全 文 ：第 45卷　增刊
2006年 5月 　　　　　　　　　　
厦门大学学报 (自然科学版 )
Journal of X iamen Unive rsity (Na tu ra l Science)　　　　　　　 　　
Vo .l 45　Sup.
M ay 2006
　　
　　收稿日期:2005-11-22
　　基金项目:福建省自然科学基金 (C0310004)与福建省青年科技人
才创新项目(2001J051)资助
　　作者简介:宋爱琴(1979 -), 女 , 硕士研究生.
　　*通讯作者:zhen jil@163. com
水分胁迫对生态恢复重要树种木荷与白楸幼苗的影响
宋爱琴 ,陈圣宾 ,李振基*汪秀芳
(厦门大学生命科学学院 , 福建 厦门 361005)
摘要:采用盆栽控水试验 ,研究了水分胁迫下我国亚热带地区森林演替过程中的重要树种木荷(S chim a superba)和白楸
(Mallotus panicu latus)的幼苗叶片叶绿素 、类胡萝卜素 、SOD活性 、POD活性 、脯氨酸和 MDA含量的变化. 结果表明:在干
旱胁迫下 , 白楸叶片 SOD活性 、 POD活性 、脯氨酸和 MDA含量在 22%土壤相对含水量下均出现剧增 , 而 Chla、Ch lb和
Car含量在 22%的土壤相对含水量下则均出现降低;在同样的干旱胁迫下 , 木荷叶片 SOD活性 、POD活性和脯氨酸含量
在 19%的土壤相对含水量下才出现增加 ,而 Ch la、Ch lb和 C ar含量则变化不大.在轻度淹水胁迫下 , 白楸叶片 SOD活性 、
POD活性 、脯氨酸和 MDA含量基本呈增加趋势 , 而 Ch la、Chlb和 C ar含量呈降低趋势;木荷叶片 SOD活性 、POD活性和
脯氨酸含量在同期规律不明显.相关分析表明 , 白楸叶片 SOD活性同脯氨酸含量变化呈显著正相关(r=0. 815, p<0. 05)
和 MDA含量的变化呈极显著正相关(r=0. 932, p<0. 01).由此说明 , 水分胁迫下 ,白楸比木荷敏感 , 木荷的耐受力强于
白楸.
关键词:水分胁迫;植物生理特性;生态恢复;木荷;白楸
中图分类号:Q 948. 1　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:0438-0479(2006)S-0109-05
　　木荷 (Sch ima superba Gardn. e t Champ. )和白楸
[Mallotus panicula tus (Lam. )Muel.l -A rg. ]是我国亚
热带常见树种 ,都为阳性先锋树种 ,但前者生态位宽度
较宽 ,能充分利用有效资源 [ 1] ;而后者属于南亚热带
雨林先锋树种[ 2] ,在南亚热带雨林演替过程中具有重
要意义.这两个树种都具有用于南亚热带森林生态恢
复的潜力 ,但目前针对这两个树种的研究主要集中在
群落调查 、生物量的累积等方面 [ 1 ～ 3] ,其幼苗对水分胁
迫的生理生态响应机制的研究还未见报道.干旱胁迫
是植物生长发育过程中最易遭受到的生态胁迫因子 ,
它对植物的形态 、光合作用 、呼吸作用 、物质合成与运
输等都会产生深刻影响[ 4] . 在我国南亚热带地区 ,尽
管降水量丰富 ,但各月分配不均 ,存在短期干旱的现
象.在全球出现厄尔尼诺 、拉尼娜等异常气候的年份 ,
这种雨水不均的现象尤其严重.这时 ,干季的降水量成
为幼苗成功定居的限制因子 [ 3] . 针对水分胁迫 ,植物
不得不在一定范围内进行相应的生理生化反应来响
应.
膜脂过氧化反应和保护酶系统活性的变化能够在
很大程度上反映有机体抗旱的代谢状况 ,因此常被用
作植物抗旱性的指标. 这一指标多用在小麦 (Triticum
aestivum )、玉米(Z ea mays)、花生 (Arachis hypogaea)等
农作物和红松(P inus koraiensis)等少量树种上 [ 5 ～ 8] ,未
见应用于南亚热带森林树种上. 本试验采用 40 d不同
的土壤水分梯度处理木荷 、白楸的幼苗 ,通过测定幼苗
叶片中光合色素含量 、MDA含量 、脯氨酸含量 、SOD、
POD活性的变化 ,研究南亚热带树种木荷 、白楸幼苗
在生理水平的耐旱差异 ,进一步探讨这两种树种在生
态恢复中潜力.
1　材料与方法
1. 1　试验材料
种子采自福建省安溪县. 2004年 4月 1日开始育
苗 , 10月份选长势基本一致的幼苗移栽入塑料盆 (高
15 cm ×直径 30 cm)中 ,置于玻璃温室中 ,自然透光培
养.每盆 8株 ,每种每梯度 3个重复. 供试土壤采用赤红
壤.土壤风干后过 4mm筛 ,装于盆中 ,每盆装土 5 kg.
