全 文 ：棉蚜和草间小黑蛛种群空间格局的地统计学研究*
李 磊* * 邹运鼎* * * 毕守东 高彩球 丁程成 孟庆雷 李昌根 周夏芝
(安徽农业大学, 合肥 230036)
摘要 应用地统计学的原理和方法研究了石榴园不同时期棉蚜及草间小黑蛛种群的空间结构和空间相
关性.结果表明, 不同时期棉蚜种群的半变异函数曲线皆为球型, 其空间格局为聚集型, 变程在 733~
1240 cm 之间; 草间小黑蛛种群的拟合半变异函数曲线也表现为球型, 呈聚集空间格局,空间变程在 647
~ 2088 cm 之间,并与棉蚜种群在数量和空间上有较强的追随关系, 说明草间小黑蛛种群是棉蚜种群的
优势种天敌.
关键词 棉蚜 草间小黑蛛 空间格局 地统计学
文章编号 1001- 9332( 2004) 06- 1043- 04 中图分类号 Q968 文献标识码 A
Geostatistic analysis on spatial patterns of Aphis gossypii and Erigonidium graminicola . L I Lei, ZOU Yunding ,
BI Shoudong, GAO Caiqiu, DING Chengcheng, MENG Qinglei, L I Changgen, ZHOU Xiazhi ( A nhui Agricul
tural Univer sity , H ef ei 230036, China) . Chin. J . A ppl . Ecol. , 2004, 15( 6) : 1043~ 1046.
The spatial structure and spatial correlativit y o f Aphis gossyp ii and Er igonidium graminicola populations during
different periods were investig ated by geostatistic met hods. The r esults showed that the semivariog ram of A .
gossyp ii appeared as spher ical t ype, indicating its spatial pattern was an aggregated type w ith a range of 733~
1240 cm, w hile that of E . graminicola w as also fitted into spherical model, indicating an aggregated spatial ar
rangement with a range of 647~ 20 88 cm. The amount and spatial distribution of E . graminicola w ere closely
related to those of A . gossy p ii , suggesting that E . graminicola w as the dominant natural enemy influencing A .
gossyp ii population.
Key words Aphis gossyp ii , Er igonidium graminicola, Spatial pattern, Geostatistics.
* 安徽省农业综合开发项目( NFZ 20011511)和安徽省教育厅基金
资助项目( 2002KJ101) .
* * 现工作单位:广东省佛山市农林技术推广中心,佛山 528000.
* * * 通讯联系人.
2003- 07- 23收稿, 2003- 12- 21接受.
1 引 言
昆虫种群密度一般具有空间异质性特征, 对于
确定正确的抽样方法、了解捕食者猎物的关系、认
识种内竞争的原理、提出合理的害虫管理策略十分
重要.据此,前人在昆虫空间格局研究上做了大量的
工作. 研究方法从早期的频次分布法到以后的扩散
型指数法、回归模型分析法及其改进形式,其共同点
是依赖于样本频次分布或均值方差关系及其相应
的判定准则确定空间分布格局. 这些方法忽视了样
本的空间位置和方向, 不能区别不同空间格局的差
异,并受样方和抽样区域大小的影响[ 3, 4, 8, 9] .因此,
需要一种既考虑样本值又考虑样本空间位置及样本
间距离的方法来研究种群的空间格局. 地统计学和
经典方法不同, 它考虑了样点的位置方向和彼此间
的距离,直接测定空间结构相关性和依赖性, 可用于
研究有一定随机性和结构性的各种变量和空间分布
规律[ 10, 11] . 本文应用地统计学原理和方法研究石榴
树上棉蚜 ( Aphis gossyp ii ) 及其天敌草间小黑蛛
( Er igonidium graminicola)的空间分布, 以揭示其
空间分布型及其空间关系.
2 材料与方法
2 1 调查方法
在全国四大石榴产区之一的安徽怀远选取样地,品种为
怀远地区普遍栽种的青皮系列, 树龄 10 年, 南北为行. 用平
行跳跃法取样树 30 株,行株距均为 4 m,分 5 行,每行 6 株.
