全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
土壤干旱条件下氮素营养对玉米内源激素含量影响 ‘
张岁岐“ 山 仑
中国科学院
一
水利部水土保持研究所 , 西北农林科技大学 , 黄土高原土壤侵蚀和旱地农业国家重点实验室 , 杨凌
摘要 在田间持水量分别保持于 、 和 士 的土壤水分条件下 , 利用盆栽实验研究了土壤
干旱和氮素营养对玉米内源激素和气孔导度的影响 结果表明 , 土壤干旱下氮素营养明显降低了玉米根系
木质部汁液 浓度 , 而正常供水下施氮处理间则无显著差异 施氮处理仍较低 , 同时测定的叶片
浓度则呈相反的变化趋势 , 表现为干旱下施氮处理要高于不施氮处理 施氮处理木质部汁液中 浓度
应低于相应的不施氮处理 , 在调控气孔行为方面并未表现拮抗 作用 种土壤水分条件下 , 施氮玉米
叶片的气孔导度均高于不施氮处理 , 与木质部汁液 浓度呈负相关 , 说明施氮处理较低的根源 浓
度是导致其气孔导度较大的主要原因
,
关键词 土壤干旱 氮素营养 内源激素 玉米
文章编号 一 一 一 中图分类号 文献标识码
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引 言
植物根系能够感受到土壤干旱的存在
, 并产生
某些化学物质随植物 的蒸腾流传递到地上部分 , 以
调控植物的气孔反应和生长 , 现在 已有许多证据表
明这 种 化 学 物 质 就 是 植 物 内 源 激 素 脱 落 酸
’ 一 ’ , ‘ 】 旱地施肥作为提高作物产量和水
分利用效率的一个重要措施 已被普遍采用川 有研
究表明 , 施用氮肥对作物的气体交换参数有很大影
响 ‘’
, ‘“ 〕, 如提高了棉花的气孔导度和光合速率 “〕
但气孔行为的上述变化是否与根源讯号 户 浓度
的变化有关则存在不同看法 等 “ 研究 了水
培条件下氮素营养对棉花叶片内 含量的影响 ,
发现缺氮植株的气孔对水分亏缺更敏感 这与其叶
片 户 浓度较高有关 已有大量研究表明 , 植物气
孔行为主要与木质部汁液中川 浓度有关 , 而与叶
片 浓度的关系并不密切【‘
,
, 叶片中存在
的区隔化分布仁’“ , 氮素营养对植物体内 的长
国家自然科学基金项 目 和国家重点基础研究发展规划
资助项 目
品爪通讯联系人一 一 收稿 , 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
距离运输仅有很小影响工 〕 因此 , 土壤干旱下氮素
营养是否影响了植物根源 浓度并从而调控了
其气孔行为是一个尚须研究的问题 〕通过向
受旱棉花喷施外源细胞分裂素推测细胞分裂素在调
控气孔行为方面有拮抗 作用 , 但是否内源细胞
分裂素有相同的作用尚不清楚
基于上述原因 , 本文以玉米为材料 , 就土壤干旱
条件下氮素营养对玉米 内源 和细胞分裂素浓
度的影响进行了研究 , 旨在为旱地合理施肥提供理
论依据
疫吸附法在西北农业大学植物生理实验室测定 , 试剂盒由南
京农业大学植物激素研究室提供
材料与方法
试验处理
选用玉米 及双 刀翻 , ‘ 杂交种户单 号进行盆栽试验 实
验在直径
、
高度 的塑料桶内进行 , 每盆装风干土
土壤为黑坊土 取 自大 田 耕层 , 由于肥力水平较
高 , 掺 人 的 砂 子 掺 砂 土 壤 的 最 大 毛 管 持 水 量 为
, 基础养分含量分别为碱解
· 一 ‘ 、 速
效
· 一 ‘、 速 效
· 一 ‘、 有 机 质
、 全 、 全
肥处理分为两个水平 高氮 , 盆施尿素 低氮 , 不施
尿素 另外 , 每盆施 认
