全 文 ：淹水胁迫对杞柳生理生化特性的影响
徐陆婷婷1， 于一苏2， 吴中能2， 方慧芸1， 李若男1， 傅松玲1
（1.安徽农业大学林学与园林学院， 安徽 合肥 230036； 2.安徽省林业科学研究院， 安徽 合肥 230031）
摘 要：采用完全随机试验研究了不同程度的淹水胁迫对杞柳生理生化特性的影响。 结果表明，不同程度的淹水胁迫不仅能
够使杞柳的形态发生改变，也能够使杞柳的各项生理指标发生应激性变化。具体表现为：随着淹水时间的延长，杞柳叶片的可溶性
糖含量呈先上升后下降的趋势；叶绿素含量呈先下降后上升的趋势；丙二醛含量和电导率呈先上升后下降，但整体增长的趋势。研
究表明，在适度的淹水条件下，杞柳可适应生长；而当水分过度饱和时，不利于杞柳的生长。 杞柳可作为煤矿塌陷区湿地生态恢复
的栽培树种。
关键词：杞柳； 水胁迫； 生理生化特性； 生态恢复
中图分类号：S718.43 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2013）08-0045-03
Effects of waterlogging stress on the physiological and
biochemical characteristics of Salix integra
XULU Ting-ting1, YU Yi-su2, WU Zhong-neng2, FANG Hui-yun1, LI Ruo-nan1, FU Song-ling1
(1.Forestry and Landscape College, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China;
2.Forestry Research Institute of Anhui Province, Hefei 230031, China)
Abstract: Effects of different waterlogging stress on the physiological and biochemical characteristics of Salix integra were studied by
using a random experimental design. The results showed that varying degrees of waterlogging stress could not only made the morphology of
the S. integra changed, also could made the S. integra physiological parameters changed. It embodied in: With the extension of
waterlogging time, the content of soluble sugar increased first, then descreased; the content of chlorophyll decreased first, then increased;
the content of malonaldehyde (MDA) and relative electric conductivity decreased at first, then increased subsequently. The research
showed that under the condition of moderate waterlogging stress, S. integra adapted to grow, and when the water under the condition of
excessive waterlogging stress, it was not good for S. integra to adapt to grow.
Key words: Salix integra; water stress; physiological and biochemical characteristics; ecological restoration
煤矿塌陷区的不断开采， 严重破坏了当地的生态环
境，煤矿塌陷区的生态恢复与安全屏障建设已成为影响我
国生态环境、矿区经济可持续发展的关键问题之一。 淮南
凤台县煤炭塌陷区为基本稳沉区，随着煤矿的开采，水稻
田、池塘及人工塌陷湖泊的面积随之增加，水分因子也随
之成为当地植被生长的重要限制因子，使得周遭的生态环
