全 文 ：沈阳城市森林主要绿化树种


丁香
的光合特性研究*
李海梅1, 2  何兴元1* *  陈  玮1
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016; 2 莱阳农学院环境艺术系,青岛 266109)
摘要!  应用 L I
6400红外气体分析仪对城市森林典型树种丁香不同季节光合作用的日变化规律进行研
究,采用相关分析和多元逐步回归统计分析方法,得出净光合速率与光合有效辐射、气温、大气湿度、气孔
导度等生理生态因子间的相关关系. 结果表明,丁香春季和夏季光合速率呈双峰曲线,秋季呈单峰曲线 .春
季影响光合速率的主要因子为光合有效辐射和气孔导度; 夏季影响光合速率的主要因子为气孔导度和光
合有效辐射; 秋季为气孔导度和胞间 CO2 浓度.建立了相应的影响因子回归方程.
关键词  光合作用  生理生态  城市森林
文章编号  1001- 9332( 2004) 12- 2245- 05 中图分类号  Q945. 11  文献标识码  A
Photosynthetic characteristics of main urban forest species Syringa oblata in Shenyang. L I Haimei1, 2, H E
Xingyuan1, CHEN Wei1 ( 1Shenyang A rboretum , Institute of App lied Ecology , Chinese A cademy of Sciences ,
Shenyang 110016, China; 2Depar tment of L andscap e A r chitectur e L aiyang Agr icultural College, Qingdao
266109, China) .
Chin . J . A pp l. Ecol . , 2004, 15( 12) : 2245~ 2249.
U sing L I
6400 CO 2 gas analysis system and by the methods of co rrelation analysis and multinomial r eg ression,
this paper studied the diurnal changes of Sy ringa oblata photosynt hesis during different seasons and assessed the
co rrelation betw een net photosynthet ic rate and environmental factors. T he results indicated that the photosyn

thetic rate showed a double
peak curve in spring and summer and a single peak curve in autumn. T he major fac

tors affecting the photosynthetic r ate were the solar r adiation and stomatal conductance in spring and summer ,
and the stomatal conductance and intercellular CO2 intensity in autumn. The related equation w as also construct

