全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年
月 第 ! 卷 第
期
∀# ∃% & ∋ & () ∗ + % , − ). , // − ∃& 0 & ∀) −) 1 2 , (3 4 5
  , ! 6
7 8 9 :一9 9
延晓冬 赵士洞 宋 波 冲国科学院沈阳应用生态研究所沈阳

;
:7
【摘要】 本文在种群实际增长是限制性营养供需动态平衡所导致的结果这一假定下 ,推导出了一个
单种群生物量增长数学模型 5 该模型在形式上与崔 一 − 3 < => 4 模型相一致5 但其 个参数的生物学意
义与崔一 − 3<= > 4 模型有不同的内涵 5 该模型概括 了崔二 −五面云面 棋型所不能概括时? 英革种群生物量
增长方式 , 并给出了不同类型生物量增长方式与种群自身特征和营养再循环的分解条件的关系 5 本
模型的建立和解释具有直观性 5
关键词 动态平衡 营养供需 模型 单种群生物量增长 崔一 − 3< => 4 模型
∋≅4 Α ΒΧ /) /Δ Β3 Ε≅> 4 Φ≅> Γ 3= = Α Η > < ΕΙ Γ > ϑ= Β Δ 4 ϑ Χ Η Χ > 4= ≅ϑ Χ Η≅4 Α ΕΙ Χ ϑ Κ4 3 Γ ≅Χ Χ Λ Δ ≅Β ≅Φ Η ≅Δ Γ >Μ =Δ //∃ Κ 3 4ϑ ϑ Χ Ν
Γ 5 5 ϑ > Μ 4 Δ ΕΗ让 4 Ε= 5 2 34 Ο ≅3 > ϑ > 4 Α , ΠΙ3 > ∋ Ι ≅ϑ > 4 Α 3 4 ϑ ∋> 4 Α Θ) 6∃4 = Ε≅ΕΔ ΕΧ > Μ , Ρ Ρ Β≅Χϑ & Χ> Β> Α Κ ,
, Χ 3 ϑ Χ Γ ≅3 :
而Χ 3 , ∋Ι Χ 4 Κ3叩

; ;
: 7一 ∀ Ι ≅4 5 (5 , Ρ Ρ Β5 & Χ > Β5 ,
  : , !6
7 8 9: 一 9 9 5
> 4 ΕΙ Χ 3 = =Δ Γ Ρ Ε≅> 4 > Μ Η Χ 3 Β =≅4 Α ΒΧ Ρ > Ρ Δ Β3 Ε≅> 4 Φ ≅> Γ 3 = = Α Η > <Ε Ι ΦΧ ≅4 Α Η Χ = Δ ΒΕΧ ϑ ΜΗ > Γ ϑΚ4 3 Γ ≅Χ ΧΛ Δ ≅Β≅Φ Η ≅Δ Γ
> Μ = Δ Ρ Ρ ΒΚ 3 4 ϑ ϑΧ Γ 3 4 ϑ > Μ 4 Δ ΕΗ≅Χ4 Ε= , 3 Γ >ϑ Χ Β > Μ = ≅4 Α ΒΧ Ρ > Ρ Δ Β3 Ε≅> 4 Φ ≅> Γ 3 == Α Η > < ΕΙ
: ϑΧ Σ ΧΒ> Ρ Χ ϑ 5 Τ Ι Χ
Γ > ϑ Χ Β ∃> > Υ= Β≅Υ Χ ∀ Δ ≅ 一 − 3<= > 4 , : Γ > ϑ Χ Β, ΦΔ Ε ≅Ε= ΕΙ Η Χ Χ Ρ 3 Η 3 Γ Χ ΕΧ Η = 3 ΗΧ ϑ≅ΜΧ ΗΧ ϑ ΜΗ > Γ ∀ Δ ≅ 一 − 3<= > 4 ‘=Γ > ϑ Χ Β‘: Φ ≅> Β> Α ≅Χ 3 Β Γ Χ 3 4 ≅4 Α 5 Τ Ι Χ Γ> ϑ Χ Β Χ3 4 3 4 = < Χ Η Δ 4 ϑ Χ Η < Ι≅ΧΙ Χ> 4 ϑ ≅Ε≅> 4 = = > Γ Χ 盯> < ΕΙ Ρ 3 ΕΕΧ Η 4 = > Μ=≅4 Α ΒΧ Ρ > Ρ Δ Β3 Ε≅> 4 Φ ≅> Γ 3 = = 3 Ρ Ρ Χ 3 Η , 3 4ϑ Χ 3 4 Α ≅Σ Χ ΕΙ Χ Η Χ Β3 Ε ≅> 4 > Μ = ≅4 Α ΒΧ Ρ > Ρ Δ Β3 Ε≅> 4 Φ ≅> Γ 3 == Α Η > <Ε Ι < ≅ΕΙ
Ρ > Ρ Δ Β3 Ε≅> 4 ≅Ε= Χ ΒΜ‘:
掀 Η≅4 = ≅Χ Α Η > < ΕΙ Η 3 ΕΧ 3 4 ϑ ϑ Χ Χ > Γ Ρ > =≅Ε≅> 4 Χ > 4 ϑ ≅Ε≅> 4 > Μ 4 Δ ΕΗ ≅Χ 4 Ε Η Χ Χ界Β≅4 Α 5 Τ ΙΧ Χ =Ε 3Φ Ν
∃≅= Ι Γ Χ 4 Ε 3 4 ϑ ≅4 ΕΧ ΗΡ ΗΧ Ε3 Ε≅> 4 > Μ ΕΙ ≅= Γ > ϑ Χ Β 3 Η Χ 3 Δ ϑ ≅> 一 Σ ≅= Δ 3 Β5
ς Χ Κ < > Η ϑ= 0Κ 43 Γ ≅Χ Χ Λ Δ ≅Β≅ΦΗ ≅Δ Γ , ∋ Δ Ρ Ρ ΒΚ 3 4 ϑ ϑ Χ Γ 3 4 ϑ > Μ 4 Δ ΕΗ≅Χ4 Ε , Ω > ϑ Χ Β , ∋ ≅4 ΒΑ Χ Ρ > Ρ Δ Β3 Ε≅> 4
Φ ≅> Γ 3 = = Α Η > < ΕΙ , ∀Δ ≅ 一 − 3 < = > 4 , : Γ> ϑ Χ Β5

