全 文 ：炼山飞播造林后华山松林主要种群资源利用研究*
郝云庆1
何丙辉2* *
李旭光3
李宗峰3
( 1 四川省林业科学研究院,成都 610081; 2西南农业大学资源环境学院,重庆 400716; 3西南师范大学生命科学学院,
重庆 400715)
摘要
巫溪县红池坝地区于 1972 年采用炼山造林的生态恢复措施对退化森林植被进行了恢复与重建,
现已形成了多种类型的华山松( Pinus armandii)针阔混交林群落.采用 Petr aitis生态位普遍重叠和特定重
叠指数, 研究了巫溪县红池坝地区华山松群落中 10个主要乔木种群的资源利用状况.结果表明, 华山松与
大多数乡土树种都具有较大的生态位宽度,种间普遍重叠值为 0
728,表明种群能够充分、有效地占有和
利用生境资源. 华山松对乡土树种的种间特定重叠值很小,而乡土树种对华山松的特定重叠值大, 华山松
对资源利用和竞争能力不及乡土树种, 在竞争中处于劣势.乡土阔叶树种间特定重叠值普遍很小, 在资源
利用上生态位分化有明显优势, 因此,乡土树种的生态位特征应作为植被生态恢复与重建实施过程中的有
益参照. 另外,本文还对 Petr aitis的重叠测度指数的可用性和优缺点进行了初步探讨.
关键词
红池坝地区
生态恢复
生态位
种间普遍重叠
种间特定重叠
文章编号
1001- 9332( 2005) 04- 0600- 05
中图分类号
S718. 5
文献标识码
A
Resources utilization of main tree populations in Pinus armandii mixed forest af ter controlled burning and
aerialsowing afforestation. HAO Yunqing1 , H E Binghui2, L I Xuguang 3, L I Zong feng3 ( 1Sichuan Academy of
For estry , Chengdu 610081, China; 2College of Resour ces and Env ironment, Southwest Agr icultural Universi
ty , Chongqing 400716, China; 3School of Lif e Science, Southw est China Normal Univer sity , Chongq ing
400715, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 4) : 600~ 604.
In Hongchiba region o f Wuxi County, the controlled burning and aerial sow ing in 1972 rehabilitated deg raded
forest vegetations, and various types of Pinus armandii mixed communities were formed. By employing Pe
traitis! general and specific o ver lap indices, this paper analy zed the resources utilization of 10 main tr ee popula
tions in Pinus armandii mixed for est. The results show ed that Pinus armandii and most native tr ees had a w ide
niche breadth, and the interspecies general overlap value was 0. 728, indicating that there was a fully and effective
habitat resources utilization in the communities. The interspecies specific ov er lap value o f Pinus armandii over
lapping ot her native tr ees w as ver y low , w hile that of native trees overlapping Pinus armandii w as quite high,
which demonstrated that the r esources utilization and competition capability of Pinus armandii were weaker
than those of native trees, and Pinus armandii population w as at its infer ior state during the process of their
competitions. The interspecies specific over lap value between native tr ees was very low, g enerally because of their
sound niche different iation on resources utilization. As a result, the niche characteristics of native trees should be
regarded as a favorable sample for t he applicat ion o f ecological rehabilitation and reconstruction. The advantages
and disadvantages of Petraitis! overlap indices w ere discussed in this paper preliminarily.
Key words
Hongchiba r eg ion, Ecolog ical r esto ration, N iche, I nterspecies general ov er lap, Interspecies specific
overlap.
* 长江水利委员会水土保持局项目( [ 2002]12 号)和重庆市科委资
助项目( 20036202) .
* * 通讯联系人. Email: binhui@ sw au. cq. cn
2004- 02- 09收稿, 2004- 04- 09接受.
1
引