, 以保证磷肥水平的一致 , 所
有肥料均在装盆时一次拌匀施人
种子精选后于 年 月 日催芽 , 月 日播种 ,
每盆 株 , 月 日出苗 , 三叶期定苗为每盆一株 , 整个苗
期土壤水分维持在最大毛管持水量的 以上 从 四叶期
月 日 开始控水 , 水分处理分为 个水平 , 分别维持在
最大毛管持水量的
、 和 士 两个肥料处理
各 个水分水平共 个处理 , 每处理 个重复 , 共 盆 每
个处理中的 盆用作生育期内灌水的调节 , 其余 盆则用于
生理项 目的测定
研究方法
玉米叶片气孔导度的测定 于抽穗前 月 日一
月 日 和 各处理选取 盆用
一
光
合作用测定系统测定上部第 片完全展开叶的气孔导度 , 各
次重复
玉米木质部汁液的收集 、 木质部汁液和叶片 和
浓度的测定 在玉米抽穗前选取有代表性的各处理
盆 , 用 型压力室测定各处理最上部成熟叶的叶水势 叶
片的其余部分立即放人液 中冷冻 , 再于 一 ℃低温冰箱
中保存以用于 叶片 浓度的测定 然后从离土面
处切掉玉米的地上部分 , 将桶放入 自制的大型压力室中 , 并
使玉米遗留的茎凸出于压力室的密封孔外 , 加密封垫圈密封
后 , 用高压氮气加压 , 茎切面即有汁液流出 按 等 ‘
的方法 , 当压力高于 叶水势 一 时 , 用一次性注
射器吸取汁液 , 并立 即放人液 姚 中冷冻 , 然后于 一 加
℃低温冰箱中保存 汁液和叶片 和 浓度用酶联免
结果与分析
土壤干旱下氮素营养对玉米叶片气孔导度的
影响
不同水分条件下氮素营养对玉米叶片气孔导度
影响的测定结果 图 表明 , 无论施用氮肥与否 , 玉
米叶片的气孔导度均随土壤水分条件的改善而提
高 , 说明土壤干旱降低了玉米叶片的气孔导度 , 减少
了干旱下玉米叶片的蒸腾失水 施用氮肥对不 同土
壤水分条件下玉米叶片的气孔导度也产生了明显影
响 , 各种水分水平上施用氮肥均明显增加了玉米叶
片的气孔导度 , 其增加幅度分别为 、
和 , 以 水分条件下的增加幅度为最大 ,
可见施用氮肥增大了土壤干旱下玉米叶片的气孔导
度 , 减小了玉米光合作用的气孔限制 , 有利于光合作
用的正常进行
丁 石
日 石
橇
土壤水分
图 不同土壤水分下氮素营养对玉米叶片气孔导度的影响
匀
低氮 一 高氮 下同
土壤干旱下氮素营养对内源 浓度的影响
土壤干旱条件下
, 植物的气孔行为受来源于根
系的胡 浓度的调控〔’
, 对根系木质部汁液
浓度的测定结果表明 图 , 无论施用氮肥与否 ,
玉米木质部汁液 浓度均随土壤水分条件的改
善而降低 , 表现出与气孔导度变化相反的趋势 施用
氮肥降低了玉米木质部汁液 浓度 , 且这种降低
作用受到土壤水分条件的影响 水肥之间存在明显
的互作效应 , 各水分水平上施氮处理较相应对照木
质部汁液 浓度 的降低 幅度分别为 、
和 , 随土壤水分条件的改善而降低 , 且
水分条件下 , 两氮肥处理间无显著差异 可见施
用氮肥可降低干旱下玉米根系木质部汁液的 卫
浓度 , 并因此造成施肥处理较大的气孔导度和光合
期速率
张岁岐等 土壤干早条件下氮素营养对玉米内源激素含量影响
了、
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土壤水分
图 不同土壤水分下氮素营养对玉 米 木质部汁液 和 叶片
浓度的影响
卜 、
、
土壤干旱条件下 , 根源 最终会流 向叶片
,
为此同时测定 了叶片 浓度 图 , 从 中可 以
看出 , 不同土壤水分下 , 高氮处理叶片的 川 浓度
均高于不施氮叶片 , 并随着土壤水分条件 的改善而
降低 , 且肥料处理间的差值随水分条件的改善而减