引 言
近百年来 , 广为采用的种群生物量增长模
型是 − > Α ≅= Ε ≅Χ 方程 8
ϑ Ο
5蕊丁二 产“ · Ο 6
一 Ο Ξ Ο , 7
其中 , Ο 为种群在 Ε 时刻的生物量 , 产8 是 内察
增长率 6相对生殖速率一相对死亡速率 7 , 而 Ο 5
被认为是环境所能承载的最大种群生物量 5 尽
管该模型因其方便性和实用性而得以广为使
用 , 但它还是受到了另一个模型的有力挑战 5 崔
启武和 − 3 < => 4Ψ :Ζ 从化学动力学出发 , 充分注意
到自然界营养缺乏对种群密度 6或生物量 7增长
的限制的广泛存在性而推导 出的崔 一 − 3 < = > 4
方程 8
(尤 、 ,
一 Ο Ξ 尤5Ν [丁 ? 从 5 人 下一一Ν 屯二不于 ,“乙
一 “、 Ξ “、 5
本文于
  ∴ 年
月
日收到 , ] 月 ∴ 日改回 5
这里 , 阵 不再被认为是内察增长率 , 而被看成
是表示种群生物量相对增长速率的一个参数 ,
Ο 5 是所有营养都转化成生物量时的种群生物
量大小 , 瓜 ’是一个新引入的参数 , 它表示 营养
有效性 5 该模型被认为更能表达种群增长动态
6生物量增长动态7 , 并被看成是 Ω3Β ΕΙ Δ = 方程
和 − > Α ≅= Ε ≅Χ 方程的扩充 5
近来 , 经过许多研究者的努力 , 崔一 −3 < => 4
方程和其推导思想被广泛地应用于新的种群间
捕食和竞争及生物残体分解模型的建立 Ψ 5 们 ,从
而受到广泛的重视 5 但是 , 崔一 − 3 < => 4 模型及
其推导思想也受到了一些批评 Ψ
’幻 ,其中主要方
面是 8
37 用化学反应动力学中的Ω 一 Ω 方程推导
生物种群 6生物量7增长模型是否合理 ⊥
Φ 7崔 一 − 3 < => 4 模型是否包括了广泛的生
物种群增长方式 ⊥
。7作为说理模型的崔一 − 3< => 4 模型中的
9 _ 应 用 生 态 学 报 ! 卷
个参数为何不能通过其生物学意义求得 ⊥
显然 , 这些间题应该得到合理的回答 , 但是
由于崔一 − 3。。4 模型推导过程是基子较微观
的化学动力学 , 因此在宏观意义上难以回答以
上三方面的问题 5
为探讨生物种群及其生物量增长的动态模
式 , 本文提出了新的营养限制种群生物量增长
的假设 , 并据此导出了与崔一 − 3 < = > 4 方程形式
上一致但意义不同的一个新模型 5 它有很好的
生物学解释 , 同时也可 回答上述关于崔一 − 3 < Ν
= >4 模型的三方面的问题 5
通常认为 , 在无营养限制情形下 , 生物种群
的生物量将以内察增长率 , 始终作为其相对增
长速率 5 现在 , 在有营养作为限制的情况下 , 种
群生物量的相对增长速率达不到内察增长率是
很 自然的事 5 但是 , 作为种群 自身特征的内察增
长率 产8 , 对任何时刻的种群生物量的增长都具
有深刻的影响5 显然 , 在营养限制力相同的情况
下 , 内察增长率 脚 越大 , 则种群生物量相对增
长速率越大 5 因此 , 简单地把种群生物量相对增
长速率用下列方程式表示是合适的 8
∴ 模型的导出
∴5
基本概念和基本假设
本文提到的营养是限制性营养 , 即其它营
养是充分供应的 5 营养可能构成生物种群及其
生物量增长的限制的基础是 8
假设
每 Ο ‘ 生物种群生物量中含有营
养 3 · Ο ‘ , 其中 3 为无量纲的常数 5
但营养总量是有限的 , 于是从上面假设可
知 6上假设可称为均匀性假设7种群不能无限增
长 5
如何来刻划限制性营养对种群生物量增长
的限制方式呢 ⊥ 现引入两个概念 8
定义
最大潜在营养供给速度 5 如果在
系统中除死生物量和活生物量中含有的营养外
所剩的营养量为 尸‘ , 那么此时刻瞬间最大潜在
营养供给速度为 尸 ⎯ Ξ时间单位 5
于是 , 最大潜在营养供给速度可表示为 α
· Ρ , α 为依赖子时间单位变化而变化的常数
6与 群8 的单位相协调 7 5 这就意味着系统中可用
营养量越多 , 其潜在营养供给能力就越强 6Σ 的
量纲为〔时间单位丁 ‘75
定义 ∴ 种群生物量增长所需营养速率 5
如果种群生物量在某时刻 Ε 的瞬时增长速率为
β , 则此时种群生物量增长所需营养速率为 3
· β 63 为假设
中的常数 7 5
以上给出了种群增长过程中 , 营养供给和
种群增长所需营养的数量刻划 , 下面讨论营养
限制种群生物量增长的作用方式 5