言
长期以来生态学家都在探寻共存种是如何利用
共有资源的,并引入了生态位理论定量描述物种占
用资源的状况. 植物群落利用的资源是不可替代的,
可以通过植物利用资源的状况反映种间相互关系.
生态位重叠指数被广泛地用来测度与这些资源状态
有关的不同种的相似性或重叠程度[ 2~ 4, 6, 11~ 20, 22] .
原则上具有相近资源利用方式的种可认为其生态位
∀重叠#程度高; 那些在利用形式上有分化的物种则
重叠低. Hurlbert ( 1978)指出, 重叠指数的选择应具
有容易进行生物学解释和对资源状态可用性的变化
进行解释的能力. 但植物种群对综合资源(包括光、
水、营养等)的利用总量是个未知数, 利用资源方式
相近,不易分析; 因而, 常以群落样方作为不同资源
复合体(资源位) , 在一定程度上较好地反映了其对
环境资源因子的利用情况以及物种的空间关系.
生态恢复的首要问题是森林植被的恢复与重
建.重庆市巫溪县红池坝地区 1972年为了营造针叶
应 用 生 态 学 报
2005 年 4 月
第 16 卷
第 4 期































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 2005, 16( 4)∃600~ 604
纯林, 对原有退化植被实施了炼山和华山松( Pinus
armandi i )飞播造林,并通过此后的封山育林措施使
华山松针阔混交林得以恢复和重建.然而,通过这些
生态恢复措施建立起来的人工种群与天然种群在对
共同资源的占有、利用及其竞争状况如何,目前还了
解甚少.本研究以群落样方为一维资源位,采用 Per
tait is提出的种间普遍重叠( general overlap)与种间
特定重叠( specif ic overlap)计测方法[ 8, 9] ,并通过统
计检验量进行检验,以期能够较深入地了解炼山造
林后华山松林中各种群对共有资源的利用状况和种
间竞争关系,为解释群落结构、物种共存和多样性等
问题提供佐证, 并为运用生态位理论评价生态恢复
效果, 指导人工生态恢复与重建工程的实施提供理
论依据.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地植被概况
红池坝地区的地理环境情况已有相关报道[ 1] , 在此不再
累述. 华山松飞播造林前,林地为砍伐天然林后形成的疏林
地,其遗留繁殖体也为炼山后本地阔叶树种的侵入提供条
件.现有针阔叶混交林中本地树种主要有漆树( T ox icoden
dron v ernicif lua)、华椴( T ilia chinensis)、大叶杨( Populus la
siocar pa)、巫山柳 ( Salix f argesii )、大果榆 ( Ulmus macr o
carpa)、四川樱桃( Cerasus sz echuanica)、华中山楂( Crateagus
w ilsonii )、川滇海棠( Malus p rati )、少脉椴( T ilia paucicosta
ta)、红桦 ( Betula albosinensis ) 等. 本文选取其中重要值较
大,且在各样方中出现频率较高的物种作为研究对象. 研究
样地选取在海拔 1 800~ 2 000 m 的华山松林地.
2
2
研究方法
在华山松针阔叶混交林群落的典型地段, 设置 8 个 20
m % 20 m 样方作为资源位, 对样方中所有胸径> 3
5 cm 乔
木进行每木调查,并记录幼树 (胸径< 3
5 cm)种名和数目.
同时测定样方的生境因子如海拔、坡向、坡度.将每个样地的
每种树种的多度、显著度和出现频度换算成相对值, 计算每
个树种的重要值. 以群落组成类型取样地段为一维资源状
态,依次选取出 8 个资源位, 通过重要值计算生态位宽度和
生态位重叠.
2
2
1 生态位宽度计测方法
生态位宽度反映了物种利用
资源的总和;本研究采用 Levins( 1968)和 Petraitis( 1979)提
出的生态位宽度公式计测.
Levins( 1968)生态位宽度公式: BL= 1/ r r
j= 1
P 2ij
Petr aitis( 1979)生态位宽度公式: B p= eW
其中, W= r
j= 1
P2ij lnQj - r
j = 1
P2ij lnP ij , P ij为种 i 利用第 j 资源位
占它利用全部资源位的比例; Qj 为第 j 资源位上的利用
率[ 21] .
2
2
2 生态位重叠计测方法
生态位重叠体现了物种对同
等级资源的利用程度以及空间配置关系. 本文运用 Petraitis
提出的生态位种间普通重叠和种间特定重叠公式计测[ 5] .
( 1)种间普通重叠公式: GO= eE
其中, E = s
i= 1
r
j = 1
[ nij ( ln Cj - lnP ij ) ] / T
Cj = tj / T , T = r
j = 1
t j , t j = s
i= 1
n ij
统计检验量: V = - 2T ln( GO )是按( s- 1) ( r- 1)自由度的
卡方变量分布的, 如果 V 超出卡方的临界值 P= 0
05,则统
计检验结果显著. GO 的取值范围为 0~ 1. 式中, s 为物种数
( 10) ; r 为资源位数( 8) ; n ij为种 i在资源位 j 上的重要值; C j
为第 j 资源位在所有资源位中的重要值比例, T 为所有种在
所有资源位中的重要值总和, tj 为资源位 j 中的物种所占重
要值总和(表 1) .
( 2)种间特定重叠公式:
SO i, h = e
Ei , h 和 SOh , i = eEh, i
其中, E i, h = r
j = 1
Phj lnPhj - r
j = 1
Phj lnP ij
Eh, i = r
j = 1
Phj lnP ij - r
j = 1
Phj lnPhj
计算统计检验量: U i, h = - 2N i ln( SO i, h) ,
Uh, i = - 2N h ln( SOh , i )
其中, N i = r
j = 1
n ij , N h = r
j = 1
nhj 指数的统计检验量是按 r -
1的自由度的卡方变量分布, 如果 Ui , h或 Uh , i 超出卡方临界
值 P = 0
05,则统计检验结果显著. 式中, E i, h 为种 i 对种h
的特定重叠值, E h, i 为种h 对种 i的特定重叠值; N i 和N h 为
种 i , h 在各个资源位中所占重要值总和. 另外, 以上方程由
于使用对数 ,如果 P ij 为0, 则 ln( P ij ) 无意义, 因此,用10- 7代
替 0. SO 的取值范围为 0 ~ 1.
3
结果与分析
3
1
种群生态位宽度与资源利用状况
从 Levins和 Petrait is 生态位宽度看(表 2) , 两
种测度方法得到的各种群生态位宽度的大小顺序一
致,依次为华山松、漆树、大叶杨、四川樱桃、华中山
楂、巫山柳、川滇海棠、青麸杨( Rhus potaninii )、大
果榆、华椴.群落中华山松具有最大的生态位宽度,
但华山松是通过炼山后飞播种植的阳生性先锋树
种,在火烧迹地上已占据了很大的生态位空间, 这是
符合生态位优先占领假说 ( niche preempt ion hy
pothesis)的;鉴于华山松种群形成的历史原因和自
身生物学特性,随着演替的发展,华山松生态位宽度
将会逐步缩小.漆树、四川樱桃、华中山楂、巫山柳等
乡土树种并未被炼山清除, 它们或通过繁殖体萌发,
或由周边天然林提供种源,伴随华山松一同生长起
来;并有效地利用生境资源,已具有较大的生态位宽
6014 期










