全 文 ：大气二氧化碳浓度升高对植物根际微生物
及菌根共生体的影响 3
陈　静　陈　欣　唐建军 3 3
(浙江大学生命科学学院 ,杭州 310029)
【摘要】　综述了大气 CO2 浓度升高条件下 ,植物根际土壤环境、根际土壤微生物和植物菌根形成的变化
趋势等方面的研究进展. CO2 浓度升高 ,运转到根系的碳水化合物增加 ,根际环境、根际微生物活性、微生
物群落结构以及菌根共生体的形成发生变化. 提出在 CO2 浓度升高条件下 ,根际微生物和菌根真菌群落
的变化对植物群落和陆地生态系统碳动态的调节是今后的研究趋向.
关键词 　大气 CO2 浓度升高 　根际微生物 　丛枝菌根真菌
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 12 - 2388 - 05 　中图分类号 　S154 　文献标识码 　A
Influence of elevated atmospheric CO2 on rhizosphere microbes and arbuscular mycorrhizae. CHEN Jing ,CHEN
Xin , TAN G Jianjun ( College of L if e Sciences , Zhejiang U niversity , Hangz hou 310029 , China) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,2004 ,15 (12) :2388～2392.
The changes of microbial communities in rhizosphere and the formation of mycorrhizae play an important role in
affecting the dynamics of plant communities and terrestrial ecosystems. This paper summarized and discussed the
effects of elevated atmospheric CO2 on them. Under elevated atmospheric CO2 ,the carbohydrates accumulated in
root systems increased ,and the rhizospheric environment and its microbial communities as well as the formation
of mycorrhizae changed. It is suggested that the researches in the future should be focused on the effects of rhizo2
sphere microbes and arbuscular mycorrhizae on regulating the carbon dynamics of plant communities and terres2
trial ecosystems under elevated atmospheric CO2 .
Key words 　Elevated atmospheric CO2 , Rhizosphere microbes , Arbuscular mycorrhiza.
3 国家自然科学基金杰出青年科学基金海外合作项目 (30228005)和
浙江省教育厅资助项目.3 3 通讯联系人.
2003 - 12 - 31 收稿 ,2004 - 06 - 14 接受.
1 　引 　　言
大气 CO2 浓度升高是全球变化的重要方面. 由于人类
活动的影响 ,大气 CO2 浓度逐步上升. 根据 IPCC 预测 ,大气
CO2 的实际浓度已由 100 年前的 260～280μmol·mol - 1上升
到目前的 350μmol·mol - 1 ,并继续以每年 1～2μmol·mol - 1
的速率上升 ,预计到 21 世纪末 ,大气 CO2浓度将会在目前水
平下增加 1 倍 ,达到 700μmol·mol - 1左右. 大气 CO2 浓度上
升对生态系统 C 平衡、物种之间的相互作用、外来物种入侵、
植物群落结构和物种多样性等均将产生重要影响. 另一方
面 ,植物根际微生物对植物的生长和植物群落组成也有着重
要的影响[16 ,28 ,50 ] . 地球上 80 %的陆生植物可与丛枝菌根真
菌 (AMF)共生形成菌根共生体 ;菌根的形成可改变植物之
间的竞争关系、导致群落内物种多样性发生变化. 因此 ,研究
CO2 增加对根际微生物以及菌根形成的影响 ,对于进一步了
解其影响植物群落的机制有着重要的意义. 本文对国内外有
关大气 CO2 浓度升高影响植物根际微生物和菌根共生体形
成的研究报道进行简要概述 ,并对未来的研究趋势和重点研
究领域提出建议.
2 　大气 CO2浓度升高对根际环境的影响
大气 CO2 浓度升高条件下 ,植物根系生长、根系化学组
成和分泌物的变化将导致根际土壤的物理、化学及生物学特
性发生显著变化 [5 ,35 ,40 ] .
研究表明 ,大气 CO2 浓度升高明显促进根系的生长 (次
生根数量和土表根系数量增加) 和改变根系的形态 (直径变
粗、中柱变大、皮层变厚) [1 ,8 ,17 ,22 ] . CO2 浓度升高 ,小麦幼苗
的根系分枝增加 [22 ] ,直径小于 1 mm 的根生物量增加 63 % ,
1～3 mm 的根增加 37 % ,而粗根仅增加 16 % ,在生长初期 ,
高 CO2 浓度促进根系生物量 [1 ,8 ] . 根系生物量增加 ,根系与
土壤接触的面积扩大 ,也潜在地增加了 C 向土壤的输入 [8 ] .
