全 文 ：西双版纳热带次生林林窗小气候要素
的时空分布特征 3
张一平 3 3 　窦军霞　马友鑫　刘玉洪　郭　萍
(中国科学院西双版纳热带植物园 ,昆明 650223)
【摘要】　利用西双版纳雾凉季和干热季热带次生林林窗的小气候垂直观测资料 ,探讨了昼间林窗区域树
表温、气温、水汽压及相对湿度的时空分布和变化规律. 指出在林窗区域 ,林窗边缘不仅具有显著的热力效
应 ,同样具有明显的水汽效应. 并由此构成了林窗区域立体空间的环境异质性. 其结果对深入探讨林窗区
域的热量、水汽传输 ,小气候的形成机制 ,生物多样性和更新等问题均具有重要意义.
关键词 　林窗 　林窗边缘 　热力效应 　水湿效应 　时空分布
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 12 - 2129 - 07 　中图分类号 　S718. 512 　文献标识码 　A
Temporal2spatial distribution characteristics of microclimate in tropical secondary forest canopy gap in
Xishuangbanna. ZHAN G Yiping , DOU J unxia , MA Youxin ,L IU Yuhong and GUO Ping ( Xishuangbanna
Tropical Botanic Garden , Chinese Academy of Sciences , Kunming 650223 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2003 ,14 (12) :2129～2135.
Based on the data obtained from vertical gradient measurements of microclimatic elements of canopy gap in tropi2
cal secondary forest of Xishuangbanna in fog2cool and dry2hot season ,the daytime characteristics of temporal2spa2
tial distribution and variation of trunk surface temperature ,air temperature ,water vapor pressure and relative hu2
midity in canopy gap were discussed. The data showed that gap edge had not only a remarkable thermal effect ,
but also a significant water vapor effect . These effects resulted in environmental heterogeneity in canopy gap.
The results provided a basis for further studying heat and water vapor transport ,microclimatic formation ,biodi2
versity ,and forest succession in canopy gap.
Key words 　Canopy gap , Edge of canopy gap , Thermal effect , Water vapor effect , Temporal2spatial distribu2
tion.
3 国家自然科学基金项目 (39770141) 、中国科学院知识创新工程项
目 ( KZCX22406)和云南省自然科学基金资助项目 (98C098M) .3 3 通讯联系人.
2001 - 06 - 07 收稿 ,2002 - 06 - 22 接受.
1 　引 　　言
因林窗的发生而导致的环境异质性 ,对林窗内
物种分布、种群动态及物种多样性所产生的影响 ,以
及对各种森林类型的演替和更新所起的重要作用早
已被广泛关注[1～6 ,8 ] . 但对林窗环境异质性的研究 ,
主要集中于各种环境要素给定单一高度的水平梯度
的时空变化上[7 ] ,忽略了林窗作为一个立体空间 ,
其垂直方向上也存在环境异质性问题. 这对全面认
识林窗环境异质性和深入开展林窗研究十分不利.
目前在该领域的研究报道尚不多见 , 张一平
等[11～13 ]曾利用森林和林窗边缘树干表面温度观测
资料对林窗边缘热力特征进行研究 ,指出林窗边缘
林墙面是一个不可忽视的热力作用面 ,但由于仅用
表面温度进行分析 ,还存在许多需深入探索之处 :林
窗边缘立体小气候效应是否确实存在 (除树表温之
外 ,气温、湿度、风速、光照等是否有同样现象) ? 可
否具有普遍性 ? 是否已达到对林窗边缘生物产生影
响的强度 ? 其强度在不同季节、不同朝向和不同森
林类型的情况如何 ? 等等.