境受到严重影响。 目前，用于淮南煤矿塌陷区湿地生态恢
复的湿生树种仅有枫杨 （Platycarya strobiliacea Sieb. et
Zucc.）和垂柳（Salix babylonica L.）等少数种类，不利于维
持景观以及进行当地的生态恢复。 因此，运用有效的生理
评价方法检测出不同树木的耐水淹能力，筛选出更多的湿
生树种，更好地维持当地的生态环境，进行植被恢复，对塌
陷区的生态恢复与经济发展具有十分重要的意义[1]。
杞柳（Salix integra）为杨柳科（Salicaceae）柳属（Salix）
的多年丛生落叶灌木，生长迅速、适应性强，且柳条柔韧、
皮薄、洁白、着色力强，是柳编产品的上乘原料。 其主要用
于编制生产、生活用具及工艺品，随着市场对柳编制品需
求量的不断增加，杞柳已成为扩大出口创汇的高产值经济
林。此外，杞柳的根系发达、萌芽力强，能够起到保持水土、
护岸、护堤的作用，利用低湿地栽植杞柳，因地制宜地发展
湿地特色产业，既能够有效地规避自然灾害的风险，又能
够起到生态恢复的作用， 是低湿地区农林业避灾减灾、生
态恢复、增收增效的重要途径[2]。本试验对淹水胁迫下杞柳
的形态特征、叶绿素含量、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）
含量、膜透性等方面的变化进行研究，以期为煤矿塌陷区
的树种选择与生态恢复提供理论依据[3]。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验地位于淮南市凤台县林业研究所， 地理位置为
32°32′45″~33°01′14″N、116°2′21″~117°11′59″E，海拔 25 m
以下，年均降雨量 800~1 000 mm，年均无霜期 235 d，年均
气温 15.3℃，极端最低气温-22.2~-22.8℃。 主要土壤类型
有棕壤、黄棕壤、砂姜黑土、潮土、水稻土等，土壤有机质含
量低，呈中性偏碱。
供试材料为 1~2年生的杞柳幼苗。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计 于 2012 年 2 月上盆栽培， 试验盆直径
为 20 cm、深 40 cm，以园土作基质。 设 3 个处理：（1）CK：
土壤含水量为田间持水量的 75%左右， 这是木本植物生
收稿日期：2013-03-05
基金项目：国家科技支撑计划项目（2012BAC09B03）
作者简介：徐陆婷婷（1988-），女，在读硕士生，E-mail：gardenging
@sina.com
通讯作者：傅松玲（1962-），女，博士，教授，E-mail：fusongling@
ahau.edu.cn
广东农业科学 2013 年第 8 期 45
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.08.045
表 2 淹水胁迫对杞柳叶绿素含量的影响
处理
CK
Y1
Y2
淹水 20 d
2.508±0.03aA
2.226±0.05bB
2.133±0.02cC
淹水 40 d
2.107±0.06aA
1.684±0.03bB
1.409±0.05cC
淹水 60 d
1.569±0.03aA
1.377±0.03bB
1.419±0.02bB
淹水 80 d
2.093±0.03aA
1.337±0.03bB
1.261±0.04cC
叶绿素含量（mg/g,FW）
长的最佳含水量，在本试验中作为对照处理，每天浇水，
保持正常的生长过程；（2）Y1：浅度积水，土壤含水量过饱
和，盆内有积水，水面高于土面 5 cm 左右；（3）Y2：深度积
水，水面高于土面 20 cm 左右。于 2012年 5月进行淹水处
理，将苗盆放入长 5 m、宽 1 m、深 50 cm 的人工池中，底
部放入塑料布用以储水，然后向人工池内注水，直到满足
各个淹水深度为止。
从试验处理之日算起，每隔 20 d 为 1 个处理期，对各
项生理生化指标连续进行 4 次测定， 每个处理设 3 次重
复。 具体测定的生理生化指标包括：杞柳的形态特征、可
溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、相对电导率、叶绿素含
量[4]。
1.2.2 各指标的测定方法 对形态特征进行观测记录；可
溶性糖含量采用蒽酮法测定；MDA 含量采用硫代巴比妥
酸法测定；膜透性以相对电导率来表示，用 DDS-11A 型
电导率仪测定；叶绿素含量采用丙酮法测定。
1.2.3 数据统计分析 采用 WPS Excel和 SPSS软件对数