在生长后期 ,O2 浓度升高加速了根系的损失量 ,更多的根系
生物量转移到土壤中 [1 ,8 ] . 根系分泌物和死亡的根占了土壤
有机质总输入的 30 %～40 %[18 ] . 大气 CO2 浓度升高也明显
改变根系的化学组成和根系分泌物. 高 CO2 浓度下 ,根系化
学组成中淀粉、木质素和纤维素的含量下降 ,油脂含量增
加[10 ] ;根系分泌释放植物铁载体、根系磷酸酶、有机酸类等
他感物质 ,并且土壤脲酶、根系磷酸酶、有机酸类、化感物质、
木质素酶、蛋白酶、磷酸酶和纤维素酶活性增强 [4 ,22 ,29 ] . 这些
改变直接或间接地影响土壤物理、化学以及生物学性状 ,进
应 用 生 态 学 报 　2004 年 12 月 　第 15 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2004 ,15 (12)∶2388～2392
而影响到土壤的养分有效性、腐殖质及微生物活动 [3 ,19 ,55 ] .
根系分泌物不仅为根际微生物提供所需的能源 ,而且不同根
系分泌物直接影响着根际微生物的数量和种群结构 [19 ,57 ] .
关于根系分泌物成分变化的定量证据目前比较缺乏 ,需进一
步研究.
3 　大气 CO2浓度升高对植物根际微生物的影响
311 　对根际微生物生物量的影响
土壤微生物生物量是指土壤中生物个体体积 < 5μm3
活的微生物总量 ,是土壤有机质中最活跃的和最易变化的部
分[20 ] .关于 CO2 浓度升高对微生物生物量的影响 ,有增加、
减少和不受影响 3 种不同趋势的报道 [15 ,24 ,30 ,36 ,41 ,53 ] . 并且
微生物生物量存在高度的变异性 (变异系数为 193 %) [23 ] . 究
其原因 ,可能与植物物种类型、CO2 浓度升高引起底物有效
性以及土壤营养状况的改变有关. 甚至 CO2 处理时间的长
短也会对微生物生物量的变化程度造成影响 [54 ] . 关于底物
有效性的改变如何影响微生物的生物量 ,目前尚不清楚.
312 　对根际微生物活性的影响
大气 CO2 浓度升高后 ,植物对 C 的吸收和同化增加 ,同
化的光合产物约 20 %～50 %运送到地下 ,通过根系分泌物
和根系死亡分解输入土壤 ,给根际微生物带来更多的底物 ,
从而提高微生物活性[6 ,35 ,40 ] . 在 CO2 浓度升高后 ,白栎
( Quercus alba)的细根数量及菌根和根际微生物活性均有所
增加[31 ] . CO2 升高增加真菌活性以及促进微生物纤维二糖
的代谢[34 ] .
Schortemeyer 等[44 ]的研究表明 ,在大气 CO2 浓度升高
的条件下 ,胭脂栎植物群落根际微生物活性 ( FDA 水解) 下
降.
总的来说 ,土壤微生物的生理活动在很大程度上受来自
植物生产的有机底物输入量的限制. 植物种类以及生活型的
差异也会对微生物的生理活动产生影响 ,但是不同的生理活
动会有不同的反应 ,存在着高度的变异性 [23 ] .
313 　对根际土壤微生物群落结构的影响
随着 CO2 浓度的升高 ,底物有效性 (例如数量和生化性
质)发生改变 ,微生物群落的结构和功能将随着改变 [23 ] . 细
根和菌根在 CO2 浓度升高的条件下的动态变化对底物有效
性的改变会影响土壤微生物群落的结构和功能. 不同的根系
分泌物直接影响着根际微生物的数量和种群结构.
Schortemyer 等[43 ]在瑞典 FACE 2 年的研究结果表明 ,
黑麦草 ( L olium perenne) 根际土壤的根瘤菌 ( Rhizobium
leguminosarum) 的数目没有受到影响 ,而三叶草 ( Trif olium
repens)共生根瘤菌的数目增加了近 1 倍. FACE 处理 4 年以
后 ,黑麦草和三叶草根际土壤异养土壤细菌的数量增加 [25 ] .