为了进一步探讨林窗立体空间的环境异质性 ,
本文利用西双版纳雾凉季和干热季热带次生林林窗
不同方位小气候要素 (树表温、气温、水汽压、湿度)
的垂直观测资料 ,试对林窗边缘小气候要素的立体
时空分布特征和变化规律进行初步分析.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地概况
西双版纳位于云南省南部 ,终年受西南季风控制 ,属热
带季风气候 ,一年中有干热季 (3～4 月) 、湿热季 (5～10 月)
和雾凉季 (11～2 月) 之分[11 ] . 在雾凉季的晴天 ,雾浓且维持
时间长 ,一般夜间 22∶00 后逐渐起雾 ,在中午 12∶00 左右逐
渐消散 ;干热季与雾凉季相比 ,雾生成时刻较迟 ,维持时间也
较短 ,一般雾在夜间 23∶00 之后形成 ,而在上午 10∶00 逐渐
消散.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 12 月 　第 14 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2003 ,14 (12)∶2129～2135
本次观测的样地设在中国科学院西双版纳热带植物园
的次生演替研究长期试验地内 (21°54’N ,101°46’E ,海拔
580 m) . 是热带季节性雨林经刀耕火种后 ,撂荒恢复起来的
次生林. 林冠结构以干热季稀朗 ,湿热季后期和雾凉季密集 ,
群落结构复杂 ,成层现象明显 ,可划分为乔木层、灌木层、草
本层及层间植物 4 个层次 ;群落高度多在 10～16 m ,枝下高
8～12 m ,平均胸径 7. 5～8. 5 cm. 乔木层主要有自然更新的
白背桐 ( M allotus paniculatus) 、灯台树 ( A lstonia scholaris) 、
云南石梓 ( Gmelina arborea) 、绒毛紫薇 ( L agest roemia tomen2
tosa) 、榕树 ( Ficus microcarpa) 、潺槁木姜子 ( L itsea gluti2
nosa) 、窄序岩豆树 ( Millettia leptobot rya) 等 ;灌木层为狭叶楠
木 ( Phoebe lanceolata ) 、笔 管 榕 ( Ficus superba ) 、苦 竹
( Pleioblastus am arus) 等 ; 草本植物主要有马唐 ( Digitaria
sanguinalis) 、竹叶草 ( Oplismenus com positus) 等 ;层间植物主
要是爪哇下果藤 ( Gouania javanica) . 土壤为砖红壤[10 ] .
212 　研究方法
　　本文所选择的林窗 (图 1)形成于 1993 年 ,1998 年 12 月
曾对林窗内的植物进行了清伐. 图 1 中的内圈线为实际林窗
边缘 (林窗边缘树冠垂线处) ,外圈线为扩展林窗边缘 (林窗
边缘树干处) . 该林窗为南北向长 ,东西向短的长型林窗 ,实
际林窗面积约 51 m2 ;扩展林窗面积约 199 m2 . 在林窗中沿 S
～N、E～W 设置 2 条观测样线 ,每条样线设置 7 个观测点 ,
考虑到边缘效应的作用 ,观测点设为不等距分布 ,分别位于
林窗中央、实际林窗边缘、扩展林窗边缘和林内. 观测要素为
地上 1. 5 m 高处最高、最低气温和气温 ,光照、地面温度及植
物叶表面温度 ;在林窗的东、南、西、北侧边缘 (以林窗中央为
基准 ,下同) 和林内观测了树干的不同高度 (0 m、0. 5 m、
1 m、2 m、4 m、8 m、12 m、树冠下方)的表面温度 (红外辐射
温度计 ,COMPAC3 ,日本 Minolta 株式会社) . 另外 ,在林窗中
央、4 方位实际林窗边缘及林内 ,利用当地竹子架设简易吊
杆 ,悬挂内部放有自记温度仪 ( TR271 型 ,日本 T and D 株式
会社)的小型百页箱 ,测量不同高度 (0. 5 m、1 m、2 m、4 m、8
m、12 m、树冠下方) 的气温、水汽压及相对湿度 (因仪器故
障 ,雾凉季林窗东侧缺测) .
观测在 2000 年 12 月 18～21 日 (雾凉季) 及 2001 年 4
月 9～11 日 (干热季) 8∶00～20∶00 进行 ,1 h 观测 1 次. 观测
期间天气晴好.
图 1 　次生林林窗轮廓
Fig. 1 Out2line of secondary forest gap .
1)林窗边缘 The edge of gap ;2) 扩展林窗边缘 The edge of extended
gap .
