.914 84.70 0.000
幼竹 Young bamboo W=1.3594(D2H)0.8295 0.972 281.45 0.000
成竹 Adult bamboo W=1.4698(D2H)0.8405 0.954 166.66 0.000
采食残桩 Remnant stake after eaten by panda W=0.40279+0.0005D2H 0.822 851.17 0.001
D：地径（cm）；H：株高（cm）；W：鲜重（kg） D: Base diameter (cm); H: Culm height (cm); W: Weight (kg)
418卷
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野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群生物量的影响 1期
年份出生的竹子生物量的计算标准为调查时出生的竹子按
竹笋模型计算、次年调查数据以幼竹模型计算、此后采用成
竹 模型进行拟合，以便 进行不同年份各处理方式之间种群
生物量动态的比较和2007年现存生物量的分析. 利用PASW
Statistic 18.0（SPSS）软件统计不同处理各样方中不同龄级
植株和种群的生物量，通过方差分析（ANOVA）与多重比较
（LSD）来检验不同处理方式之间、不同年份之间的差异显
著性，假设值为P = 0.05 [31].
3 结果与分析
3.1 不同处理前后拐棍竹无性系的种群生物量
实验前数据为大熊猫未放入野化培训圈和未进行砍伐
之前的种群生物量，但由于布设固定样方时，拐棍竹无性系
种群虽已处于竹笋萌发盛期，而在2003年7月初大熊猫放入
野化培训圈后，各处理方式的样方内仍有一定数量的新笋出
现，因此为了保证实验种群数据分析的一致性，对不同处理
方式前调查对象之间是否存在差异及各处理方式前后的对
比分析，均采用样方中成竹进行比较. 经方差分析（ANOVA）
和多重比较（LSD），结果 表明不同处理方式前（表2），对
照、大熊猫采食和人为砍伐样方的拐棍竹种群数量和生物
量三者之间和两两之间均无显著性差异；植株个体生物量三
者之间有微弱的差异（P = 0.047），两两之间仅人为砍伐与对
照和大熊猫采食有差异（P对照-人为砍伐 = 0.023，P大熊猫采食-人为砍伐 =
0.021），而大熊猫采食与人为砍伐之间则无差异（P对照-大熊猫采食 =
0.684）.
实验后特指野化培训大熊猫被转移至中型圈（2004年9
月）和人为砍伐结束后（2004年4月）所调查的数据. 不同处
理方式前后，拐棍竹无性系种群生物量和植株个体生物量都
呈现出明显的差异（表2）. 对于对照样方而言，虽然实验前后
其种群数量变化较小，但由于成竹中包含了2002年出生的幼
竹，它们的径高增长和枝叶发育，进而导致该龄级竹子种群
生物量（P对照<0.000）和植株个体生物量（P对照=0.020）具有
显著性差异. 就大熊猫采食和人为砍伐来说，无论是横向比
较（实验前后），还是纵向分析（不同处理方式之间），实验
处理都明显降低成竹的数量和生物量（表2）. 对2003年生竹
和2004年生竹的影响，仅人为砍伐样方中2004年生竹的数量
较对照和大熊猫采食样方为高外，不同处理方式之间差异明
显，且大熊猫采食和人为砍伐均低于对照样方（表2）.
与对照样 方 相比，由于所 随 机 预设的30个样 方中，每
个样方均有不同程 度的采食 利用，最低为17.65%、最高达
90.48%，平均是67.07%（以个体数量计算），因此野化培训
大熊猫选择利用（采食、破坏、丢弃）了大约56.75%的拐棍竹
无性系种群生物量，且不同龄级的比率相异，2004年生竹最
高，达91.75%，2003年生竹最低，为11.17%，成竹介于两者之
间，是58.30%；从植株个体生物量分析，除2004年生竹外，
2003年 生竹和成竹 种 群 都 具 有持 续为大 熊猫 提 供食物 资
源的潜力（据测算大熊猫选择利用竹笋的最低鲜重为37.23
g/Culm、幼竹350.94 g/Culm、成竹359.09 g/Culm，表2）. 人
为砍伐对竹子的破坏程度极大，89.95%的种群生物量被伐
除，其中，成竹和2003年生竹植株几乎被砍伐殆尽，分别为
93.58%和93.77%，2004年生竹因受砍伐的影响，其种群数量
增长很高，为对照的3.43倍，但其地径和株高生长远不及对照
样方[18]，因此其种群生物量只有对照的43.14%，植株个体生
物量也仅为后者的4%~10%，各龄级植株均明显低于大熊猫
的取食标准 [32].