1. 2　胁迫处理
幼苗在盆中适应 2周后 ,开始处理.土壤相对含水
量设为:40%、31%、28%、25%、22%、19%. 土壤相对
含水量 40%代表轻度淹水胁迫. 采用称质量法补足浇
水量 ,即用自来水补足水分蒸发量 ,以保证土壤相对含
水量在设定值左右 ,每天下午 6点称质量 ,补充挥发的
水分.每隔 10 d取土样 ,采用烘干法监控土壤相对含
水量.处理时间为 40 d.
1. 3　测定指标
测定时采集第 2 ～ 4对 (从上往下数 )生长良好的
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叶片进行指标测定. 光合色素含量采用 Wellbu rn方法
测定[ 9] ;脯氨酸含量采用张殿忠等的方法测定 [ 10] ;超
氧化物歧化酶 (SOD)活性采用王爱国等的方法测
定 [ 11] ;POD活性采用愈创木酚法 [ 12] ;丙二醛 (MDA)
含量采用赵世杰等的方法测定 [ 13] .上述指标的测定均
做 3个重复.
1. 4　统计分析
本试验属于单因子 (水分 )多水平试验. 采用
SPSS11. 0软件进行统计分析.图表制作采用 Exce l软件.
2　结果与分析
2. 1　水分胁迫对叶片光合色素含量的影响
不同土壤相对含水量影响下的白楸 、木荷叶片光
合色素含量变化如图 1所示. 白楸叶绿素含量的平均
值 2. 23 mg g- 1 Fm是木荷叶绿素含量平均值 1. 16
mg g -1 Fm的 1. 92倍.随土壤相对含水量的降低 ,白
楸叶片光合色素含量呈先升高后降低再升高的趋势 ,
在土壤相对含水量为 28%时达到最大值 ,在 19%时有
所升高但仍低于 28%时的含量;cCh la /cCh lb基本呈下降
趋势 ,而 cCar /cCh l呈先降后升的趋势. 随土壤相对含水
量的降低 ,木荷叶片光合色素含量 、cCh la /cCh lb呈先升高
后降低的趋势 ,而 cCar /cCh l呈先降后升的趋势. 水分胁
迫对白楸 、木荷叶片 Ch la含量的影响极显著 (p <
0. 01, One-way ANOVA),对类胡萝卜素含量的影响显
著 (p<0. 05).
2. 2　水分胁迫对叶片 MDA含量的影响
如图 2所示 ,随土壤相对含水量降低 ,白楸叶片
MDA含量呈先降低后升高再降低的趋势 ,在 25%土
壤相对含水量时 MDA含量为 8. 67 μmo l g- 1Fm ,到
22%时达到 11. 96μmo l g -1Fm增大了 1. 38倍 ,但土
壤相对含水量降为 19%时 MDA含量 9. 22 μmo l g- 1
Fm ,又降低至接近 25%时的含量. 随土壤相对含水量
降低 ,木荷 MDA含量呈先升高后降低的趋势. 经方差
分析 ,木荷 、白楸叶片 MDA含量随土壤相对含水量的
变化差异不显著 (p>0. 05).
2. 3　水分胁迫对叶片 SOD活性的影响
如图 3所示 ,随土壤相对含水量降低 ,白楸叶片
SOD活性差异显著 (p <0. 05),呈现先降低后升高再
降低的变化 ,在土壤相对含水量为 40%时其 SOD活性
是 804. 37 U g -1 Fm ,到 25%时降为 511. 54 U g- 1
Fm ,只是 40%时的 0. 64倍 ,达到最低;但到 22%时急
剧增至 1 092. 29 U g -1 Fm ,达到 25%时的 2. 14倍 ,
到 19%时又降至 582. 59 U g-1 Fm ,是 22%时的 0. 53
倍 ,但仍是 25%时的 1. 14倍. 随土壤相对含水量的降
低 , 木 荷 SOD 活 性 差异 不 显著 , 最 大的 活 性
1 809. 83 U g -1 Fm只是最小活性 1 538. 74 U g -1 Fm
的 1. 18倍. 木荷 SOD的最大活性是白楸最大活性的
2. 25倍 ,最小活性是白楸最小活性的 3倍. 由此说明
植物体 SOD活性高时有利于其抵抗逆境.