小 , 表现 出与木质部汁液 浓度相反 的变化趋
势 , 施氮不但未降低玉米叶片的 浓度 , 反而增
加了其叶片的 浓度 , 表现出与气孔导度相同的
变化趋势
土壤干旱下氮素营养对 内源玉米素核普
浓度的影响
等 认为细胞分裂素作 为一种负信号
有促进气孔开放的作用 , 为此测定 了玉米根系木质
部汁液中 的浓度 图 结果发现 , 不 同氮水
平 下玉米根 系木质部汁液 浓度对土壤干旱反
应的变化趋势不 同 , 施氮处理 的玉米根系木质部汁
液 浓度随水分条件的改善而增加 , 与其 浓
度的变化相反 而不施氮处理的 浓度随土壤水
分条件的改善而降低 , 与其 浓度的变化趋势相
似 , 且施氮处理各水分水平的木质部汁液 浓度
均低于相应的不施氮处理 , 可见氮改变了玉米木质
部汁液 浓度对土壤干旱的反应 , 但氮素营养并
未增加干旱下玉米根系木质部汁液 的浓度 , 从
而在调控玉米气孔行为方面起到拮抗 的作用
而对其叶片 浓度的测定发现 图 , 除 水
分下外 , 施氮处理均增加 了叶片的 浓度 , 但叶
片 浓度与土壤水分含量间无相关关系
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土壤水分
图 不同土壤水分下氮素营养对玉米木质部汁液 和叶片
浓度的影响
以 〕
土壤干旱条件下 , 根系会合成积累 , 并运
输到地上部 以调节地上部的生理反应 本实验结果
证实 , 无论施用氮肥 与否 , 玉米 根 系木质部汁液的
浓度均随土壤水分条件的改善而降低 , 而施用
氮肥以后 , 木质部汁液的 浓度均低于其相应的
不施肥处理 , 表 明施 用氮肥 减 弱 了根 源 化 学讯 号
」 的强度 这种 浓度 的降低有利于增 大玉
米的气孔开度 , 提高其光合速率 现已明确叶片中的
胡 主要来源于根 系
, “ 在棉花上发现施用
氮肥可降低叶片 浓度 , 但本实验中氮素营养非
但没有降低玉米叶片的 月 浓度 , 反而增加了叶片
的 浓度 , 与 的结果相反 我们在小麦上
的研究中发现 , 施用氮肥恶化 了小麦叶片的水分状
况 ’ 〕这种水分状况 的变化可能 改变 了叶 内
的区隔化分配和代谢 , 增加 了活性 的数量 , 从
而导致了施氮叶片内较高的 浓度 同时也可能
与土壤干旱下高氮处理 叶片中的 经 由韧皮部
向下运输的减少有关川 另外 , 干旱下施氮处理衰
老叶片中积累的大量 在地上部重新分配也会
导致正在生长的叶片中 浓度的急剧增加〔’
’ 通过 向棉花叶片喷施细胞分裂素证实
增加细胞分裂素含量可拮抗 玉 在关闭气孔方面
的作用 , 本实验对木质部汁液 的测定结果发
现 , 氮素营养并没有增加玉米的根 源 浓度 , 并
在调控气孔行为方面起到拮抗 作用 与
的结果并不相 同 这或许与外用细胞分裂素的作用
不同于内源细胞分裂素有关 另外 , 本实验仅测定了木
质部汁液的 浓度 , 而 并不能代表所有体内的
细胞分裂素类物质也是造成这种差异的原因之一
应 用 生 态 学 报 卷
参考文献
物生理学报 , 一 一 ,
一 一 薛青武 , 一 陈培元
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报
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作者简介 张岁岐 , 男 , 年生 , 博士 , 研究员 , 主要从事
作物水分及抗旱生理生态研究 , 发表论文 余篇
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