ϑ Ο灭 5 丽 一 凡 ’
一 产− 5
营养限制力造成的对 产8 的
减少系数 ∀ 、
∀ %
‘那么如何表示营养限制力造成的对 沁 的减少
系数 ∀ 、 呢 ⊥ 先引入下列简单指标刻划营养限
制力 8
种群生物量增长所需营养速率
最大潜在营养供给速度
显然 & 任 Ψ ; ,
〕5 & 还具有下列性质 8
3 7 当 & 一。时 , 即种群生物量增长所需营
养速率远小于最大潜在营养供给速度时 , 可以
认为没有营养限制 5 故这时 ∀ % 一
⎯
Φ 7 当 & 一
时 , 种群需把所有营养吸收才
能满足其增长要求 , 这是难以达到的一种营养
限制力最大的状态 5 这时种群不能有净增长 , 即
∀ 对 χ ; ⎯
δ 7 & 单调增时 , 即营养限制力增大时 , ∀ %
应变小 5
根据以上 个性质 , 可以写出 ∀ 二 与 & 的
最简单关系6线性关系7如下 8
ϑ Οε Ν 一 “丽七% 一
一 也 一
一 二二石 一丫 (沪
于是形成了一个矛盾 8一方面 , 种群力争其生物
量以接近 内察增长率的相对增长速率增长 ⎯而
另一方面 , 如果种群生物量增长速率增加就会
加大营养限制力 , 进而使种群生物量的相对增
长速率更偏离内察增长率 5 作者认为 , 正是这个
矛盾导致了现实的种群生物量增长动态 5
假设 ∴ 现实的种群生物量增长的相对速
率受营养限制力的制约 , 而营养限制力又与种
Β 期 延晓冬等 8基于营养供需动态平衡考虑的种群生物量增长模型
群增长所需营养速率 6或种群增长速率 7有关 ,
这其中包含的营养供给速度和种群生物量增长
所需营养速率的动态平衡导致了种群生物量的
实际增长格局 5
写成方程如下 8
整理 8