2. 4　水分胁迫对叶片 POD活性的影响
如图 4所示 ,随土壤相对含水量的变化白楸叶片
POD活性差异显著 (p <0. 05),但木荷的差异不显著
(p>0. 05).随土壤相对含水量的降低 ,白楸叶片 POD
活性基本呈先降低后升高再降低的趋势 ,木荷叶片
POD活性基本呈先降低后升高的趋势.木荷 、白楸叶
片的 POD活性在土壤相对含水量为 40%时都较高;随
土壤相对含水量的降低 , POD活性都开始降低 ,但白
楸叶片 POD活性的降低幅度大于木荷的:白楸叶片的
POD活性在 40%土壤相对含水量时为 79 006. 59 U
g
- 1
Fm m in- 1是 31%时 POD活性 31 291. 63 U g- 1
Fm m in- 1的 2. 52倍 , 而木荷叶片的 POD活性在
40%土壤相对含水量时为 18 692. 24 U g -1 Fm
m in
-1只是 31%时 POD活性 15 427. 47 U g- 1 Fm
m in
-1的 1. 21倍.随着土壤水分的进一步减少 ,木荷的
POD活性在 28%时为 13 710. 08 U g- 1Fm m in-1只
是 31%的 0. 89倍 ,到 25%时为 6 495. 15U g- 1Fm
m in
-1降到 31%的 0. 42倍 ,到 22%时 POD活性达到
10 532. 02 U g -1 Fm min- 1 ,开始增加 ,但幅度不大 ,
到 19%时增至 26 374. 06 U g -1 Fm. m in-1 ,是 31%时
的 1. 71倍.白楸叶片 POD活性随着土壤水分的减少 ,
在 28%时达到 50 889. 95 U g -1 Fm. m in- 1有所增加 ,
但到 25%时又降低至 36 171. 42 U g-1 Fm m in-1 ,
当土壤进一步干旱时 , POD 活性剧增 , 22%时达
78 780. 67 U g -1 Fm m in- 1是 25%时的 2. 18倍 ,到
19%时又降低至 58 106. 99U g- 1Fm m in-1 ,但仍是
25%时的 1. 61倍. 白楸 POD活性从土壤相对含水量
25%到 31%出现波动 ,未依次递增 ,但面对严重胁迫
时又出现剧增 ,可能由于 POD是清除氧自由基的第二
道屏障 ,导致其活性增加的因素有多个 ,但当其中一个
因素成为主导因素时 (如严重的干旱胁迫 ),才会表现
出一定的规律性.
2. 5　水分胁迫对叶片脯氨酸 (Pro)含量的影响
　　如图 5所示 ,随土壤相对含水量的变化白楸叶片
Pro含量差异极显著(p<0. 01),木荷的差异显著(p<
0. 05). 白楸 Pro含量在土壤相对含水量从 25%到
40%,没有明显变化 ,但在土壤相对含水量为 22%时
Pro含量剧增到 61. 66 μg g -1 Fm , 是 25%时
增刊　　　　　　　　　　宋爱琴等:水分胁迫对生态恢复重要树种木荷与白楸幼苗的影响 　　　　　　　　　　　 111　
1. 79μg g- 1 Fm 的 34倍 , 但土壤相对含水量降至
19%时 Pro含量又降至 14. 49μg g -1 Fm为 25%时的
8倍 ,由于 Pro作为渗透调节物质对抗氧化体系有增
加抗氧化能力的影响 [ 14] ,由此说明土壤相对含水量为
22%时 ,白楸已处于严重的干旱胁迫 ,需要大幅度的增
加 Pro的含量 ,来提高植物体的抗逆能力.木荷脯氨酸
含量随土壤相对含水量的降低并未出现剧增 ,最大含量
1. 26μg g -1Fm只是最低含量 0. 73 μg g-1 Fm的 1.
72倍.
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3　讨　论
植物叶片可以通过多种途径调节 ,以适应外界环
境的变化. 本试验研究了木荷 、白楸叶片通过光合色
素 、MDA、SOD、POD和 Pro含量及活性的变化对水分
胁迫的适应 ,它们调节能力的不同导致了种间耐水分
胁迫能力的差异.
叶片中的光合色素是叶片光合作用的物质基础 ,
环境因子的改变可以引起光合色素含量的变化 ,光合
色素含量的高低在很大程度上反映了植物的生长状况
和叶片的光合能力. cCar /cCh l值的高低与植物忍受逆境
的能力有关 , cCh la /cChlb值的变化 ,能反映叶片光合活性
的强弱[ 15] ,进而引起光合功能的改变[ 16] . 木荷 、白楸
叶片自身所含的光合色素的基本组成与含量不同 ,在
受到水分胁迫时两种植物所含的光合色素含量响应也
不同. 随土壤相对含水量的降低 ,木荷叶片光合色素含
量的波动小于白楸叶片光合色素含量的波动. 木荷叶
片光合色素含量的动态平衡优于白楸 , 且木荷叶片
cCar /cCh l值的稳定范围大于白楸 ,白楸叶片 cCar /cChl在土
壤相对含水量为 25%时开始增大 ,早于木荷 (在土壤
相对含水量为 19%时 ),这可能是木荷比白楸更能适
应相同程度的水分胁迫的原因之一.