ed in this paper.
Key words  Photosynthesis, Eco
physiology , U rban fo rest.
* 国家自然科学基金项目( 30270250)和中国科学院引进国外杰出人
才资助项目(KOTCE
03971003) .
* * 通讯联系人.
2004- 02- 24收稿, 2004- 07- 06接受.
1  引   言
光合作用是植物的一种重要生理过程, 一直是
植物生理学、生理生态学中重要而活跃的研究领域.
其研究内容主要集中在不同树种的光合特性及其时
空动态[ 1, 12, 21, 26, 28] ;环境因子及其联合作用对光合
作用的影响, 以及光合作用对环境因子的适应
性[ 6, 8, 17, 25, 30] ; 光合作用与生物量、生产力的关
系[ 3, 5, 7, 9, 24]等方面.由于实验方法和实验条件的限
制,以往的工作多集中于对农作物和花卉、草本植物
的研究[ 2, 4, 10, 11] , 对于林木的研究主要集中于天然
林(多指幼林)的研究, 对城市森林(成林)的研究甚
少[ 14, 15, 19] . 城市森林是城市生态环境的重要组成部
分, 是优化 环境、保证系统稳定性的必 要组
成[ 16, 18, 13] .丁香 ( Syr inga oblata )属于木犀科丁香
属植物,是我国北方园林绿化中普遍使用的花木之
一,在园林绿化建设中具有重要地位,在沈阳城市森
林灌木绿化树种中占绝对优势(约占 3452%) . 本
文对丁香的光合特性进行了研究, 揭示其光合作用
的基本生理生态学特征和规律, 为城市森林生态效
益的定量化研究和城市森林绿化树种的合理配置及
其规划建设提供科学依据.
2  研究地区与研究方法
2 1 研究地区概况
沈阳市位于我国辽宁东部山地向辽河平原过渡地带
( 120∀25#09∃~ 123∀48#24∃ E, 41∀11#51∃~ 43∀02#13∃ N) , 海拔
高度约 40 m, 气候属于暖温带季风气候区, 年均温为 79
% , 1 月平均气温- 120 % , 7 月平均气温 24 6 % , 极端最
高气温 34 5 % ,极端最低气温- 33 1 % , &5 % 的年积温为
3 8708 % .年降水量 6709 mm, 集中于 6~ 8 月, 占全年降
水量的 64 4% . 年蒸发量为 1 408 mm, 为降水量的 2 1 倍.
无霜期 153 d,年均日照时数 2 425 4 h,日平均 7 2 h, 市区
热岛强度为 05~ 1 7 % . 地带性植被为暖温带落叶阔叶林,
应 用 生 态 学 报  2004年 12 月  第 15 卷  第 12 期                             
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2004, 15( 12)∋2245~ 2249
适宜暖温带植物生长.全市国土面积 1 298 km2, 建城区面积
为 360 km2, 总人口 48 ( 106 人. 城市绿化覆盖率为
15 7% , 人均绿化覆盖面积为 8 68 m2 ,城市绿化树种中, 乔
木以银中杨(Pop ulus alba ( berolinensis )为主(占乔木绿化
树种的 2723% ) ;灌木树种中以丁香为主.
22  研究方法
在沈阳市建城 5 区中,随机选择典型城市森林类型样地
(公园) , 连续两年, 在植物生长周期, 按春季 ( 3 月中旬至 5
月中旬)、夏季( 6 月中旬至 8 月中旬)、秋季( 9 月中旬至 11
月中旬) , 每月于晴朗、无风的天气情况下 (每季节 3 次重
复) , 采用 LI
6400 便携式红外气体分析仪 (美国 LI
COR 公
司生产)在每日 7: 00~ 19: 00 每 2 h 测量一次. 同一样地内
选择健康植株(成株) 3株, 随机选取树木向阳面中部的叶片
进行测定(每株取 3~ 5 片叶) , 待系统稳定后,每片叶取 3 个
瞬时光合速率值( Pn) . 同时对蒸腾速率( E )、气孔导度( G s )、
光强( PAR )、气温( T a)、大气相对湿度( RH )、胞间 CO2 浓度
( Ci )、大气 CO2 浓度( Ca)、大气水气压亏缺( VPD )等进行同
步测定.
光合速率与环境因子关系的优化模型选择方法: 1)利用
SPSS100 软件进行 11 种曲线拟合. 曲线类型分别为线性函
数型、对数函数型、指数函数型、幂函数型、倒数函数、二次多
项式回归、三次多项式回归、) S∗ 曲线、) COMPUND∗ 曲线、
) GROWTH∗曲线、) LGST IC∗曲线. 以光合速率为因变量 Y ,
分别以光合有效辐射( X l )、胞间 CO 2 浓度( X 2 )、蒸腾速率
( X 3)、气温( X 4)、气孔导度( X 5 )、大气相对湿度( X 6)、大气
水气压亏缺(X 7)、大气 CO2 浓度( X 8)为自变量进行模拟. 2)
建立多元逐步回归分析模型. 将 2 种建模结果统一考虑, 挑
选 R 值最大者作为最佳模型.
3  结果与分析
31  丁香的净光合速率日变化
植物生活在某种环境中, 并且与外界环境之间
不断地进行着能量和物质交换. 由于影响光合速率
的环境因子(温度、光照、水分等)在一天中发生明显
的变化, 因此光合速率也呈现出相应的变化规
律[ 20, 27] .由图 1可见,在春季和夏季,丁香的光合速
率日变化均呈双峰曲线. 在春季,随着光合有效辐射
和温度的升高, 其光合速率值逐渐增大, 在 9: 30 左
右达第1个峰值( 958
mol+m- 2+s- 1) ;第 2个峰值
出现在 16: 00左右( 418
mol+m- 2+s- 1) , 至14: 00
时,光合有效辐射为1 09678
mol+m- 2+s- 1, 光合
速率则迅速降为 350
mol+m- 2+s- 1, 出现光合午
休现象.由于此时大气湿度降低, 丁香气孔导度降
低、气孔限制值增大、胞间 CO2 浓度降低.光合速率
和气孔导度之间呈平行变化趋势,表明光合午休现
象可能是由于气孔限制因子引起的.在夏季, 丁香约
图 1  不同季节丁香叶片净光合速率、光合有效辐射、胞间 CO2 浓度和气孔导度日变化
Fig. 1 Net photosynthesis, solar radiat ion, intercellullular CO 2 intensity
and stomatal conductance daily change of S yringa oblata at dif ferent
seasons.
A:春季 Spring; B: 夏季 Summer; C:秋季 Autumn.下同 The same be