Montealegre 等[26 ] 的试验发现 , 1993～1996 年生长在瑞典
FACE里白三叶草 ( Trif olium repens) 根瘤的优势根瘤菌种
类发生了质的变化 ,在 1996 年分离了几种细菌 ,发现标志细
菌的 DNA 发生了变化. Bruce[2 ] 等采用分子生物学的方法
(16SrDNA2PCR2D GGE)研究了 CO2 浓度升高对土壤细菌群
落的影响 ,结果表明 CO2 浓度升高并未导致细菌群落结构
发生变化. Schortemeyer 等[44 ]的研究表明 ,CO2 浓度升高条
件下微生物生物量碳、氮和根际细菌数量不受影响.
Wiemken 等[53 ]研究了山毛榉 ( Fagus silvatica)2云杉 ( Picea
abies )植物群落土壤微生物群落 ,发现 CO2 浓度升高对土壤
微生物群落结构无明显影响. 徐国强等 [56 ]发现 ,细菌和真菌
的数量随着水稻 ( Oryz a sativa) 生长阶段的进程而逐渐增
加. Niklaus 等[30 ]在养分贫乏的草地进行 6 年大气 CO2 浓度
升高试验 ,结果发现 ,CO2 浓度升高 ,微生物群落真菌与细菌
的比例、食微生物种类、食根线虫 (Root feeding nematodes) 等
变化不显著 ,而线虫总数量和线虫生物量分别下降 16 %(ns)
和 43 %( P = 0106) . Jones 等[15 ]发现 CO2 浓度升高改变了土
壤真菌组成 ,导致以真菌为食的节肢动物弹尾目昆虫
(Collembola)的丰富度以及物种组成也发生了变化 ,但并不
影响细菌的组成. 梁文举等 [21 ]发现 , FACE 条件下 ,0～5 cm
深度水稻田中食细菌线虫数量增加 ,而杂食、捕食类线虫数
量则减少 ;在 5～10 cm 深度中线虫总数、食细菌线虫数量增
加. Grayston 等[12 ]在 CO2 浓度升高试验的 4 年后 ,发现根际
的微生物群落组成发生变化 ,真菌生长受到促进 ,并证实随
着 CO2 浓度升高条件下 C 流通的增加 ,细菌代谢活性 (C 利
用率)提高 ,而种群大小并未变化. 此外 ,同位素示踪研究发
现 ,CO2 浓度升高对土壤微生物在群落不同演替阶段的影响
程度也不相同[34 ] .
4 　大气 CO2浓度升高对丛枝菌根真菌( AMF)影响
411 　对丛枝菌根真菌 (AMF)侵染活性的影响
菌根是真菌与植物根系形成的共生体 ,菌根真菌的生长
部分地依赖于植物的光合作用 [49 ] ,大气 CO2 浓度升高有利
于增加光合作用、植物生长和地下碳转移 ,因此有可能增加
植物菌根的形成[7 ] . 关于 CO2 浓度升高对丛枝菌根真菌
(AMF)生长和侵染活性的影响目前存在不同的结果 [47 ] .
O’Neill 等[32 ] 168 d 分 3 次收获的 CO2 浓度升高试验结
果表明 , CO2 浓度升高使北美鹅掌楸 ( L iriodendron tulip2
if era)根部菌根总的侵染量随着时间稳定增加. Schortemeyer
等[43 ]发现 ,CO2 浓度升高 ,三叶草根瘤菌数量增加了 2 倍.
由于共生微生物如固氮菌及 VAMF 的生长受到促进 ,从而
将对生态系统产生有益的影响. Roughier 和 Read[42 ]的研究
发现 ,在 CO2 浓度升高条件下 ,长叶车前 ( Plantago lanceola2
ta)试验的第 104 天与第 76 天相比菌根真菌侵染率提高
50 % ,菌根丛枝数和泡囊数增加. 汪杏芬等 [51 ]研究了高浓度
CO2 下生长 10～ 14 d 的小麦 ( Triticum aestivum ) 、大豆
( Glycine m ax)和玉米 ( Zea m ays) ,发现小麦根系 VAM 侵染
活力和强度增加 ,玉米侵染强度被显著促进. Staddon[48 ]研究
了 CO2 浓度升高对长叶车前和白三叶菌根影响 ,结果表明
菌根真菌侵染率、外生菌丝密度增加. Rillig 等[39 ] 在 FACE
条件下 ,研究了高粱 ( Sorghum bicolor) 地的土壤菌根真菌菌
丝长度和菌丝分泌的糖蛋白 (glomalin) ,发现在水分充足和
不足条件下 ,由于 CO2 浓度升高 ,菌丝长度分别增加 109 %
983212 期 　　　　　　　　陈 　静等 :大气二氧化碳浓度升高对植物根际微生物及菌根共生体的影响 　　　　　　　　　　　
和 267 % ,糖蛋白也增加.