郝云庆等:炼山飞播造林后华山松林主要种群资源利用研究











表 1
华山松群落中主要乔木种群的重要值和资源利用数据
Table 1 Important value and resources utilization data of main tree populations in Pinus armandii mixed forest
种
名
Species
资源位 Resources states( r )
1 2 3 4 5 6 7 8
N i
1
华山松 Pinus ar mandi i 43
93 27
51 40
41 36
53 42
69 34
47 48
63 44
67 318
84
2
漆
树 Tox icodend ron v er nicif lua 5
00 7
21 18
22 24
77 12
65 13
16 2
43 0 83
44
3
大叶杨 Pop ulus lasiocarp a 0 15
22 4
23 0 14
50 20
05 6
73 9
87 70
60
4
巫山柳 Sal ix f argesii 2
50 10
06 6
33 0 0 15
56 21
27 6
86 62
58
5
四川樱桃 Cerasus sz ech uanica 2
05 7
43 3
63 4
23 0 9
65 2
95 0 29
94
6
华中山楂 Crateagus w i lsoni i 2
10 4
17 3
97 5
45 0 0 4
77 0 20
46
7
川滇海棠 Malus p rati 5
23 3
43 0 9
52 0 0 6
65 0 24
83
8
大果榆 Ulmus macr ocarpa 2
07 0 7
11 14
96 0 0 0 0 24
14
9
青麸杨 Rhus p otanini i 0 7
77 4
53 4
53 0 0 0 0 16
83
10
华
椴 Ti lia chinensis 23
27 3
23 0 0 0 0 0 0 26
50
资源位 j 中重要值总和( tj ) 86
15 86
03 88
43 99
99 69
84 92
89 93
43 61
40