ϑ Ο又 万丁Ν
ϑ Ο
ϑ Ε
己Ο
3 豆丁、
产乙 Ε Β 一 气下石一 ,
Κ 上
凡Ο 尸
4 5 口产乙厂 十 Ν ⎯ 二,α
6Β 7
3 7 参数 沁 是种群生物量增长的固有特征
值—内察增长率 5Φ 7 Ο , 则包括了活生物量的相对死亡速率
和死生物量的分解速率对最大可能达到的活生
物量值的影响 5 而只有当分解速率为无穷大或
活生物量的相对死亡速率为 。时 , 即 夕一 。时 ,
该模型中的 Ο 5 与崔 一 − 3< => 4 模型的解释相
同 5
∀ 7 Ο 益是由内察增长率 、死亡率和生物残
体分解速率所决定的
个参数 , 这个参数的构
成也说明了是以上三方面因素决定了营养供应
状况 5
∴ 5 ∴ 闭系统中种群生物量增长模型
设某闭系统中 , Εχ > 时刻限制性营养总量
为 ∋ 。6包括种群生物量 中所含营养 7 , 若 Ε 时刻
种群生物量记为 Ο 6Ε 7 , 那么这时系统中除死生
物量和活生物量中含有的营养量外的可用营养
量为 尸一∋ 。一 “尤 6Ε7 一“月尤6Ε7 5 其中渭万 6Ε7 是
一个死生物量的近似表达式 , 夕显然是活生物
量相对死亡速率和死生物量分解速率综合作用
的一个衡量参数 5 如死生物量分解速率越大 , 则
月越小 ⎯而活生物量的相对死亡速率越大 , 则 夕
越大 5
同 6Β7 得 8
讨 论
5
模型的几个特例
3 7 先指出崔一 − 3 < => 4 方程不包括的一种
生物量增长方式 , 即 Ο , Ξ Ο 认φ > 时的情况 , 这时
凡α 6
γ 夕7φ )
∋ 。 一 “Ο 一 。月欠
= 。 一、 一 。刀η 十 竺半卫ηαΟ凡一ϑΟ一
ϑΕ
整理 8
ϑ ΟΝ 了丁 一 产−人“‘
3 6Β γ 夕7 二
一 Ν 一一下犷一一一才、) 。

一
3 6
γ 夕7
∋ 。 6Β 一
产−
α 6Β γ 夕7 7Ο
令
Ο 5 Ν ∋
。
Ν 二二一Ν , Ν χ ⎯ 8 二 人 ’ Ν Ν3 仁
γ 拼7
Ο ,