Insam 等[14 ]研究表明 ,在高 CO2 浓度条件下 ,菌根真菌
的孢子数量比正常 CO2 处理的低 ,而麦角固醇的含量和菌
丝长度的影响不显著. Gavito [11 ]对豌豆 ( Pisum sativum ) 的
研究表明 ,CO2 浓度升高对豌豆植物菌根的形成和菌根吸收
土壤 P 的功能均无显著影响.
上述研究表明 ,大气 CO2 浓度增加将在一定程度上影
响植物共生体的形成 ,而不同功能类群的植物对此的响应不
同[27 ] .在 VAM 侵染的植物类型中 ,C3 非豆科植物的菌根侵
染活力和强度将得到促进 ,因此其幼苗获益程度最大 ,其次
为 C4 植物 ,C3 植物中豆科植物再次之 ,而非菌根侵染植物
仅能从根系表面积的增加获益 [9 ] . 菌根调节植物物种组成和
多样性两个可能的机制是邻近物种之间通过菌丝连接改变
资源分配 ;群落中寄主对菌根侵染的响应不同 ,可能是彼此
竞争的优势物种比与邻近物种更强烈或更弱地依赖菌根营
养[13 ] .需要进一步研究的是 ,在大气 CO2 浓度升高条件下 ,
群落中不同物种组成、植物间相互作用及其作用过程中微生
物和菌根的响应或调节 ,以及随着 CO2 浓度的升高 ,群落最
终演替结果.
412 　对菌根形态的影响
Rillig等[38 ]提出 ,如果仅仅测量 AMF 侵染根的百分比
可能会误导评价菌根 ———植物共生体对 CO2 浓度升高的响
应. 因此 ,AM 菌根侵染所包含形态学信息 (如丛枝、泡囊和
内生、外生菌丝侵染根皮层的比例) ,在研究 CO2 浓度升高
影响 AMF 调节植物相互作用的时候需要引起重视.
AM 丛枝是共生体交流碳和养分的主要位点 [46 ] . 研究
发现 ,丛枝侵染平均百分比在 CO2 浓度升高、低 N 处理中提
高 14 倍以上. 同时 ,CO2 浓度升高且高 N 处理下泡囊侵染增
加[37 ,38 ] .泡囊是 C 贮存的器官 ,这些结构的增加一定是因为
宿主获得 C 的增加. 侵染强度与泡囊侵染百分比成正相关 ,
AM 菌丝侵染强度在 CO2 浓度升高时增加. Staddon 等[47 ]发
现 ,在低养分条件下 ,CO2 浓度升高 84 d 后增加了侵染根段
长度百分比 ( %RLC)和丛枝的数目 ,高养分条件下却导致了
侵染根段长度百分比 ( %RLC)和丛枝数目减少 ,泡囊数目增
加. 侵染百分比对任何处理反应不显著. 表明 CO2 浓度升高
和土壤营养状况能够改变菌根的功能.
5 　根际微生物和菌根真菌群落变化对植物群落和陆地生态
系统碳动态的调节
　　CO2 浓度升高引起根际碳流通数量和质量的变化 ,将通
过对土壤微生物群落的活动、生物量大小以及组成的影响 ,
进而对土壤养分循环以及储存产生重要的影响. N 是影响土
壤微生物生长的另一个限制性因素 ,并且对微生物响应 CO2
浓度升高有重要影响. 植物根际微生物种群在施氮浓度高的
处理下要比低浓度 N 处理大 ,但低 N 处理下群落是最活跃
的.这些结果对土壤 C 流通量和贮存量有重要意义 ,土壤微
生物群落结构的改变 ,以及依赖根际沉淀的微生物活性受到
促进 ,也许会导致有机质组成的减少以及土壤 C 积聚 [12 ] . 但
由于研究方法的局限性 ,C 在根与土壤间分配的数量关系仍
不十分清楚 ,根向土壤中释放的 C 总量因测定方法不同 ,其
结果存在较大差异 [45 ] .