每株按东南西北上中下 7 个方位选取 1年生枝条 1 个,定点
系统调查记载从枝梢向内 30 cm 范围内棉蚜和草间小黑蛛
种群数量, 2002年 4月~ 2002 年 11 月, 每月调查 1 次, 共 8
次;调查期间样田管理及农事操作按常规方法, 样田不施用
化学杀虫剂.
2 2 分析方法
根据区域化变量的理论[ 2, 5] , 在空间上, 昆虫种群数量
是区域化变量. 因此,可用区域化变量理论和方法进行研究.
本文通过计算棉蚜和草间小黑蛛种群的实验半变异函数、拟
合半变异函数模型、分析半变异函数结构来描述其空间格局
应 用 生 态 学 报 2004 年 6 月 第 15 卷 第 6 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2004, 15( 6)!1043~ 1046
和空间相关关系. 对于观察的数据系列 z ( x i) , i = 1, 2, 3,
∀, n, 样本半变异函数 R * ( h) 用公式计算: R * ( h) =
[ 1/ 2N ( h) ] [ z ( x i ) - z ( x i+ h ) ] 2 其中, N ( h) 是被 h分
割的数据对( x i , x i + h ) 的对数, z ( x i ) 和 z ( x i + h ) 分别是
在点 x i和点 x i + h 处样本的测量值, h 是分割两样点的距
离.
半变异函数有 3 个重要参数,即基台值、变程和块金值.
变程指在变异函数的值达到平衡时的空间隔距离,基台值指
达到平衡时的变异函数值,块金值是指变异曲线被延伸至间
隔间距为零时的截距.这 3 个参数可反映昆虫种群空间格局
或空间相关类型,给出该空间相关的范围, 几种常用的理论
模型如球型、指数型、高斯型和线型都可拟合实验半变异函
数.球型半变异函数说明所研究的种群是聚集分布, 它的空
间结构是当样点间隔距离达到变程之前时,样点的空间依赖
性随样点间距离增大而逐渐降低. 指数型与球型模型类似,
但其基台值是渐近线.非水平直线型的半变异函数表明种群
是中等程度的聚集分布, 其空间依赖范围超过研究尺度. 如
果是随机分布,则 R * ( h) 随距离无一定规律性变化,完全随
机或均匀的数据, R * ( h ) 呈水平直线或稍有斜率,块金值等
于基台值, 表明抽样尺度下没有空间相关性.
3 结果与分析
31 棉蚜种群数量的半变异函数和空间格局
将 2002 年 4月~ 2002年 11 月的 8 次调查结
果计算出的棉蚜种群半变异函数值 R * ( h )列于表
1,对棉蚜空间种群结构进行分析, 结果 8 次棉蚜种
群半变异函数拟合模型均为球形, 表明不同时间石
榴园棉蚜种群的空间分布均为聚集型(表 2) .
棉蚜种群不同时间 8个半变异函数拟合模型具
有较高的决定系数值, 变动范围为 07495 ~
09959,表明实际半变异函数值与理论曲线的拟合
度极高(图 1a) .不同时间棉蚜种群半变异函数的变
程 RSD ( m)即样点间的空间依赖性距离, 其变动范
围为 73305~ 124053(表 2) .