3 　结果与分析
311 　林窗边缘及林内小气候要素的时空分布
31111 树干表面温度的时空分布 　以往在对西双版
图 2 　雾凉季和干热林窗边缘及林内树干表面温度时空变化
Fig. 2 Temporal and spatial variation of trund surface temperature at the edge of gap and in the interior of forest in fog2cool and dry2hot season.
a :雾凉季 Fog2cool season ;b :干热季Dry2hot season ; E :东侧 East edge ;S :南侧 South edge ;W :西侧 West edge ;N :北侧 North edge ; IN :林内 Interior
of forest ;C :中央 Central of gap . 下同 The same below.
0312 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 3 　雾凉季和干热林窗中央、边缘及林内气温时空变化
Fig. 3 Temporal and spatial variation of air temperature at the central and edge of gap and interior of forest in fog2cool and dry2hot season.
图 4 　雾凉季、干热林窗边缘、中央及林内水汽压时空分布
Fig. 4 Temporal2spatial variation of water vapor at the central and edge of gap and interior of forest in fog2cool and dry2hot season.
纳热带次生林和季节雨林林窗区域热力特征的分析
研究中发现 ,林窗不仅近地层水平空间存在热力差
异 ,而且立体空间上表面温度同样也存在显著差异.
初步认定在林窗区域除公认的 3 类热力作用面 (林
冠面、林内地表面和林窗地表面) 之外 ,还存在第 4
类新的热力作用面 (林窗边缘林墙壁面) . 4 类热力
作用面通过温度差异使热量平移或垂直运动 ,影响
林窗的热力状况 ,对林窗小气候形成具有重要作用.
次生林雾凉季和干热季林窗边缘及林内树干表面温
度时空变化 (图 2 ) 结果与以往研究结论相一
致[12 ,13 ] ,因此可进一步确认林窗边缘林墙面的热力
效应的存在 ,且具有不可忽视的热力作用 ,特别是东
侧和北侧林缘林墙壁面 ,其热力作用更为显著. 林窗
边缘不同方位、不同高度的树表温分布差异势必影
响林窗小气候要素的立体分布 ,进而影响林窗边缘
植物的生理、生长活动 ,最终影响林窗的更新.
31112 气温的时空分布 　雾凉季林窗边缘、林窗中
央及林内的气温时空变化 (图 3a) 结果表明 ,14∶00
之前 ,气温随时间的推移逐渐升高 ,但随高度变化不
大. 14∶00～18∶00 之间 ,受林冠面放热的影响 ,气温
垂直分布出现逆温现象 ,其温度最大值均于 16∶00
左右出现在林冠高度附近. 18∶00 后气温进一步减
小 ,并且随高度变化不明显. 干热季 (图 3b) 气温时
空分布规律与雾凉季相似 ,但由于干热季的雾消散
较早 ,受太阳辐射的影响较大 ,加之太阳高度角较
大 ,使林窗区域增温速度较快 ,气温值较高.
31113 水汽压的时空分布 　受浓雾影响 ,雾凉季 (图
4a) 12∶00 前不同方位水汽压随时间、高度变率均较
13129 期 　　　　　　　　　　　张一平等 :西双版纳热带次生林林窗小气候要素时空分布特征 　　　　　　　　
小. 12∶00 后 ,随着太阳辐射的增强 ,地表面和林冠
面吸收热量迅速升温 ,增强了地表面水汽蒸发和林
冠的蒸腾作用 ,在近地面及林冠高度附近形成了水
汽压高值区. 干热季情况 (图 4b) 与雾凉季相近 ,但
因地表面水汽蒸发作用更为显著 ,在不同方位近地
面形成的水汽压高值区的面积更大 ,水汽压值更高.
另外 ,林窗区域较高处的水汽压高值区只在林窗中
央形成 (以 12 m 为中心) ,最大水汽压值可达 34. 0
hPa (16∶00) .
31114 相对湿度的时空分布 　由图 5a 可见 ,12∶00
前相对湿度在不同位置随时间、高度变化较小.
12∶00后 ,随着气温的增高和水汽压的增大 ,相对湿
度急剧减小 ,并先后在林冠高度附近出现了相对湿
度最小值. 干热季 (图 5b)的时空分布规律与雾凉季
图 5 　雾凉季、干热林窗边缘、中央及林内相对湿度时空分布
Fig. 5 Temporal2spatial variation of relative humidit y at the central and edge of gap and interior of forest in fog2cool and dry2hot season.
