全 文 ：第 10 卷 第 3 期 环 境 工 程 学 报 Vol． 10，No． 3
2 0 1 6 年 3 月 Chinese Journal of Environmental Engineering Mar ． 2 0 1 6
康定柳对铯胁迫的生理生化响应及富集能力
朱 靖1，2 陈 珂1，2* 张 渊1，2 杨 叶1，2
(1． 西南科技大学生命科学与工程学院，绵阳 621010;
2． 西南科技大学核废物与环境安全国防重点学科实验室，绵阳 621010)
摘 要 主要探讨康定柳(Salix paraplesia)在水培条件下对铯胁迫(133 Cs +浓度 0、50 和 200 μmol /L)的生理生化响应
和富集修复能力。研究结果表明:铯胁迫造成了植物的过氧化损伤，且与胁迫浓度呈正相关;植物通过提高渗透调节能力
(Pro)和抗氧化能力(SOD、POD和 CAT)应对铯胁迫，但高浓度铯胁迫却显著抑制了植株抗氧化系统的作用。从植物光合
荧光指标和叶绿素含量来看，低浓度铯能促进植物叶绿素合成且对光合能力影响不大，而高浓度铯胁迫则抑制了植物叶绿
素的合成及光合能力。此外，与对照相比，低浓度铯胁迫能够显著促进植株的茎长，而高浓度铯胁迫则显著抑制了植株的
生物量、根长和茎长，对植株生长发育的抑制作用明显。康定柳对水体中铯的富集量和富集系数均表现为根 ＞茎 ＞叶，铯
主要富集在植株根部，且在高处理浓度下，植株富集量最高达到 2. 235 8 mg /g DW。表明康定柳对水体中铯的污染具有较
好的耐受性和修复潜力。
关键词 康定柳 铯胁迫 生理生化响应 生物富集
中图分类号 X703 文献标识码 A 文章编号 1673-9108(2016)03-1515-06
Accumulation and physio-biochemical responses
of Salix paraplesia to caesium stress
Zhu Jing1，2 Chen Ke1，2 Zhang Yuan1，2 Yang Ye1，2
(1． School of Life Science and Bioengineering，Southwest University of Science and Technology，Mianyang 621010，China;2． State Defence
Key Laboratory of the Nuclear Waste and Environmental Security，Southwest University of Science and Technology，Mianyang 621010，China)
Abstract The physio-biochemical responses and accumulations of Salix paraplesia to cesium (133Cs + 0，50
and 200 μmol /L)stress under hydroponic condition were studied． Our results showed that the Cs stress caused
peroxidation damage to S． paraplesia，which was positively correlated with the stress concentration． Adapting to the
Cs stress，S． paraplesia would improve the osmotic adjustment (Pro)and antioxidant ability (SOD，POD and
CAT) ;however，the antioxidant systems were obviously inhibited by high Cs concentration stress． Ｒegarding the
photosynthetic fluorescence indexes and chlorophyll contents，our results indicated that a low concentration of Cs
stress could improve the biosynthesis of chlorophyll rather than negatively affecting photosynthesis． However，both
biosynthesis of chlorophyll and photosynthesis were obviously inhibited by the high level of Cs stress． In addition，