一 产−α 6
γ 口7
ϑ Ο , ,
一 Ο Ξ Ο 二一 8元χ 一 产−人 万一一又厂万于尸 火乙少“ − Β 一 “、 Ξ ( 、 ,
这就是本文所导出的模型方程 5 虽然它在形式
上与崔一 − 3 < = > 4 方程完全一致 , 但该方程中对
各个参数的生物学意义的解释是不同的 8
或 产8 ι α 6
γ 月7
换句话说 , 只有 凡 非常大时才会有这种增长方
式 5 如果 产8 适当大 , 同时 夕适当小 6即生物残体
分解加快 , 或活生物量相对死亡速率变小 7时 ,
也将导致这种情况发生 5
这时的一个重要特征是生物量的最大增长
速率在 Ο 还未达到 Ο , Ξ∴ 时就实现了5
Φ7 第 ∴ 种情形是 − > ΑΒ =Ε ≅δ 方程增长方式 5
这时
一沁 Ξ 6Β 十户 一。 , 即 产8 χ α 6
十户 5 可见
− > Α ≅= Ε≅ δ 增长方式的实现条件非常苛刻 , 因为
它需要内察增长率 、相对死亡速率和生物残体
分解速率互相配合得很好 5 这也就说明了大多
数生物种群 生物量增长方式不是 − >Α ≅= Ε≅ 。 型
的 5
。7 第 种情形是崔一 − 3 < => 4 模型的重大
发现 , 即是 Ο , Ξ Ο 益任 6; , Β7 时的情形 5 这时 凡φ
Σ 6Β γ 夕7 5 可是由于 沁 一般较小 , 因此可以认
为这种情形在自然界出现得最普遍 5
ϑ 7 Ο , Ξ Ο 认一
是第 ! 种情形 , 即 Ω 3 ΒΕΙ Δ =
增长方式 5 这时有ε意义的解是 Ο一的 , 即所谓永远构不成营养限制的情形 5 值得注意的是 , 在
9 9 应 用 生 态 学 报 ! 卷
很短时间内营养不构成限制是可能的 , 这就是
当种群生物量由 )开始增长的瞬间5 那时无论
∋ 。多么小 , 但种群生物量增长所需营养速率更
小 6接近于 ;7 5
Χ 7 Ο 5 ΞΟ 益ι
时 , 即
γ 夕φ > 时的情形尚
难解释 , 有待于今后进一步研究 5
5 ∴ 本模型与崔一 − 3 < = > 4 模型的异同
本文依据的理论基础是营养供需动态平衡
假设 5 崔一 − 3 < => 4 方程的推导使用了化学动力
学的 Ω 一 Ω 方程 , 但是单纯地用化学过程来近
似 生物学 过程 , 正是使崔 一 − 3 < => 4 模型失去
Ο 刹刃 5 φ ) 的原因 , 同时也产生了引言中所述
三方面的间题 5 而本模型及推导过程不存在上
述问题 5
本模型肯定了 产8 的存在性 , 并把它当成规
定种群生物量增长的最重要的参数 , 同时从推
导过程看 , 甚至当 儿 是时间 Ε 的函数时 , 模型
仍成立 , 而崔一 − 3 < => 4 模型不承认 产8 的存在
性 5
本模型中 , 可以看到孔 的复杂内涵 , 它既
包括了内察增长率的信息 , 又包括了最大可能
达到的种群生物量 、相对死亡速率和生物残体
分解速率的信息 5 而崔一 − 3< => 4 模型中 Ο , 5 只
是一个具有抽象含义的参数 5 从本文中 Ο 蕊的
表达来看 , 准确地得到从 的值是很难的 5
应该指出 , 本模型方程与崔 一 − 3 < = > 4 模型
方程形式完全一致 , 这是共同点 5 同时也说明营
养供需动态平衡假设与 Ω 一 Ω 方程具有某些
内在的联系,
! 结 语
崔一 − 3< = > 4 方程是迄今最佳 的刻划种群
生物量增长动态的方程形式 5 本文从营养供需
动态平衡假定出发 , 考虑了种群增长的固有特
征和上一营养级的营养循环特性 , 推导出了与
崔一 − 3 < = > 4 方程形式上完全相同的方程 5 该方
程概括了更多的种群生物量增长方式 , 补充了
崔一 − 3 < => 4 模型的不 足 , 并使 “营养供需动态
平衡”假设与 Ω 一 Ω 方程互相得到验证 5
本模型及其推导过程说明 , 生物种群在闭
系统中的生物量增长 , 在营养限制下不仅受总
营养量的控制 , 而且也受生物种群 自身特征6内
察增长率和死亡率7和营养再循环特征 6生物残
体分解速率7的控制 5
另外 , 本模型及其推导方法也可用于生物
群落的种间竞争和捕食及生物残体分解新模型
的建立 5 这将作另文报道 5
参考文献

马钦彦 5
  ; 5 对崔一 −3 < => 4 氏种群增长模型的探讨6 , 7 5
北京林业大学学报 ,
∴ 6∴ 7 8
; 一

 ·
∴ 方长明 5
 9  5 对崔一 − 3 <=> 4 种群增长模型的一些看法 5 北
京林业大学学报 ,

6
7 8 9 !一  ∴ ·
孙国炜 、崔启武 5
  ; 5 种间竞争的一个新的数学模型—对经典 的 − >Ε Υ3 一 α >Β ΕΧΗ Η3 竞争方程 的扩充 5 应 用生态学
报 5
6
7 8
一  5
! 崔启武等 5
9  5 以营养动力学为基础的生物残体分解的
数学模型的研究5 土壤学报 , ∴_6
7 8 Α] 一 ·
: ∀ Δ ≅ ϕ ≅< Δ 3 4 ϑ − 3< = > 4 , 1 5 (5
 9∴ 5 ∋ Ε Δ ϑ Κ > 4 Γ > ϑ Χ Β= > Μ
: ≅4 Α ΒΧ Ρ > Ρ Δ Β3 Ε ≅> 4 8 3 4 Χ元Ρ 3 4 = ≅> 4 > Μ Ε Ι Χ − > Α ≅= Ε ≅Χ 3 4 ϑ Χ η Ν
Ρ ≅4 Χ 4 Ε ≅3 Β Χ Λ Δ 3 Ε ≅> 4 = 5 ( 5 Τ ΙΧ > Η 5 Θ ≅> Β5 ,  9 8 _! : 一 _ :  5