678
16( T )资源位 j 所占比例( Cj ) 0
127 0
127 0
130 0
147 0
103 0
137 0
138 0
091 1
00
t j : 资源位 j 中的物种重要值总和T otal important value of species in resource state j ; N i:物种 i 所占重要值总和T otal important value of species i ;
Cj :资源位 j 所占比例 Percentages of resource states j ; T :所有物种所占重要值总和 Total important value of all species.
表 2
华山松群落中主要乔木种群生态位宽度
Table 2 Niche breadth of main tree populations in Pinus armandi i mixed forest
种
名
Species
重要值比例
Percentage of important value
Pi1 Pi2 P i3 P i4 Pi5 Pi6 Pi7 P i8
生态位宽度
Niche breadth
B L BP
1
华山松 Pinus ar mandi i 0
138 0
086 0
127 0
115 0
134 0
108 0
153 0
140 0
975 0
986
2
漆
树 Tox icodend ron v er nicif lua0
060 0
086 0
218 0
297 0
152 0
158 0
029 0 0
639 0
756
3
大叶杨 Pop ulus lasiocarp a 0 0
216 0
060 0 0
205 0
284 0
095 0
140 0
620 0
643
4
巫山柳 Sal ix f argesii 0
040 0
161 0
101 0 0 0
249 0
340 0
110 0
551 0
642
5
四川樱桃 Cerasus sz ech uanica 0
068 0
248 0
121 0
141 0 0
322 0
099 0 0
582 0
703
6
华中山楂 Crateagus w i lsoni i 0
103 0
204 0
194 0
266 0 0 0
233 0 0
582 0
649
7
川滇海棠 Malus p rati 0
211 0
138 0 0
383 0 0 0
268 0 0
443 0
515
8
大果榆 Ulmus macr ocarpa 0
086 0 0
295 0
620 0 0 0 0 0
261 0
333
9
青麸杨 Rhus p otanini i 0 0
462 0
269 0
269 0 0 0 0 0
349 0
385
10
华
椴 Ti lia chinensis 0
878 0
122 0 0 0 0 0 0 0
159 0
184
度,表现出很强的环境适应能力和自然恢复能力. 从
周边天然林结构组成也可看出, 这几种乡土树种都
处于林冠上层, 成为群落的主要优势种和建群种. 由
此可预测, 它们的生态位宽度在华山松林中将进一
步拓宽,在对资源占有和利用上还有很大的潜力.
3
2
种群生态位重叠与资源利用
3
2
1种间特定重叠与资源利用
种间特定重叠是
一个种的利用曲线可以从另一个种的曲线中画出的
概率. 华山松林群落种间特定重叠的检验统计量临
界卡方值为 14
07( df = 7, P = 0
05) ,种对中除了
种7(川滇海棠)对种 6(华中山楂)的检验值( 13
6)
小于临界值外, 其它种对间的检验统计量都显著. 如
表3所示, 华山松对其它乡土树种的特定重叠很小
( 0~ 0
121) ,说明华山松虽具有很大生态位宽度, 但
对占用的共同资源利用率低, 对乡土树种的竞争能
力弱;相反,从 SO hi显示, 绝大部分乡土树种对华山
松都具有很高的重叠值( 0
189~ 0
683) ,表明乡土
树种对华山松在资源利用上占有优势, 对华山松产
生了极大的竞争压力.实地调查也发现,华山松稀疏
的林冠对较耐荫的阔叶乡土树种的生长影响不大;
相反,大量阔叶树种侵入, 使林冠更为郁闭, 华山松
幼树、幼苗很难生长,天然更新出现困难, 将逐步被
其它乡土阔叶树种所取代. 彭少麟[ 10]在研究鼎湖山
森林植被演替过程中马尾松种群生态位变化时也得
出了同样的结论. 而在乡土树种之间特定重叠值普
遍很小,如几个主要阔叶树种漆树与大叶杨( 0
005,
0
087) , 漆树与巫山柳( 0
001, 0
083) ,大叶杨与四
川樱桃( 0
008, 0
046)等,其中部分乡土树种间重叠
值近似为 0. 这充分显示了乡土树种由于长期的协
同进化, 在对综合资源利用方式上有进一步的生态
位分化,能够更充分地利用共同资源,从而避免了激
烈的种间竞争,种间关系更为和谐. 当然, 也有个别
例外,如川滇海棠对华中山楂的重叠值为 0
760,华
中山楂对四川樱桃的重叠值为 0
629, 这可能是由
于同科植物的生物生态学特性较相似, 且处于林冠
亚层,对某些资源要求较一致造成的.有研究认为,
生态位宽的种群对生态位窄的种群有着较大的重
叠,反之则低[ 7] . 但本研究发现种群生态位重叠值
与其生态位宽度没有必然联系, 种对间的重叠值可
能更多地取决于物种的生物生态学特性.
3
2
2 种间普遍重叠与资源利用
种间普遍重叠是
全部种的利用曲线均从∀共同#的利用曲线中画出的
602



