compared with the control treatment and low concentration of Cs stress that only improved the growth of the stem
length，the high concentration of Cs stress could significantly inhibit plant biomass，root length，and stem length，
indicating adverse effects on the growth and development of S． paraplesia． Moreover，the enrichment and enrich-
ment coefficient of Cs by S． paraplesia were as follows:root ＞ stem ＞ leaf． The root proved to be the main accumu-
lation area of the plant，in which the highest enrichment reached 2. 235 8 mg /g DW． In conclusion，our results in-
dicated that S． paraplesia is tolerant to Cs stress and proved to be a potential plant to be used in Cs remediation．
Key words Salix paraplesia;cesium stress;physio-biochemical responses;bioconcentration
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31370607) ;四川省教育厅项
目(15ZA0119);四川省科技厅应用基础项目(2015JY0015);四
川省生物质改性重点实验室项目(14tdgc02)
收稿日期:2014 － 12 － 22;修订日期:2015 － 02 － 05
作者简介:朱靖(1991—) ，女，硕士研究生，主要从事污染环境植物
生态修复。E-mail:786034331@ qq． com
* 通讯联系人，E-mail:chenke@ swust． edu． cn
伴随着人类对核能源、核武器的大量开发与研
究利用，许多因素导致核电站废物、核武器的沉降物
和核工业所排放的“三废”等泄露到环境中，造成严
重的放射性核素污染。这些放射性核素进入大气、
土壤、沉积物和水体等环境后，不可避免地进入生态
系统，并通过食物链对人类健康造成潜在的危
环 境 工 程 学 报 第 10 卷
害［1］。137Cs是我们常见的核电站排放的放射性核素
之一，其半衰期长，主要集中于土壤表层。据统计，
我国表土层(0 ～ 20 cm)铯的平均含量为 8． 24 mg /
kg［2］。对植物而言，由于137 Cs 化学性质与 K 类似，
其毒理机制在于137Cs 会在进入细胞后代替部分 K，
从而导致胞内代谢中 K +的生理功能紊乱，使农作
物大量减产［3］。此外，137Cs通过体外辐射和体内辐
射引起人体发生癌变、畸变。由于生物修复的环保、
可持续和无二次污染等特点，人们在对核污染采取
物理和化学防治的同时，对生物修复的方法进行了
大量的探索。在生物修复中，植物修复具有种类多、
潜力大等特点备受瞩目。其中一些木本植物虽然富
集量稍低，但其生物量大，总吸附量比草本植
物高［4］。
康定柳是杨柳科(Salicaceae)柳属(Salix)落叶
小乔木或灌木，生长快，枝叶茂密，多分布在川西北
高原地区，如松潘、康定，是西部高山地区优良的绿
化造林树种［5］。康定柳根系发达，抗逆性强，适应
性广，在防沙固堤、植树造林和植被恢复等生态建设
方面扮演重要角色，是具有高效修复核污染土壤能
力的潜在物种。由于自然界中放射性核素137 Cs 与
稳定性同位素133Cs化学性质相近，生物对二者的吸
收不存在区别［6］，因此，本实验中用稳定性核素133Cs
代替放射性核素137 Cs，以康定柳为材料，在低、高浓
度的铯(133 Cs +)水培处理条件下，探讨其抗氧化酶
系统、渗透调节物质、荧光参数和富集量的情况来揭
示康定柳在铯胁迫下的生理、荧光响应和修复潜能，
相关结果可为木本植物在铯污染修复研究中提供理
论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料与处理
以康定柳为材料，取长约 12 cm、粗细一致的
幼苗进行水培处理，预培养 2 d，再用改良的 Hoag-
land营养液进行培养，培养液每盆 5 L，每盆 5 株
幼苗，每个处理梯度 3 盆。处理液用133CsCl 配