low .
在 10: 00达到第 1个峰值; 到 14: 00左右,同样出现
了光合午休现象. 而此时其气孔导度降低, 但胞间
CO2浓度却较高,气孔限制值减小, 说明非气孔限制
是光合速率下降的主要原因; 16: 00左右, 丁香由于
光合有效辐射和温度的降低,光合速率又出现一个
小的峰值, 16: 00以后, 光合有效辐射继续下降, 气孔
导度减弱,光合速率缓慢下降.秋季的光合速率的日
变化呈单峰曲线, 变幅较大. 午前, 随着光照强度的
增加,气孔导度和气温逐渐升高, 光合速率逐渐增
大; 14: 00时左右, 气孔导度和胞间 CO2 浓度达到
最高, 光照和温度也较高, 出现光合速率的峰值
( 1133
mol+m- 2+s- 1) ; 之后, 随光合有效辐射的
降低和大气饱和蒸气压差的增大, 气孔导度随之降
低,光合速率也降低,且下降幅度较大, 到 19: 00降
为全天的最低值.
32  丁香的净光合速率季节变化
树木季节性变化特征反映了其遗传特性和对环
境的适应能力.研究树木光合能力的季节变化特征,
2246 应  用  生  态  学  报                   15卷
有助于了解树木的生态学特性[ 22, 23, 29] . 本文以各季
节一天中 7: 00~ 19: 00测得的丁香净光合速率平均
值代表各季节的光合速率.由图 2可见,一年中净光
合速率在夏季最大, 为 737
mol+m- 2+s- 1、春季为
565
mol+m- 2+s- 1、秋季为 582
mol+m- 2+s- 1,
最小.夏季叶片发育完全, 叶片的羧化效率高, 环境
条件较好,故净光合速率最高;秋季叶片开始衰老,
叶片羧化效率降低, 净光合速率也逐渐降低, 表明丁
香从展叶到落叶前一直保持较高的光合能力, 说明
图 2  丁香叶片净光合速率的季节变化
Fig. 2 Net photosynthet ic rate of Syring a oblata in dif ferent season.
当年的光合作用为植物生长提供了大部分的有机物
质.
33  净光合速率与环境因子关系的优化模型
丁香春季各生理生态因子间的相关分析(表 1)
结果表明,光合速率与蒸腾速率、气孔导度成显著正
相关, 与光合有效辐射、胞间 CO2 浓度、湿度、温度
和大气 CO2浓度成正相关,与大气水气压亏缺成负
相关.
  以光合速率为因变量( Y) , 分别以其它 8个生
理生态因子为自变量作曲线拟合及多元逐步回归分
析(表2) .结果表明,以光合有效辐射( X l ) 为自变量
的拟合方程 R 值最大, 其拟合方程为: Y = 26712
- 00033 X l + 21407 ( 10- 5 X l 2- 11904 ( 10- 8
X l
3
.以气孔导度( X 5) 为自变量的拟合方程 R 值次
之,以蒸腾速率( X 3) 为自变量的拟合方程 R 值居
于第 3,说明影响丁香春季光合速率的主要因子是
光合有效辐射和气孔导度,与相关分析的结果相吻
合.
表 1  丁香春季生理生态因子的相关分析
Table 1 Relationship analysis of eco
physiological factor of Syringa oblata in spring
Pn PAR Ci E T a G s RH VPD Ca
Pn 1000 0466 0450 0866 0153 0824 0345 - 0098 0103
PAR 0466 1000 0591 0518 0086 0442 0402 0019 - 0440
Ci 0450 0591 1000 0320 - 0362 0402 0817 - 0393 - 0779
E 0866 0518 0320 1000 - 0122 0903 0170 0083 - 0039
T a 0153 0086 - 0362 - 0122 1000 - 0265 - 0304 0332 0239
G s 0824 0442 0402 0903 - 0265 1000 0421 - 0331 - 0017
RH 0345 0402 0817 0170 - 0304 0421 1000 - 0741 - 0695
VPD - 0098 0019 - 0393 0083 0332 - 0331 - 0741 1000 0092
Ca 0103 - 0440 - 0779 - 0039 0239 - 0017 - 0695 0092 1000
表 2  丁香春季光合速率( Y)与环境因子( Xi)关系的优化模型
Table 2 Model of photosynthetic rate ( Y) versus the environment variable( Xi) of Syringa oblata in spring
生理态因子
E co
physical factor 模  型Model R 均方比F P
X l Y = 26712- 00033 X l + 21407 ( 10- 5 X l2 - 11904 ( 10- 8X l3 09572 145840 00128
X 2 Y = 01980+ 00097 X 2 + 00004 X 22- 11498 ( 10- 6 X 23 08510 35024 01287
X 3 Y = e
( 23610- 08124/ X
3
) 09348 415672 00007
X 4 Y = 224709- 00895 X 42 + 00024 X 43 03693 03947 06931
X 5 Y = e( 23128- 00324/ X 5) 09412 465743 00005
X 6 Y = 21869 ( 10267 X 6 04467 14955 02672
X 7 Y = 53198- 296275 X 7 + 15209 X 73 09156 129604 0011
X 8 Y = - 5258315+ 213235 X 8 - 51775 ( 10- 5X 83 08786 84630 00248
回归 Regression Y = 1643+ 2443 X 3 08660 17994 00005
表 3  丁香秋季生理生态因子回归分析
Table 3 Regression analysi s of eco- physiological factor of Syringa oblata in autumn
模型
Model
偏回归系数
Part ial regression
coeff icient
标准误差
Standard
error
t P 偏相关系数
Part ial correlation
coeff icient
容许度
Tolerance
方差膨胀因子
VIF
1 (常数 Constant ) 0189 1050 0180 0863
Gs 36751 5794 6343 0001 0933 1000 1000
2 (常数 Constant ) 8334 2517 3312 0021
Gs 32818 3717 8829 0000 0969 0900 1111
Ci - 2793E
02 0008 - 3346 0020 - 0831 0900 1111
224712 期            李海梅等: 沈阳城市森林主要绿化树种