据进行处理分析，结果以平均数±标准误来表示[5]。
2 结果与分析
2.1 淹水胁迫对杞柳形态的影响
淹水胁迫会对植物的形态特征产生一定的影响[6]。 本
研究发现，淹水 20 d 左右，对照杞柳长势良好，无明显变
化，淹水 5 cm与淹水 20 cm 的杞柳均无明显的胁迫症状，
且于根部往上 3~5 cm 处长出稀疏的气生根，整体树木长
势良好；淹水 40 d 左右，对照杞柳略微出现叶片发黄的现
象， 淹水 5 cm与淹水 20 cm 的杞柳生出明显的红色气生
根，且均位于根部以上 3~5 cm；淹水 60 d 左右，对照杞柳
叶片的生长速度明显快于淹水杞柳， 淹水 5 cm 与 20 cm
的杞柳的红色气生根生长十分旺盛， 能够较好地增强其
逆境生存能力，其中淹水 5 cm 的杞柳叶片出现虫斑且有
黄叶；淹水 80 d 左右，对照杞柳树木整体长势良好，淹水
杞柳的苗高低于对照， 且叶片从大到小依次为 Y1>Y2>
CK。 由此可见，杞柳对于适度淹水具有一定的适应性。
2.2 淹水胁迫对杞柳可溶性糖含量的影响
可溶性糖是植物重要的渗透调节物质 [7]，植物为了适
应逆境条件会主动积累一些可溶性糖以维持细胞膨压。
可溶性糖不仅可提供植物必要的能量， 还能调节其体内
代谢，在一定程度上减轻淹水的危害，因此被认为是对逆
境胁迫忍耐的适应物质。 从表 1可以看出，杞柳的可溶性
糖含量随着淹水胁迫程度的不同而不同。 未淹水条件下，
杞柳的可溶性糖含量整体呈先上升后下降的趋势， 且变
化幅度不大， 是未受胁迫的正常状态； 而淹水胁迫条件
下，杞柳的可溶性糖含量呈先上升后下降再上升的趋势，
整体呈上升趋势，以此表现出对淹水胁迫较强的适应性。
另外，淹水 20 d 时，Y1、Y2 的可溶性糖含量均与 CK 呈极
显著差异，表明 Y1 积累可溶性糖的能力高于 Y2；淹水 40
d 时，YI、Y2、CK 三者之间的可溶性糖含量均呈极显著差
异；淹水 40~80 d 时，相对于 CK 而言，Y1、Y2 的可溶性糖
含量呈增加趋势。 可见，杞柳在适度的淹水胁迫下可以生
长，但过度淹水胁迫阻碍其生长。
2.3 淹水胁迫对杞柳叶绿素含量的影响
叶绿素是植物光合作用中重要的光能吸收色素，叶绿
素含量的多少在一定程度上反映了植物光合作用强度的
高低，从而影响植物的生长。 大量研究表明，水分胁迫可
使植物的叶绿素含量降低， 或在水分过饱和的条件下也
会导致植株的叶绿素含量降低 [8]。 从表 2 可以看出，未淹
水条件下， 杞柳叶片的叶绿素含量呈先下降后上升的趋
势；淹水胁迫条件下，杞柳叶片的叶绿素含量呈下降趋势。
在淹水 40、60、80 d 后 ，Y1 的叶绿素含量分别下降了
24.35%、38.14%、39.94%， 下降趋势减缓；Y2 的叶绿素含
量分别下降了 33.94%、33.47%、42.99%， 期间叶绿素含量
有略微波动， 但整体呈下降趋势。 另外， 不同时间段内，
Y1、Y2的叶绿素含量均与 CK呈极显著差异；而 Y1 与 Y2
之间的叶绿素含量，在淹水 40 d 前呈显著差异，淹水 40 d
后无显著差异。 对耐水淹能力较强的树种，叶绿素在淹水
后期会得到促进[9]，说明杞柳的耐水淹程度较强。
2.4 淹水胁迫对杞柳MDA含量的影响
植物器官在逆境下易遭受伤害，往往发生膜脂过氧化
作用，MDA是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量可以反
映植物遭受逆境伤害的程度。 水分胁迫下 MDA 积累越
多，表明组织的保护能力越弱[10]。从表 3可以看出，不同淹
水条件下，随着淹水时间的延长，杞柳叶片的 MDA 含量
总体呈先上升后下降的趋势，但即使有所下降，MDA含量
也高于最初测定的数据。 3 个处理的 MDA含量均在淹水
40 d时达到峰值。在淹水 40、60、80 d后，CK的 MDA含量
分别增加了 47.72%、31.81%、22.73%；Y1 的 MDA 含量分
别增加了 27.91%、7.0%、51.16%；Y2 的 MDA 含量分别增
加了 73.81%、28.58%、40.78%。另外，淹水初期，CK、Y1、Y2
三者之间的 MDA 含量并无显著差异； 淹水 40 d 时，CK、
Y1、Y2 三者之间的 MDA 含量呈极显著差异。 可见，过量
淹水时杞柳的耐水淹能力较弱。
2.5 淹水胁迫对杞柳膜透性的影响
相对电导率是植物膜透性的表现形式， 水分胁迫下
表 1 淹水胁迫对杞柳可溶性糖含量的影响
处理
CK
Y1
Y2
淹水 20 d
0.0929±0.01bB
0.1462±0.01aA