Rillig等[37 ]的研究结果表明 , CO2 浓度升高时转移给
AMF 的 C 增加 ,从而也增加了菌根共生体对外生菌丝的 C
运输. 菌根可使植物根系对 C 的消耗增加 10 %～20 %[33 ] .
由于地下菌丝桥的存在 ,菌丝对 C 的消耗可来自周围与菌丝
相连的不同种类的植物. 据报道 ,菌根消耗 C 的 5 %～10 %
归因于周围其他植物的消耗 [52 ] . 菌丝的寿命和侵染后与根
共生的时间能显著影响菌根的 C 消耗和收益 ;菌根可促使植
株体内的 C 更多地输送到根部 [33 ] . 对于不能获取养分、不具
有营养效益的菌丝 ,C 的消耗可使菌根植物生长变缓. 然而 ,
菌根的营养效益远远超过对 C 的消耗带来的负效应. 越来越
多的试验证明 ,地下巨大菌丝网的形成在维持根际微生态系
统 C 平衡方面已成为一个重要因素 [45 ] .
地下真菌和根际过程的改变对地上植物组成和多样性
有很大影响 ,表明地上和地下部分联系的重要性. 使植物根
际微生态系统中的 C 循环朝着有利于植物生长和人类需要
的方向发展.
6 　展 　　望
大气 CO2 浓度的升高 ,将会对植物生长、根际土壤微生
物群落结构和活性、植物菌根的形成和菌根真菌的活性产生
影响. 但目前仍没有充足的实验数据说明土壤微生物群落结
构的变化趋势 ,CO2 浓度升高对菌根影响是直接效应 ,还是
CO2 浓度升高引起宿主植物生长量增加的间接效应 ,仍难以
阐明 ;关于 CO2 浓度升高对菌根真菌群落物种组成影响的
研究报道仍很少 ,许多研究主要集中在球囊霉属 ( Glom us)
的物种. 不同菌根真菌种类对 CO2 浓度升高的响应不同 ,可
能导致群落物种组成向不同的方向改变. 菌根真菌群落的变
化导致的植物2菌根真菌共生关系的变化 ,可能影响着植物
群落的演替速度和方向. 此外 ,植物菌根的形成和菌根真菌
群落物种组成的改变 ,还可能影响土壤 C 存储 ,从而影响陆
地土壤2植被系统在全球 CO2 变化下的反馈效应. 为此 ,今后
应着重以下方面的研究 :1) CO2 浓度升高对根系分泌物和根
际微生物群落结构、功能的影响 ,以及变异性 ;2)不同菌根真
菌物种活性与功能对 CO2 浓度升高的响应趋势 ; 3) 根际微
生物和菌根真菌群落的变化对植物群落和陆地生态系统碳
动态的调节 ;4)陆地生态系统格局的变化.
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作者简介 　陈 　静 ,女 ,1980 年生 ,硕士 ,主要从事生物多样
性的生态学功能研究. Tel : 0571286971154 ; E2mail : chen2
jing710 @163. com
第五届全国化学生态学学术研讨会第一轮通知
　　第五届全国化学生态学学术研讨会将于 2005 年 5 月中旬在广东省珠海市召开. 此次会议由中国生态学
会化学生态学专业委员会主办 ,农业部昆虫生态、毒理重点开放实验室和中国科学院会同森林生态实验站联
合承办. 会议就下列内容进行学术研讨 :11 昆虫信息素及其应用 ;21 植物与其它有机体的化学作用 ;31 植物
化感作用 ;41 天然活性有机物及其生态功能.
组委会会前将编辑论文摘要集 ,会议期间交流的优秀论文将由专业委员会推荐在国内外相关学术期刊
发表. 请参会代表在 2005 年 3 月 31 日前将论文摘要 (A4 纸一页)通过 E2mail 传至组委会.
联系人 :张茂新 　　510642 　广州天河五山 　华南农业大学昆虫学系
Tel :020285280301 ; E2mail :mxzhang @scau. edu. cn
胡 　飞 　　510642 　广州天河五山 　华南农业大学农学院
Tel :020285280204 ; E2mail :hufei @mail. edu. cn
会议期间 ,组委会将安排珠海和澳门生态农场考察. 欲访问香港的代表 ,组委会将给予安排 ,费用自理.
欢迎国内同行及感兴趣的专家学者参会. 会议第二轮通知将于 2005 年 4 月初发出.
中国生态学会化学生态学专业委员会 　　　　
2004 年 11 月 10 日 　　　　　　　　
2932　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