图 6 　林窗边缘、中央及林内气温差值时空变化
Fig. 6 Temporal2spatial variation of difference of air temperature between central and edge of gap and interior of forest .
E2IN :东侧减林内 East minus interior ;S2IN :南侧减林内 South minus interior ;W2IN :西侧减林内 West minus interior ;N2IN :北侧减林内 North mi2
nus interior ;C2IN :中央减林内 Central minus interior. 下同 The same below.
2312 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 7 　雾凉季、干热季林窗边缘、中央及林内水汽压差值时空分布
Fig. 7 Temporal2spatial variation of water vapor difference between the central and edge of gap and interior of forest in fog2cool and dry2hot season.
相近 ,但相对湿度开始迅速减小的时刻较早 ,并由于
干热季气温较高 ,在林冠高度出现的最小相对湿度
值比雾凉季时小.
312 　林窗边缘和中央与林内小气候要素比较分析
31211 气温差异分析 　在雾凉季 (图 6a) ,除南侧外
的其它各侧林窗边缘及林窗中央在较高处与林内气
温有较大差异. 特别是北侧林缘表现更为突出 ,以
12 m 为中心形成差值高值区 ,差值最大值可达 1. 3
℃(14∶00) . 同时 ,林窗边缘和中央近地面气温受林
窗地表面热力作用的影响 ,温度也高于林内. 但因方
位的影响 ,南侧和西侧边缘地表面接受到的太阳辐
射少 ,近地面的热力作用较弱 ,使南侧、西侧与林内
气温差值较北侧和林窗中央小. 干热季 (图 6b) 的气
温差值高值区均出现在近地面处 ,且高值区的最大
气温差值均比雾凉季时高. 这主要是因为干热季时
的林窗地表面热力作用十分显著 ,对近地面空气的
放热作用更强的缘故.
　　由分析可知 ,林冠面和林窗地表面的热力效应
对林窗内小气候要素的形成起着至关重要的作用.
特别是因林窗的出现而形成的林窗地表面 ,其显著
的热力作用是导致林窗环境异质性的重要因素.
31212 水汽压差异分析 　在雾凉季 (图 7a) ,北侧林
窗边缘除个别时刻在林冠高度附近水汽压值低于林
内外 ,其它任何时候各高度上水汽压值都比林内高 ,
并且在近地面形成了水汽压差值高值区 ,差值最大
值为 1. 7 hPa (0. 5 m ,12∶00) . 而昼间绝大多数时
候 ,林窗南侧、西侧边缘及中央的水汽压值均低于林
内 ,但南侧、西侧边缘与林内相差不大 ,而林窗中央
水分含量则低于林内较多 ,水汽压值与林内相差最
大 ,为 - 2. 1 hPa (14. 5 m ,14∶00) . 干热季 (图 7b) 则
昼间绝大多数时候林窗边缘和中央各高度上的水汽
压值均大于林内 ,并都在近地面处形成了差值高值
区 ,最大水汽压差值都在 3. 0 hPa 以上. 此外 ,在林
窗中央以 12 m 为中心 ,也形成了非常显著的差值高
值区 ,与林内最大水汽压差可达 7. 9 hPa (16∶00) .
　　综上可见 ,林窗边缘林墙面具有明显的水汽效
应 ,特别是林窗北侧边缘 ,无论雾凉季还是干热季 ,
其水分含量一般都高于林内. 另一方面 ,林窗区域的
水分含量随季节、方位、时间的不同发生显著变化 ,
也证明了林窗环境的异质性、复杂性.