保护酶活性在干旱胁迫下的变化因植物种类 、胁
迫方式 、胁迫强度和时间而不同.整个保护酶系统的防
御能力的变化取决于这几种酶彼此协调的综合结
果 [ 12] .白楸叶片 SOD活性 、POD活性 、Pro含量 、MDA
含量总体表现为随着土壤相对含水量降低 ,先降低后
升高再降低的变化特征 ,这与在玉米 、红松等的研究结
果一致 [ 4, 17] .而木荷叶片 SOD活性 、POD活性和脯氨
酸含量在 19%的土壤相对含水量下才出现增加 ,在轻
度淹水胁迫下 ,其 SOD活性 、POD活性和脯氨酸含量
变化规律不明显. 土壤相对含水量从 25%增至 40%,
白楸 、木荷叶片 SOD活性 、Pro含量 、MDA含量变幅都
不大 ,由此说明它们对轻度的淹水胁迫都可以耐受.
白楸叶片 Pro含量变化同其 SOD活性变化呈显
著正相关(r=0. 815, p<0. 05),与其叶片的 MDA含量
的变化没有相关性 , 白楸叶片 MDA 含量变化同其
SOD活性变化呈极显著正相关(r=0. 932, p<0. 01).
但木荷 SOD活性变化与 Pro、MDA含量变化没有相关
性.由此说明面对干旱胁迫 ,植物的防御能力取决于体
内多条途径彼此协调的综合结果 ,但各种植物调节能
力和防御方式不同. 白楸需要调动的防御途径多于木
荷 ,说明面对相同土壤相对含水量下的干旱胁迫 ,木荷
的耐受力强于白楸. 这和两者在光合色素含量的反应
一致.
木荷和白楸虽都属于先锋树种 ,但木荷比白楸有
更宽的生态位[ 1] ,这应与其耐旱能力相对较强有关.
森林树种幼苗的耐旱差异能改变森林树种的比例 ,导
致森林树种种类的改变 ,对森林的物种多样性产生影
响 [ 18 ～ 20] .虽然白楸 、木荷都最适宜生长在土壤相对含
水量为 28%的土壤中.但白楸幼苗在土壤相对含水量
低于 25%时 ,生长受到明显的影响 ,而木荷幼苗在试
验设定的土壤相对含水量下都可以较好生长. 由此说
明木荷 、白楸幼苗存在耐旱差异.木荷 、白楸在森林中
有不同的分布 ,其耐旱的差异性可能是导致这种分布
差异的因素之一.木荷对水分条件相对的广适性将使
其在生态恢复中有很好的前景.
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Effects ofW ater Stress on the Seedlings of TwoKey Species for
EcologicalRestoration:Schima superba andMallotus paniculatus
SONG A i-qin, CHEN Sheng-bin, LI Zhen-ji* , WANG X iu-fang
(School of L ife Sc iences, X iam en Un ivers ity, X iamen 361005, China)
Abstract:The ac tivities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD), con tents of photosynthe tic p igment, proline (P ro)
and ma londia ldehyde (MDA) in the leaves of Sch im a superba andM allo tus pan iculatus seedlings, which is importan t for restora tion,
w ere stud ied a t s ix wa te r con tents(40%, 31%, 28%, 25%, 22%, 19%). The results showed tha t w ith decreas ing so il w ater content,
the ac tivities of SOD and POD , content of P ro andMDA in the leaves ofMa llotus paniculatus seedlings low ered f irst, then went up, a-
gain low ered, and converse ly, wh ile the con tents of ch lorophyll a (Ch la), ch lorophyll b (Chlb) and carotenoid (Car) w en t up f irst,
then low ered. The ac tivities of SOD and POD , con tent of P ro andMDA in the leaves ofM allotus pan iculatus seedlings had a s ign ifican t
increase a t 22% of so il wa te r con ten.t But activities of SOD and POD and the P ro content in the leaves ofSch im a superba seed lings in-
c rease a t 19% of so il wa ter con ten t, no signif icant change in the Ch la, Ch lb and Car conten .t Under sligh t flood stress, the ac tivities of
SOD and POD and Pro content in the leaves ofSchima superba seedlings had no sign ificant rule. S ta tistical ana lysis showed tha t there was
a pos itive corre lation between SOD activities and P ro con ten ts in the leaves ofM allotus paniculatus seedlings(r =0. 815, p <0. 05), and
also a s ign ificant corre la tion between SOD ac tivities andMDA contents(r=0. 932, p <0. 01). B ased upon the above ana lysis, it could be
conc luded tha tM allotus paniculatus wasm ore sensitive to drought stress than Schima superba.
Key words:drough t stress;physiological fea tures;Schima superba;M allotus pan iculatus;restoration