3.2 不同处理后拐棍竹竹笋的种群生物量
大 熊 猫采 食 和人 为砍伐 虽有 利于拐 棍 竹 无 性 系的更
新 [18]，但从生物量的角度分析，不同处理方式反而低于对照
样方，尤其表现在植株个体生物量方面，差异更为显著（表
3）. 大熊猫采食样方除2006年外，无论是种群生物量，还是
表2 不同处理前后不同龄级拐棍竹无性系种群数量（n/culm m-2）、生物量（ρ/g m-2）及植株个体生物量（m/g culm-1）
Table 2 Clone population density (n/culm m-2), biomass (ρ/g m-2) and ramet biomass (m/g culm-1) of each age-class F. robusta
before and after different treatments
类型
Type
处理
Treatment
实验前 Before experiment 实验后 After experiment
成竹（种群）
Adult bamboo (Population)
2004年生竹
2004-year bamboo
2003年生竹
2003-year bamboo
成竹
Adult bamboo
种群
Population
无性系 Clone
对照 Control 5439.60a(15.10a) 991.71a**(5.60a**) 1045.47a**(2.80a**) 7962.47a**(15.10a**) 9999.66a**(23.50a**)
砍伐 Harvesting 4621.79a(18.67a) 427.81b*(4.83b**) 65.14b*(1.00b**) 511.62b**(12.67b**) 1004.57b**(18.60b**)
采食 Grazing 4640.74a(14.67a) 81.82b**(1.97c**) 922.42b**(3.50c**) 3320.28c**(9.33a**) 4324.52c**(14.80c**)
植株个体 Ramet
对照 Control 375.33a 332.26 a** 512.42 a** 551.52a**
砍伐 Harvesting 230.25b* 34.46b 21.61b** 25.04b**
采食 Grazing 357.49a 27.17b 176.85a** 271.59c**
不同字母表示不同处理之间具有差异显著性（*P﹤0.05，**P﹤0.01）；括号内的数值为该龄级的数量. 下同
Different letters showed signifi cant difference among the treatments (*P﹤0.05, **P﹤0.01); Numbers in brackets are density of each age-class. The same below
518卷
1期 周世强等
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植株个体生物量，都明显高于人为砍伐样方，植株个体鲜重
均能达到大熊猫的觅食选择标准，可以持续为大熊猫提供食
物资源. 而人为砍伐样方则相反，植株个体生物量远远低于大
熊猫对竹笋选择利用的尺度，2005~2007年其竹笋个体生物量
分别只有大熊猫采食样方的39.40%、36.13%和27.76%（表3）.
3.3 不同处理方式拐棍竹无性系种群的现存生物量
自 实 验 措 施 结 束 以 来 ，经 过 3 年 的 自 然 恢 复
（2005~2007），不同处理方式下拐棍竹无性系种群数量达
到稳定状态，三者之间无显著性差异（P>0.05），而其种群
生物量相对于各实验之前而言，对照样方增长了70.00%，
达到9 264.11 g/m2，人为砍伐样方降低了92.06%，仅有367.14
g/m2，大熊猫采食样方恢复状况较好，为3 992.60 g/m2，为实
验前的86.04%（表2，表4）. 植株个体生物量分别是对照样方
400.15 g/culm，略高于实验之前的单株鲜重，人为砍伐28.42
g/culm，约为实验前的1/10，大熊猫采食203.57 g/culm，比实
验前少153.82 g（表4）. 方差分析结果为各处理方式之间及两
两之间均具有显著性差异（P<0.01）.