31213 相对湿度差异分析 　在雾凉季 (图 8a) ,林窗
南侧和西侧边缘相对湿度值低于林内时间较长 ,但
差值较小. 北侧林窗边缘的相对湿度低于林内的时
间较短 ,但与林内相差较大 ,相对湿度差值最大负值
为 - 7. 2 %(12 m ,14∶00) . 而林窗中央除极少数时
间外 ,昼间的相对湿度值总小于林内 ,最大相对湿度
负差值可达 - 9. 3 % (12 m ,14∶00) . 这说明雾凉季
时林窗区域要比林内干燥. 干热季 (图 8b) 的东侧、
西侧和北侧林窗边缘在 15∶00 左右与林内相对湿度
差值逐渐由负转正. 林窗南侧边缘相对湿度值开始
高于林内的时刻较早 (13∶00) ,且与林内相对湿度差
值较高 ,最大差值可达 9. 5 % (0. 5 m ,17∶00) . 林窗
中央与林内相对湿度差值的时空分布特征与雾凉季
相差很远 ,除部分时段林冠层附近和近地面处相对
33129 期 　　　　　　　　　　　张一平等 :西双版纳热带次生林林窗小气候要素时空分布特征 　　　　　　　　
湿度低于林内外 ,其余时间各高度相对湿度值均高
于林内 ,最大差值为 7. 0 % (0. 5 m ,18∶00) . 由此可
见 ,林窗区域的各种小气候要素均反映了其环境的
复杂性和异质性.
313 　林窗边缘和林内热量传递方向分析 　　为了探讨林窗边缘处热量传递方向 ,计算了林窗各方位边缘的气温与树表温差值. 由图 9a 可见 ,在雾凉季昼间的大部分时间内 ,林窗各方位边缘的气温值高于树表温 ,并受地面热力作用影响 ,差值高值区都出现在近地面附近 , 表明昼间的大部分时间
图 8 　雾凉季、干热季林窗边缘、中央及林内相对湿度差值时空分布
Fig. 8 Temporal2spatial variation of relative humidit y difference between edge and central of gap and interior of forest .
图 9 　林窗边缘、林内气温与树表温差值时空变化
Fig. 9 Temporal2spatial variation of difference of between air temperature and trunk surface temperature at the edge of gap and interior of forest .
E2Ts :东侧气树温差 Difference of east ;S2Ts :南侧气树温差 Difference of south ;W2Ts :西侧气树温差 Difference of east ;N2Ts 东侧气树温差 Differ2
ence of east : IN2Ts :林内气树温差 Difference of interior.
4312 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
内热量由空气传给树干. 干热季 (图 9b)气表温差的
空间立体分布则更加显著 ,除近地面处的差值高值
区表现更为明显、差值更大之外 ,在林窗较高处 (随
方位其高度有所差异)也普遍出现了差值高值区. 同
样显示了热量从空气传向林缘壁面. 这是否是由于
树木的林冠蒸腾作用和其它生理活动 ,导致树表温
低于近旁气温 ,将是今后探讨的内容之一.
4 　讨 　　论
　　通过对西双版纳热带次生林林窗区域小气候要
素垂直观测资料的分析 ,进一步确认了在林窗边缘
小气候要素存在特殊的分布 ,林窗边缘林墙面表面
温度、近旁气温与林内有明显差异 ,再一次证明了林
窗边缘林墙面是林窗区域除林冠面、林内地表面、林
窗地表面之外的又一新的热力作用面 ,其热力作用
不可忽视. 而热力效应随着林墙朝向、高度和季节的
不同又存在差异. 因为植物的生长发育均受温度的
影响 ,如此的热力效应 ,对于林窗边缘的树木侧向生
长具有重要意义 ,而各方位林窗边缘因接受到的太
阳辐射的差异所造成的表温和气温时空分布的差
异 ,必将对林窗边缘植物的生长 (特别是侧向生长)
产生影响 ,从而最终导致林窗的更新. 这为解释小林
窗的郁闭主要由林窗边缘树木的侧向生长完成[9 ]
提供了科学根据.
　　在热力环境的影响下 ,林窗边缘林墙的湿度状
况也随之发生改变. 一般在林窗边缘在近地层和林
冠高度水汽压高值区的存在 ,说明林窗边缘林墙面
具有明显的水汽效应 ,特别是北侧林窗边缘 ,其水分
含量甚至高于林内. 受气温及林冠蒸腾作用的影响 ,
林窗区域的相对湿度最小值均出现在林冠高度附
近 ,说明林窗边缘林墙作用面的水湿效应不容忽视.