丁香的光合特性研究           
  同理可得到影响夏季光合速率的环境因子为
气孔导度 ( R = 08598)、光合有效辐射与大气湿
度, 其拟合方程为 Y = - 01085 + 07878 Gs +
3308713 Gs 2.经多种曲线拟合和多元逐步回归方
程分析可知,秋季以多元逐步回归方程的R ( 0980)
值最大(表 3) .
  多元逐步回归分析表明, 气孔导度和胞间 CO2
浓度是影响光合作用的主要因子, 经方差分析(表
4) , F= 59906, P= 0000, 按 a = 005水平, 拒绝
回归系数均为 0的原假设, 得到秋季光合速率与影
响因子间的回归方程为: Y = 8334+ 32818Gs -
2793 ( 10- 2 C i , 说明秋季影响光合速率的主要因
子是气孔导度和胞间 CO2 浓度.用曲线估计和多元
逐步回归分析方法得到的结果能更好地反映光合速
率与生理生态因子的相关关系. 光合有效辐射的改
变可以影响空气温度以及大气饱和蒸气压差的变
化,而大气饱和蒸气压差的改变又可以影响气孔的
开闭, 引起气孔导度和胞间 CO2 浓度的变化, 从而
影响树木的蒸腾作用. 这些变化又将影响光合速率
的变化.综合来看, 生态因子和生理因子互相交错,
互相影响,共同作用于树木.
表 4 丁香秋季生理生态因子方差分析
Table 4 Variance analysis of eco
physiological factor of Syringa oblata
in autumn
模型
Model
变异来源
Variation
source
离差平方和
Deviation sum
of square
自由度
df
均方
Mean
square
F P
1 回归 Reg ression 108886 1 108886 40237 0001
残差 Residual 16237 6 2706
总和 T otal 125123 7
2 回归 Reg ression 120110 2 60055 59906 0000
残差 Residual 5012 5 1002
总和 T otal 125123 7
4  讨   论
丁香春季和夏季光合速率的日变化规律均呈双
峰型曲线,峰值在 10: 00和 16: 00左右, 14: 00时由
于光合有效辐射过强, 气孔导度下降而出现午休现
象.秋季光合速率的曲线呈单峰型曲线,峰值出现在
14: 00左右. 光合速率的季节变化为夏季> 秋季>
春季,表明在光照高于1 000
mol+m - 2+s- 1时,丁香
光合速率值仍能继续保持上升的趋势. 这与以往的
研究有所不同[ 2, 8] , 可能与城市森林的特殊生境有
关.采用曲线估计和多元逐步回归方法分析表明, 在
春季, 影响丁香光合速率的主要因子为光合有效辐
射和气孔导度, 应注重植株的修剪, 保证光照条件;
夏季影响丁香光合速率的主要因子为气孔导度和光
合有效辐射,丁香光合潜能发挥最大,在维护中应加
强水肥管理,增强其合成自身有机物质的能力; 秋季
影响丁香光合速率的主要因子为气孔导度和胞间
CO2浓度.丁香春季光合速率与影响因子间的拟合
方程为 Y = 26712- 00033X l+ 21407 ( 10- 5X l 2
- 11904 ( 10- 8 X l 3; 夏季为 Y = - 01085 +
07878Gs+ 3308713Gs2; 秋季则为 Y = 8334 +
32818 Gs- 2793 ( 10- 2C i .
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作者简介  李海梅, 女, 1975 年生, 博士, 研究方向为生态
学, 发表论文 9 篇. T el: 0532
6080495; E
mail: lihaimei75 @
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本书由科学出版社出版,计 147 万字, 定价为 163元, 有需要者请与/应用生态学报0编辑部联系, Tel:
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224912 期            李海梅等: 沈阳城市森林主要绿化树种


丁香的光合特性研究