与实验 结 束 时各 处 理方 式 样 方中的种 群 数 量 和生物
量 相比，种 群 数 量 对 照 样 方 相 差 无 几，人 为 砍伐 增 长了
26.34%，大熊猫采食达到1.41倍；而种群生物量对照样方略
为降低，人为砍伐为36.55%，大熊猫采食基本接近，相差仅
331.83 g/m2（表2，表4）. 经统计检验表明，对照样方与大熊猫
采食样方均无显著性差异（P>0.05）；人为砍伐样方差异极
其明显（P<0.01），虽种群数量较为增长，而种群生物量严重
降低，竹林退化成矮丛状，大熊猫无法继续选择与利用（据
现场观察）.
从不同龄 级植株的现存 生物量（表4）分析，人为砍伐
样方无论是无性系生物量，还是植株个体鲜重仅2004年生
竹略高于大熊猫采食样方外，都远不及 对照样方和大熊猫
采食样方，无性系生物量为3.50~126.00 g/m2，个体生物量仅
1.07~20.65 g/culm. 大熊猫采食样方2004年生竹、2003年生竹
和成竹因大熊猫的取食，各龄级现存生物量低于对照样方，
2005年生竹、2006年生竹和2007年生竹的无性系生物量总和
较对照样方为高，达到1 667.87 g/m2，是对照的1.69倍，而植
株个体鲜重仅2005年生竹高于对照外，其余各龄级植株都低
于对照样方.
根据大熊猫对各龄级竹子的选择利用标准，大熊猫采
食样方的植株个体鲜重除2004年生竹植株无法满足取食外，
2003年生竹、成竹均能被大熊猫所利用. 而人为砍伐样方中
各龄级植株个体重量相差甚远，未能恢复到大熊猫利用的
状态（表4）.
3.4 不同处理方式拐棍竹无性系种群生物量的年际
动态
从 图1中不 难 看出，对照样 方的 拐棍 竹 无性 系种 群 生
物量不同年份之间的变化幅度不明显（df1 = 4，df2 = 45，F =
0.090，P = 0.985），其值在8.92 kg/m2上下波动. 大熊猫采食样
方的拐棍竹无性系种群生物量各年份之间相差较小，无显著
性差异（df1 = 4，df2 = 174，F = 1.084，P = 0.371），其均值低于
对照样方的57.78%，位于3.89 kg/m2的刻度线上. 人为砍伐样
方中竹子种群生物量年际之间波动性极大（df1 = 4，df2 = 29，
表3 不同处理下拐棍竹竹笋种群数量（n/culm m-2）、生物量（ρ/g m-2）和植株个体生物量（m/g culm-1）
Table 3 Bamboo shoot population density (n/culm m-2), biomass (ρ/g m-2) and ramet biomass (m/g culm-1) of F. robusta from 2005 to
2007 under different treatments
类型 Type 处理 Treatment 2005 2006 2007
无性系
Clone
对照 Control 326.38*(3.70a*) 409.50* (3.80a**) 525.92*(4.70a*)
砍伐 Harvesting 67.65**(6.17b*) 219.70*(10.17b**) 128.68*(6.00b*)
采食 Grazing 449.25*(5.90b*) 173.29*(2.80c**) 348.34*(5.27c*)
植株个体
Ramet
对照 Control 96.99** 131.67** 108.79**
砍伐 Harvesting 34.87** 16.48** 17.80**
采食 Grazing 88.50** 45.61** 64.12**
表4 不同处理下不同龄级拐棍竹无性系种群数量（n/culm m-2）、现存生物量（ρ/g m-2）及植株个体现存生物量（m/g culm-1）*
Table 4 Extant biomass (ρ/g m-2) of clone population and ramet (m/g culm-1) and population density (n/culm m-2) of each age-class F.