应
用
生
态
学
报

















16 卷
表 3
华山松林主要乔木种群的种间普遍重叠和特定重叠
Table 3 General overlap and specific overlap among main tree populations in Pinus armandi i mixed forest
种数( S)
10
种间普遍重叠( GO)
0
728 检验统计量( V)431
5 卡方临界值82
53





df63


P0
05
种间特定重叠( SO)
种对 P SO ih U ih SO hi U hi 种对 P SO ih U ih SO hi U hi 种对P SO ih U ih SO hi U hi
1- 2 0
121 1343
9 0
683 63
6 2- 9 0
004 921
4 0
446 27
2 5- 6 0
010 275
8 0
629 19
0
1- 3 0
031 2210
4 0
624 66
6 2- 10 0* 2036
9 0
091 127
0 5- 7 0
002 372
1 0
446 40
1
1- 4 0
031 2210
4 0
618 60
2 3- 4 0
052 417
5 0
408 112
2 5- 8 0* 572
9 0
301 58
0
1- 5 0
022 2428
7 0
578 32
8 3- 5 0
008 681
8 0
046 184
4 5- 9 0
001 413
6 0
509 22
7
1- 6 0
006 3255
4 0
577 22
5 3- 6 0* 1300
5 0
003 237
7 5- 10 0* 593
0 0
115 114
6
1- 7 0
001 4395
5 0
464 38
1 3- 7 0* 1398
4 0* 1148
7 6- 7 0
068 110
0 0
760 13
6
1- 8 0* 5419
7 0
286 60
4 3- 8 0* 1950
8 0* 1222
9 6- 8 0
002 254
3 0
531 30
6
1- 9 0* 5873
2 0
299 40
6 3- 9 0* 1470
5 0
009 158
6 6- 9 0
010 188
4 0
626 15
8
1- 10 0* 6884
8 0
189 88
3 3- 10 0* 1625
6 0* 732
2 6- 10 0* 414
4 0
162 96
5
2- 3 0
005 884
2 0
087 344
8 4- 5 0
169 222
5 0
120 127
0 7- 8 0
003 288
5 0
010 222
3
2- 4 0
001 1152
8 0
083 311
5 4- 6 0
006 640
3 0
016 169
2 7- 9 0
001 171
5 0
012 148
9
2- 5 0
104 377
7 0
640 26
7 4- 7 0
001 864
6 0
002 308
6 7- 10 0* 468
5 0
290 65
6
2- 6 0
013 724
7 0
514 27
2 4- 8 0* 1555
6 0* 1169
8 8- 9 0
179 83
1 0
001 232
5
2- 7 0* 1238
0 0
359 50
9 4- 9 0* 1303
5 0
009 158
6 8- 10 0* 667
0 0
024 197
7
2- 8 0
004 921
4 0
562 27
8 4- 10 0* 1441
0 0
067 143
3 9- 10 0* 288
4 0* 1464
4
注:树种及其代码同表 1注 T ree species and their codes are as note of table 1. S:种数 Species number; GO:种间普遍重叠 Gen eral overlap; SO:种间
特定重叠 Specific overlap; V:普遍重叠检验统计量 Statist ical test of general overlap; df :自由度Degree of freedom; SO ih:种 i 对种 h的特定重叠指数 Specific overlap index of species i t o overlapping species h ; SO hi:种 h 对种 i 的特定重叠指数 Specific overlap index of species h t o overlapping
species i ; U ih:种 i 对种 h 特定重叠检验统计量 S tatist ical test of specific overlap value of species i t o overlapping species h ; U hi :种 h 对种 i 特定重
叠检验统计量 Stat istical test of specif ic overlap value of species h t o overlapping species i ; 0* :重叠值 Overlap value< 0
0005. P: Species pair.
概率. 从计算结果可知, 群落种间普遍重叠值较高
( 0
728) ,检验统计量 V ( 431
5)远大于临界卡方值
82
53( df = 63, P= 0
05) ,重叠值显著.群落之所以
具有较高的资源利用率, 这主要归功于众多乡土树
种在资源维度上的生态位分化, 造成对资源需求的
多样化,使共有资源能够得到有效利用.
4
讨