32 草间小黑蛛种群数量的半变异函数和空间格局
不同时间的草间小黑蛛种群半变异函数值列于
表 1 不同时期棉蚜、草间小黑蛛半变异函数
Table 1 Observed semivariogram R * ( h) for Aphis gossyp ii and Erigonidium graminicola during different periods
半变异函数 R * ( h )
Observed semivariogram
日期
Date
距离 Distance (m )
3 6 9 12 15
棉蚜 RSD( m) 419 4425816 4435921 4610741 7969788 9. 181818
Ap his gossypi i 525 1339796 1313158 217037 3025 2222727
614 0877551 0776316 0722222 084375 0227273
714 8590449 1135441 9590426 1157284 5776955
820 2734694 2466447 3412408 374125 9. 409091
9. 28 1459184 1907895 1048148 1375 0136364
1027 1153061 1236842 2111111 328125 2272727
草间小黑蛛 RSD( m) 419 204E02 263E02 370E02 00625 455E02
Erigonidium 525 510E02 658E02 741E02 009375 455E02
graminicola 614 5989796 7671052 4962963 534375 0318182
714 0102041 789E02 370E02 015625 0
820 306E02 395E02 370E02 003125 0
9. 28 1061224 0907895 0981482 078125 0818182
1027 0285714 0328947 0333333 025 45E02
表 2 不同时期棉蚜、草间小黑蛛的理论半变异函数模型参数*
Table 2 Models, parameters and spatial patterns for Aphis gossypii and Erigonidium graminicola during different periods
物 种
Species
日期
Date
a b c d 变程
RSD( m)
R2
棉蚜 419 - 3519 85019 - 58466 15513 111315 08612
Ap his gossypi i 525 - 00784 1994 - 13277 3751 124053 09959
614 - 00024 00586 - 04337 17311 105895 09449
714 - 10032 16473 - 4006 88634 9. 55372 07495
820 - 16019 37399 - 24825 72705 107664 09959
9. 28 - 00008 - 00055 02096 09247 733045 09793
1027 - 00092 02324 - 15338 39383 123355 09815
草间小黑蛛 419 - 00001 00037 - 00237 00631 208838 09415
Erigonidium 525 - 00002 00042 - 00234 00897 101623 09088
graminicola 614 - 00031 00028 03526 52197 64686 08787
714 - 00008 00206 - 01574 04196 114277 06233
820 - 40E05 00005 00003 00266 862325 09873
9. 28 300E05 70E06 - 0029 11328 180285 07241
1027 - 00003 00022 00107 02402 667105 09999
* 模型为球型 Spherical model; 空间格局为聚集分布T he pattern are aggregated spatial pat tern.
1044 应 用 生 态 学 报 15卷
图 1 棉蚜( a)、草间小黑蛛( b)半变异函数曲线
Fig. 1 Model of semivariogram of Ap his gossypi i ( a) and Erigonidium gr aminicola( b) .
a: 419; b: 525; c: 614; d: 714; e: 820; f : 9. 28; g: 1027
表 1, 以此为实际值对理论半变异函数最优模型进
行拟合(图 1b) , 8次不同时间的拟合半变异函数均
为球形,说明各时间段内草间小黑蛛种群分布为聚
集型(表 2) , 草间小黑蛛种群半变异拟合曲线的决
定系数为 06233~ 09999,表明半变异函数值与理
论最优模型有极高的拟合度;不同时间草间小黑蛛
种群半变异函数的变程 RSD ( m ) 为 64658 ~
208838,即为样点间空间依赖性距离.
10456 期 李 磊等:棉蚜和草间小黑蛛种群空间格局的地统计学研究
4 讨 论
利用昆虫种群空间格局的经典方法难以区别不
同空间格局的差别[ 6, 7] . 地统计学方法分析昆虫空
间格局可以避免上述问题.
对不同时期棉蚜及草间小黑蛛种群的地统计学
分析可以看出, 不同时期棉蚜种群的空间格局均呈
聚集分布, 其半变异函数皆为球型曲线, 变程在
733~ 1240 cm 之间,这是因为一定的空间和时间
中环境因子或自然资源的供应最适宜其生活, 同时
社会行为的结果有利于其生存和繁殖, 个体聚集在
一起又保持相当距离, 以维持彼此食物和环境资源
的平衡.不同时期草间小黑蛛种群亦呈聚集分布, 其
理论半变异函数曲线图与棉蚜种群理论半变异曲线
图形状相同, 变程在 647~ 2088 cm 之间, 不同时
期草间小黑蛛种群变程的变化趋势与棉蚜种群变程
的变化趋势一致.这充分说明了草间小黑蛛种群对
棉蚜种群在数量及空间位置上具有较强的追随关
系,表明了草间小黑蛛是棉蚜的优势种天敌. 实践证
明,地统计学能为探索昆虫种群的形成和为何形成
其空间分布以及种间竞争机制提供强有力的工具.
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作者简介 李 磊, 男, 1978 年生,博士生, 从事昆虫生态学
研究, 发表论文 8 篇.
1046 应 用 生 态 学 报 15卷