robusta under different treatments*
类型
Type
处理
Treatment
2007年生竹
2007-year
bamboo
2006年生竹
2006-year
bamboo
2005年生竹
2005-year
bamboo
2004年生竹
2004-year
bamboo
2003年生竹
2003-year
bamboo
成竹
Adult
bamboo
种群
Population
无性系
Clone
对照 Control 516.45a*（4.40a) 299.14 a** (1.70a) 169.48 a** (1.20a*) 1504.47 a** (2.20a**) 972.81 a** (2.10a**) 5801.93 a** (11.70a**) 9264.11 a** (23.30a)
砍伐 Harvesting 126.00b* (5.33a) 3.50 b** (1.17a) 32.59 b** (4.33b*) 107.19 b** (6.17b**) 4.30 b** (0.50b**) 93.57 b** (6.00b**) 367.14 b** (23.50a)
采食 Grazing 346.96a* (5.20a) 137.91 a** (2.03a) 1183.00c** (3.81b*) 42.76 c** (1.53a**) 471.82 c** (1.87a**) 1810.24 c** (6.43b**) 3992.69 c** (20.93a)
植株个体
Ramet
对照 Control 111.07 a** 154.66 a** 120.06 a** 544.44 a** 647.40 a** 511.85 a**
砍伐 Harvesting 20.37 b** 1.07 b** 4.73 b** 20.65 b** 2.40 b** 11.15 b**
采食 Grazing 64.42 c** 44.32 c** 290.79 c** 15.81 c** 170.91 c** 315.76 c**
*2007年10月调查数据 Data obtained in Oct. 2007
618卷
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群生物量的影响 1期
F = 5.354，P = 0.030），数量偏低，平均仅有1.31 kg/m2，是对
照样方的14.69%、大熊猫采食样方的33.68%. 不同处理方式
之间，各年份拐棍竹无性系种群生物量均呈现出对照样方
>大熊猫采食样方 >人为砍伐 样方的格局，且 差异十分显著
（P<0.001）.
不同龄级拐棍竹无性系分株种群生物量的年际动态，
因处理方式不同，而显示为相异的变化规律（图2）. 对照样
方中除成竹种群随年份的增加而递降之外，2003~2006年生
竹种群均逐年增长，但变化趋势均不明显（P = 0.265~0.989）.
大熊猫采食样方中各龄级竹子生物量大多表现出逐年下降
的格局，仅 2005年 生竹的植株生物量与其他龄 级相反，依
显著性水平来看，只有成竹各年份的波动性较为明显（P =
0.000），其余龄级都无显著性差异（P = 0.231~0.911）. 人为砍
伐样方中不同龄级竹子种群生物量的年度变化全部呈现为
递降模式，且减小幅度除成竹和2004年生竹外（P多年生Adult =
0.000，P2004 = 0.001），2003~2006年生竹差异不大（P = 0.077 ~
P = 0.946）. 从绝对值分析，对照样方除2005年生竹外，各龄
级都明显高于大熊猫采食和人为砍伐样方，大熊猫采食样方
的2004年生竹略为低于人为砍伐样方，其余龄级均较后者为
高，并且人为砍伐样方一直维持在较低水平.
4 结论与讨论
利用先前建立的拐棍竹各龄级植株及残桩的估测模型
（表1）[28~29]，计算并分析了不同处理方式前拐棍竹无性系种
群和植株个体生物量，结果表明各处理方式的实验种群不
仅环境条件、种群密度和生长发育特征等基本相似，而且种
群生物量也无显著性差异（P>0.05），具有实验基础的一致
性，其实验数据能用于比较分析，以验证实验假设（大熊猫
采食和人为砍伐影响拐棍竹无性系种群的生物生产力）. 对
比实验前后的拐棍竹种群生物量，在没有自然或人为干扰的
状况下，该实验种群（对照样方）处于相对稳定的发展态势
（表2，图1），而大熊猫采食和人为砍伐不仅破坏实验期间的
竹子生物生产力，而且影响到后期阶段实验种群的恢复与发
展（表3，表4，图2）.