制，133Cs + 处理浓度为:0(CK)、50、200 μmol /L。
处理过程中每 3 d 更换一次营养液，处理 10 d 后
取样测定超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)、过氧化氢酶(CAT)、脯氨酸(Pro)、丙二醛
(MDA)含量、叶绿素含量和荧光参数 Fv /Fm、φPS
Ⅱ、ETＲ，最后测定生物量和根、茎、叶干样中的
133Cs +含量。
1． 2 测定方法
本实验中将同一处理梯度的样品混合后取 3 个
平行样进行各指标的测定。
过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法;
过氧化氢酶(CAT)活性测定采用分光光度法;超氧
化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑(NBT)
法［7］。Pro含量测定采用茚三酮法［7］;MDA 含量测
定用硫代巴比妥酸(TBA)法［7］;叶绿素含量测定采
用丙酮法［7］;荧光参数的测定使用 M-PEA植物效率
分析仪(Hansatech，英国) ，选取测定的叶片为位于
第 5 ～ 6 节位的功能叶;铯含量测定采用美国 PE 公
司 AA700 火焰原子吸收光谱仪。测试分析均重复 3
次。铯的富集系数和转运系数分别按式(1)和式
(2)进行计算。
富集系数(Ｒ /S、S /S、L /S)=植物器官(根、茎、
叶)内核素含量(mg /g DW)/培养液内核素含量
(mg /g) (1)
转运系数(S /Ｒ、L /Ｒ)= 茎或叶中核素的含量
(mg /g DW)/根系中核素的含量(mg /g DW) (2)
1． 3 数据统计
采用Microsoft Excel 2007和 SPSS17． 0软件进行分
析。采用单因素方差分析(one way ANOVA)检验133
Cs +的胁迫效应，不同处理间多重比较采用邓肯式新复
极差法和 LSD法进行检验;用 Origin 8． 5作图。
2 结果与分析
2． 1 胁迫条件下康定柳丙二醛及抗氧化酶活性
变化
由图 1(a)、(b)、(c)可以看出，在133 Cs +高低浓
度处理下，SOD、POD、CAT 活性均表现出先升后降
的趋势，各组之间与 CK 差异显著(P ＜ 0． 05)。浓
度为133 Cs + 50 μmol /L 的处理组 SOD、POD、CAT 活
性达到峰值，分别为 CK 的 116． 77%、131． 79%和
121． 05%。而高浓度的133 Cs +(200 μmol /L)处理组
SOD、POD、CAT 活性是 CK 的 87． 89%、68． 56%和
69． 29%。丙二醛作为膜脂过氧化作用的产物，是判
断膜损伤程度的重要标志。如图 1(d)所示，133 Cs +
200 μmol /L处理组 MDA含量达到最大值，为 CK的
138． 05%，且各处理组之间存在显著差异(P ＜
0． 05)。实验结果表明，低浓度133 Cs +(50 μmol /L)
诱导了康定柳体内大量 SOD、POD、CAT 酶的产生，
以减轻氧化胁迫，而高浓度133 Cs +(200 μmol /L)导
致了康定柳抗氧化酶系统过氧化损伤，体内产生大
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第 3 期 朱 靖等:康定柳对铯胁迫的生理生化响应及富集能力
注:图中数据均为平均值 ±标准方差(n = 3) ，小写字母表示 P ＜ 0． 05 显著水平。
标注相同字母的值之间差异不显著，不同字母的值差异显著，下同。
图 1 不同浓度133Cs +处理对康定柳 SOD、POD、CAT活性及丙二醛含量的影响
Fig． 1 SOD，POD，CAT activities and MDA contents in S． paraplesia under Cs stress
量过氧化产物，膜脂过氧化程度加剧。
2． 2 胁迫条件下康定柳脯氨酸含量变化
脯氨酸是植物主要的渗透调节物质之一。植物
受到胁迫时大量积累脯氨酸，有助于防止细胞脱水，
保护细胞膜系统。由图 2 可以看出，脯氨酸积累量
与处理浓度成正比，表现出增加的趋势。133 Cs +
50 μmol /L处理组和133 Cs + 200 μmol /L 处理组脯氨
酸积累量分别达到 2． 65 μg /g FW 和 6． 07 μg /g
FW，与 CK 相比分别增加了 184． 16%和 549． 62%。
各处理组之间存在显著差异(P ＜0． 05)。实验表明，
图 2 不同浓度133Cs +处理对康定柳脯氨酸含量的影响
Fig． 2 Effects of different treatments with 133Cs +