研究表明 ,林窗边缘的湿度效应随林墙方位、离地高
度和季节的不同也存在差异. 如此的湿度分布对林
窗区域的植物生长也产生影响.
　　研究还发现 ,植物的生长导致了植物表温与近
旁气温存在较明显温差 ,一般近旁气温高于植物表
温 ,使热量由空气传向植物表面 ;而温差又随林墙朝
向、高度和季节的不同而有差异. 这将影响林窗区域
的热力分布特征 ,以致林窗立体小气候环境的变化.
致谢 　得到中国生态系统研究网络西双版纳热带森林生态
站的大力支持 ;该站段文平、刘梦楠等参加观测 ,一并致谢.
参考文献
1 　Bazzaz FA , Wayne PM. 1994. Coping with environmental hetero2
geneity: The physiological ecology of tree seedling regeneration
across the gap2understory continuum. In : Caldwell MM , Pearcy
RW ,eds. Physiological Ecology —A Series of Monographs Texts
and Treatises. San Diego :Academic Press. 349～390
2 　Bongers F ,Popma J . 1988. Tree and gaps in a mexican tropical rain
forest . Species differentiation in relation to gap2associated environ2
mental heterogeneity. Ph D thesis. Utrecht : University of Utrecht .
185
3 　Brokaw NVL . 1985. Treefalls , regrowth and community structure
in tropical forests. In : Pickett STA ,White PS ,eds. The Ecology of
Nature Disturbance and Patch Dynamics. New York : Academic
Press. 53～69
4 　Canham CD ,Denslow J S , Platt WJ , et al . 1990. Light regimes be2
neath closed canopies and tree2fall gaps in temperate and tropical
forest . Can J For Resour ,20 :620～631
5 　Clark DB. 1990. The role of disturbance in the regeneration of
neotropical moist forest . In : Bawa KS ,Hadley M ,eds. Reproductive
Ecology of Tropical Forest Plants. Paris : MAB2UNESCO Series.
291～315
6 　Denslow J S. 1980. Gap partitioning among tropical rainforest trees.
Biot ropica ,12 :47～55
7 　Nunez2Farfan J and Dirzo R. 1988. Within2gap spatial heterogeneity
and seedling performance in a Mexican tropical forest . Oikos ,51 :
274～284
8 　Platt W J and Strong DR. 1989. Special feature gaps in forest ecolo2
gy. Ecology ,70 (3) : 536～564
9 　Runkle J R. 1985. Comparison of methods for determining fraction
of land area in treefall gaps. For Sci ,31 :15～19
10 　Tan Y (唐　勇) ,Cao M (曹 　敏) , Zhang J2H (张建侯) , et al .
1998. Study on the soil seed bank and seed rain of Mellot us panic2
ulat us forest in Xishuangbanna. Acta Phytoecol S in (植物生态学
报) ,22 (6) :505～512 (in Chinese)
11 　Zhang Y2P (张一平) , Wang J2X (王进欣) , Ma Y2X (马友鑫) .
2001. Characteristic analysis on different thermal active surfaces in
canopy gap of tropical secondry forest . Chin J A ppl Ecol (应用生态
学报) ,12 (2) :179～184 (in Chinese)
12 　Zhang Y2P(张一平) , Wang J2X(王进欣) ,Ma Y2X(马友鑫) , et
al . 2000. Temporal2spatial characteristics of trunk surface tempera2
ture at the edge of canopy grp in tropical secondary forest of
Xishuangbanna in dry season. J Beiji ng For U niv (北京林业大学
学报) ,22 (3) :8～13 (in Chinese)
13 　Zhang Y2P (张一平) , Ma Y2X (马友鑫) , Liu Y2H (刘玉洪) .
2000. Horizontal thermal characteristics at forest edge in calm tropi2
cal region of China. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 (2) :205
～209 (in Chinese)
作者简介 　张一平 ,男 ,1957 年生 ,博士 ,研究员 ,主要从事
生态气候学研究 ,发表论文 60 余篇. Tel : 087125160904 , E2
mail :yipingzh @xtbg. ac. cn
53129 期 　　　　　　　　　　　张一平等 :西双版纳热带次生林林窗小气候要素时空分布特征