比较大熊猫采食和人为砍伐样方中各龄级拐棍竹的无
性系种群，大熊猫采食的影响效果都远不及人为砍伐措施，
人为砍伐不仅严重降低无性系种群生物量，而且植株个体鲜
重均不能达到大熊猫取食利用的选择标准 [1, 32]. 这一方面说明
大熊猫经过长期的进化发展，形成了最佳的觅食策略，无论
是在活动空间广阔的野外栖息地，还是面积相对狭小的野化
培训圈，其选择利用强度均控制在食物资源能够持续供给的
水平；另一方面也表明亚高山竹类适应了大熊猫的利用习性
（如选择性的采食、留存一定高度的残桩），其响应能力较
强，具有较高的自我调节能力. 人为砍伐样方虽然其砍伐强
度（65.67%）与大熊猫采食强度（67.07%）相近，但由于所留
残桩极短（平均约10~20 cm），生命力较弱，2~3年之后几乎
全部死亡，同时未砍伐的竹子生长势较差，矮小细短（成竹
种群生物量2005~2007年一直只有4.30 g/m2），因而导致整个
种群生物生产力的衰退. 可见合理的砍伐强度和砍伐对象比
例（留存的各龄级植株数量之比）是竹林经营管理值得十分
重视的问题，也是目前圈养大熊猫食物购买和竹子基地建设
需要研究的课题. 过度的砍伐利用不仅影响竹子的更新与恢
复，而且可能造成生态环境的破坏[21].
大熊猫采食样方中各龄级拐棍竹无性系种群和植株个
体生物量相较对照样方而言， 明显低于后者（表3，表4，图
1，图2）. 分析其原因，主要是因为野化培训圈的面积较小，
竹种单一，致使培训大熊猫的活动模式异于野生大熊猫，表
现为集中采食，利用强度较大（67.07%），而野生大熊猫生活
于竹种多样，空间范围广阔的栖息地，对竹子的采食利用强
度较低，且不同季节随海拔的变化而选择不同的竹子种类和
竹子器官[1~2, 7, 19]. 因此，建议今后在进行野化培训大熊猫时，
可以通过扩大培训圈面积，尽量包含大熊猫2~3种以上的主
食竹；或者采取减少大熊猫在野化培训圈的居留时间，以利
采食竹子的更新复壮和持续利用，以及形成大熊猫食物选择
的季节性变化规律.
根据本研究，并参照种群更新和种群结构的分析[18~19]，
采用植物种群生物量和生产力作为评价干扰因素（如自然灾
害、动物采食、人为砍伐和采笋等）对大熊猫主食竹的生态
影响是最具评判力的. 它不仅涉及竹子的种群数量动态，而
且体现竹类的质量性状（比如地径大小、植株高度、营养含
量），尤其是竹子的植株个体鲜重可以作为衡量其是否能被
大熊猫所采食的依据，同时一定区域内种群生物量的总值将
是承载大熊猫数量多少的基础.
图1 不同处理下2003~2007拐棍竹无性系种群生物量
Fig. 1 Biomass of F. robusta clone population from 2003 to 2007
under different treatments
718卷
1期 周世强等
http://www.cibj.com/ Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报
致 谢 四川省天全县思经中学刘斌老师参与部分调查工作，数
据收集过程中得到卧龙特区卧龙镇的范术明和杨文兵先生帮助.
Benjamin D. Charlton博士对本文的英文摘要进行了修改与润色.
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图2 不同处理下2003~2007年各龄级拐棍竹无性系种群生物量动态
Fig. 2 Biomass dynamics of each age-class F. robusta clone population from 2003 to 2007 under different treatments
818卷
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