on Pro contents in S． paraplesia
不同浓度的133 Cs +胁迫处理下，康定柳均受到不同
程度的渗透胁迫，导致体内脯氨酸大量积累以调节
渗透势，保护膜系统。
2． 3 胁迫条件下康定柳叶绿素含量及光合荧光强
度的变化
从表 1 和图 3 可知，低浓度 Cs处理能够显著促
进植株 Chla 和 Chlb 的合成，以及实际光化学效率
φPSⅡ和电子传递速率 ETＲ;而高浓度 Cs 处理则显
著抑制植株 Chlb的含量，最大光合效率 Fv /Fm、φPS
Ⅱ和 ETＲ也显著降低。这表明低浓度 Cs胁迫处理
在一定程度上促进了植物光合作用，而高浓度 Cs胁
迫则可能使得植物叶片光反应中心活性受损、光合
系统遭到不同程度的损伤或破坏，天线色素光能传
递效率逐渐降低，电子传递受到抑制，从而抑制了植
株的光合能力。
2． 4 胁迫处理对康定柳的生长的影响
如表 2 所示，低浓度 Cs处理组植株平均根长萌
条茎长、地上生物量 4 个指标分别是 CK 的
101． 71%、107． 69%和 110． 48%，而高浓度处理组的
3项指标分别是 CK的 91． 58%、90． 78%和 82． 54%。
方差分析显示，低浓度 Cs处理组与 CK的差异并不
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环 境 工 程 学 报 第 10 卷
表 1 不同浓度133Cs +处理对康定柳叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of different treatments with 133Cs +
on chlorophyll contents of S． paraplesia
处理
(μmol /L)
Chla
(mg /g FW)
Chlb
(mg /g FW)
Chla /Chlb
CK 0． 818 1 ± 0． 011 4b 0． 322 4 ± 0． 003 6b 2． 537 5 ± 0． 063 1a
133Cs +50 0． 920 9 ± 0． 009 8a 0． 348 5 ± 0． 003 3a 1． 898 8 ± 0． 024 6b
133Cs +200 0． 829 2 ± 0． 003 4b 0． 311 1 ± 0． 010 0c 2． 665 4 ± 0． 029 7a
注:表内数值 =平均值 ±标准偏差(n = 3) ，小写字母表示 P ＜
0． 05 显著水平。同列中标注相同字母的值之间差异不显著，不同字
母的值差异显著，下同。
显著，而高浓度处理组则比对照显著下降(P ＜
0． 05)。说明低浓度 Cs 胁迫对植株生长影响不大，
而高浓度的 Cs胁迫对康定柳的正常生长有明显的
抑制作用。
2． 5 康定柳对 Cs的富集特征
康定柳对133Cs +的富集情况如表 3 所示。可以
看出，133 Cs +的富集量与133 Cs +处理浓度呈正相关，
处理浓度越高，康定柳根、茎、叶的富集量越大。
133Cs + 50和 200 μmol /L处理组根部富集量分别达到
0． 361 9、2． 235 8 mg /g DW，后者富集量是前者的
6． 18倍。此外，富集系数呈现出 Ｒ /S ＞ S /S ＞ L /S 的
趋势，处理组各器官富集量均是根 ＞茎 ＞叶，说明康
定柳的根对133Cs +的富集能力强于茎和叶，且同一处
理下各器官的富集量达到显著差异(P ＜ 0． 05)。各
处理条件下转运系数均为 S /Ｒ ＞ L /Ｒ，说明茎的转运
能力比叶更高。实验表明，康定柳各组织器官表现
出根 ＞茎 ＞叶的富集能力，且康定柳对133Cs +具有一
定的富集能力。
3 讨 论
目前已有实验证明，铯在生物学效应和功能中
图 3 不同浓度133Cs +处理对康定柳ΦPSⅡ、ETＲ、Fv /Fm 的影响
Fig. 3 Effects of different treatments with133 Cs +
on ΦPSⅡ，ETＲ，Fv /Fm of S． paraplesia
表 2 不同浓度133Cs +处理下康定柳的生长指标情况
Table 2 Growth of S． paraplesia at different treatments with 133Cs +
处理(μmol /L) 平均根长(cm /株) 萌条茎长(cm /株) 根生物量(g /株 DW) 叶片生物量(g /株 DW) 地上生物量(g /株 FW)
CK 19． 35 ± 0． 63a 34． 15 ± 1． 35b 0． 051 1 ± 0． 27b 0． 255 7 ± 0． 34b 3． 15 ± 0． 10a