0.1548±0.01aA
淹水 40 d
0.2608±0.01bAB
0.3064±0.03aA
0.2188±0.01cB
淹水 60 d
0.2121±0.01aA
0.1819±0.01bB
0.1662±0.01bB
淹水 80 d
0.1880±0.03cB
0.3411±0.01aA
0.2569±0.04bAB
可溶性糖含量（g/g,FW）
注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写
英文字母不同者表示差异极显著。 表 2~表 4同。
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表 3 淹水胁迫对叶片 MDA 含量的影响
处理
CK
Y1
Y2
淹水 20 d
0.044±0.02aA
0.043±0.01bAB
0.042±0.01cB
淹水 40 d
0.065±0.003bB
0.055±0.001cC
0.073±0.001aA
淹水 60 d
0.058±0.001aA
0.046±0.004cB
0.054±0.003bAB
淹水 80 d
0.054±0.002cB
0.065±0.003aA
0.059±0.001bAB
MDA 含量（μmol/g,FW）
表 4 淹水胁迫对叶片相对电导率的影响
处理
CK
Y1
Y2
淹水 20 d
11.225±0.6bB
15.617±0.8aA
12.107±0.6bB
淹水 40 d
14.949±0.2cC
20.620±2.6bB
41.140±1.6aA
淹水 60 d
13.574±0.5cC
16.753±0.5bB
20.683±0.6aA
淹水 80 d
16.253±2.9bB
16.801±1.3bB
21.366±1.2aA
相对电导率（%）
MDA积累越多、电导率增大幅度越大。 从表 4可以看出，
随着淹水胁迫程度的加深， 杞柳叶片的电导率整体呈现
增大趋势。 未淹水条件下，杞柳叶片的电导率略有增大；
淹水胁迫条件下， 杞柳叶片的电导率整体呈先增大后减
小的趋势。 淹水 40 d时，Y1、Y2的电导率急剧增大，达到
峰值，分别为 20.62%、41.14%；之后随着水淹时间的延长，
Y1、Y2的电导率均有所下降。淹水 40~60 d时，CK、Y1、Y2
三者之间的的电导率均呈极显著差异。 电导率增大的幅
度与杞柳的耐水淹能力成反比，由此可见，杞柳对水淹有
一定的适应性。
3 结论与讨论
淹水胁迫不仅能够使植物产生形态上的改变， 也能
够使植物的各项生理指标发生应激性变化[11]。淹水胁迫会
使不耐淹植物的光合产物运输受阻， 光合产物积累在叶
片中，对光合速率形成了反馈抑制，使得光合速率降低，
维管束水势与渗透势下降， 叶绿素含量和可溶性蛋白质
含量相应下降；而耐淹植物对水淹则呈正面的响应，或者
在短时间内植物的生理活动受到影响，随后产生适应性，
恢复正常生长或维持在较为稳定的状态[12]。
本研究表明，杞柳在水淹过程中生长出气生根，表现
出对水淹的适应性。 同时，随着淹水胁迫程度的加深，形
态上出现叶片生长减缓与黄叶的现象， 说明过度淹水对
杞柳的生长具有一定的影响。
不同程度淹水胁迫下， 杞柳的可溶性糖含量随着淹
水时间的延长呈现先上升后下降而后又升高的变化趋
势。 说明随着淹水程度的加深， 从不淹水至淹水 5 cm 的
变化过程中， 杞柳可溶性糖不断累积以表现对淹水胁迫
的适应性；而当淹水 20 cm 时，杞柳的可溶性糖含量低于
淹水 5 cm的杞柳， 说明过度淹水会对杞柳的生理活动产
生影响。
随着淹水程度的加深，杞柳的叶绿素含量总体呈现下
降趋势。其中，在淹水 20 cm的条件下，杞柳的叶绿素含量
最低， 这可能是由于水分过量会引起池杉根系产生大量
的乙醇、乙烯等，使细胞分裂素降低，导致叶绿素含量减
少。 说明过度淹水不利于杞柳的生长。
当淹水程度逐渐加深时，杞柳的 MDA 含量总体呈现
上升趋势，而 MDA 的积累过程也就是逆境对杞柳的伤害
过程。 随着淹水时间的延长，杞柳的 MDA 含量呈先上升
后下降的趋势，说明杞柳对淹水胁迫表现出适应性。 杞柳
相对电导率的变化趋势与 MDA 含量的变化趋势一致，说
明随着淹水时间的延长和淹水程度的加深， 叶片膜系统
受到破坏，水分过饱和的条件不利于杞柳的生长。
综上所述，在适度的淹水条件下，杞柳可适应生长；而
当水分过度饱和时，不利于杞柳的生长。 这对淮南煤矿塌
陷区不同淹水区域植被的生长与选择具有重要意义。
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