论
4
1
生态位原理在生态恢复中的应用
植被生态恢复的目的就是要构建对资源利用充
分、结构稳定、抗干扰能力强的森林生态系统, 即种
群生态位分化程度较高的系统. 红池坝地区通过炼
山与华山松飞播造林等生态恢复措施组建起来的华
山松针阔混交林中,华山松与众多乡土树种在资源
利用上的生态位分化不佳, 造成华山松在利用资源
的竞争中处于劣势,这些弊端都极大地影响了森林
生态恢复的效果和生态功能的发挥.鉴于此经验, 在
今后生态恢复与重建实践中应更多地考虑物种在水
平空间、垂直空间和地下根系的生态位分化状况, 避
免使用单一树种(特别是外来树种)造林, 充分利用
乡土树种生态位多样性构建群落结构, 使生态系统
中各生态位得以合理配置, 增强森林系统的生态功
能和稳定性.同时,根据植物种生态位分化的原理创
建多格局、多层次的群落结构,增加林冠截留量和地
面凋落物厚度; 并利用植物有机残体和根系的穿透
作用,根系分泌物的理化作用,促进土壤的发育和熟
化,构建植物根系错落交叉的整体网络结构群落, 改
善局部生境,促使物种多样性恢复,从而使森林系统
向良性化发展[ 10] .
4
2
影响生态位重叠值的主要因素
在计测物种生态位重叠时多采用 Levins( 1969)
重叠公式,当计算种 i 对种h 的重叠值时,公式引入
了种 i 的生态位宽度, 这就极易造成一个生态位宽
度大的物种对生态位宽度小的物种重叠值必然大,
反之则小的计算结果, 然而实际情况并非都是如此.
本文采用 Petraitis种间普遍重叠和特定重叠指数是
根据一个种利用资源与其它种相等可能性推导出的
测度方法;研究结果表明,种间生态位重叠值与其物
种的生态位宽度大小没有必然联系, 生态位宽度较
小的物种也可对生态位宽度大的物种产生较高的重
叠.如华中山楂、四川樱桃等的生态位宽度虽不及华
山松,但它们较耐荫蔽, 在林冠亚层生长繁盛,利用
共同资源能力强, 对华山松重叠值更大;生态位重叠
值可能更多地取决于物种生物生态学特性.
4
3
Petraitis生态位计测方法的优缺点
大多数重叠测度的限制是难以确定重叠程度在
统计学上是否显著[ 23] , 而 Petrait is 的重叠指数引入
的统计检验量成为解决这一难题的有效方法之一.
当然,由于计算中运用了对数,故要求无零数据(以
10- 7代替 0) ,而自然状态下数据组中有零的情况难
以避免,也在一定程度上限制了其可用性,这些都有
待于在今后的研究实践中进一步探讨.
致谢
承蒙巫溪县水利局的大力协助, 以及向导斯华林同志
6034 期










郝云庆等:炼山飞播造林后华山松林主要种群资源利用研究











对野外工作的悉心帮助,在此一并表示感谢!
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作者简介
郝云庆, 男, 1976 年生,硕士研究生.从事森林生
态学研究, 发表论文多篇. T el: ( 023 ) 68293983; Email:
flamingo2001@ 163. com
604



















应
用
生
态
学
报

















16 卷