133 Cs + 50 19． 68 ± 0． 28a 36． 57 ± 0． 16a 0． 066 3 ± 0． 42a 0． 315 3 ± 0． 51a 3． 48 ± 0． 19a
133 Cs + 200 17． 72 ± 0． 58b 31． 00 ± 0． 90c 0． 041 2 ± 0． 20c 0． 192 7 ± 0． 47c 2． 60 ± 0． 39b
表 3 不同浓度133Cs +处理下康定柳不同部位对133Cs +的富集情况
Table 3 Enrichment of 133Cs + in different parts of S． paraplesia at different treatments with 133Cs +
处理
(μmol /L)
133Cs +富集浓度(mg/g DW) 富集系数 转运系数
根 茎 叶 Ｒ/S S /S L /S S /Ｒ L /Ｒ
CK 0． 009 1 ±0． 001 2f 0． 004 5 ±0． 001 8f 0． 002 6 ±0． 000 4f — — — 0． 55 ±0． 27a 0． 29 ±0． 04ab
133Cs + 50 0． 361 9 ±0． 003 8b 0． 052 5 ±0． 001 0d 0． 043 5 ±0． 001 8e 54． 46 ±0． 56b 7． 90 ±0． 16c 6． 55 ±0． 09d 0． 15 ±0． 00b 0． 12 ±0． 00b
133Cs + 200 2． 235 8 ±0． 013 6a 0． 154 2 ±0． 002 4c 0． 055 2 ±0． 001 0d 88． 12 ±0． 47a 5． 81 ±0． 05d 2． 08 ±0． 04e 0． 07 ±0． 00b 0． 02 ±0． 00b
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第 3 期 朱 靖等:康定柳对铯胁迫的生理生化响应及富集能力
表现出复杂性，微量铯能有利于维持生物体内电解
质平衡，但过量的铯则具有一定的毒性［8］。张晓雪
等［9］在对鸡冠花的研究中发现，低浓度133 Cs +处理
下植物生长情况与对照无差异，而高浓度的 133Cs +
会抑制植物生长，使植物叶绿素含量下降，MDA 含
量上升。在本实验中，133 Cs +胁迫浓度增加，康定柳
的正常生长受到不同程度的抑制，光合色素含量降
低，生物量逐渐下降，抗氧化酶活性呈现出显著的先
升后降的趋势，而 MDA、脯氨酸含量逐渐上升。可
能是由于133 Cs + 和 K + 的化学性质相似，其取代了
K +进入到植物体内，对植物产生了氧化胁迫，引起
膜脂过氧化作用，抗氧化酶系统做出反应，同时康定
柳体内积累脯氨酸来调节细胞渗透压，防止细胞脱
水，保护膜系统。安冰等［10］在对小麦抗氧化能力对
Cs +富集响应的研究中也发现类似结果。
叶绿素的含量在一定程度上能反映植物的光能
利用和光合潜能［11］。本实验中，低浓度 Cs 处理促
进了植物叶绿素含量及光合能力的提升;而高浓度
胁迫造成植物叶绿素 a、b 含量均显著降低，这可能
是高浓度胁迫使得康定柳产生的自由基对叶绿素结
构产生了破坏或叶绿素的合成途径受到干扰或抑
制，造成植物光合潜能逐渐下降。而且高浓度胁迫
下 φPSⅡ和 ETＲ呈显著下降趋势，说明胁迫条件下
康定柳叶片的光合中心进行光化学反应的“域”或
“能力范围”减小，电子传递速率降低，实际光化学
效率降低，PSⅡ反应中心受损或失活，同时光合系
统启动防御机制，通过非光化学猝灭、热耗散等方式
耗散掉多余的能量，防止植物发生光破坏，从而达到
自我保护的效果［12］。王海珍等［11］在对干旱胁迫下
胡杨和灰胡杨的研究中也发现，逆境下胡杨通过维
持相对较高的 ETＲ、φPSⅡ、qP 值，并通过增强非辐
射性热耗散来调节自身能量代谢，以此来保护光合
系统正常运转，是胡杨长期适应干旱荒漠逆境而形
成的一种自我调节机制。
在土-水介质中，部分核素离子或分子首先进入
根部细胞，通过供质体的运输穿越根内皮层中的凯
氏带，进入中柱送达木质部，再与木质部中大量存在
的有机酸和氨基酸结合运往地上部分［13］。在本研
究中，康定柳的富集部位表现为根 ＞茎 ＞叶，康定柳
根部对133Cs +的最大富集量为 2． 249 4 mg /g DW，根
部富集量远远大于茎和叶，说明短期133 Cs +处理条
件下，根部对133 Cs +的富集能力较强。根部富集量
大的原因可能是在水培环境中，康定柳的根部与处
理液直接接触，133 Cs +与根部细胞壁或细胞中的大
分子交换位点进行非代谢结合，导致植物被动吸收，
也可能是在短时间处理条件下，由于运输能力有
限，133Cs +还未大量运输到地上部分。同时，根部富
集大量的133Cs +，在一定程度上减轻了133 Cs +对植物
地上部分的伤害，是植物本身的一种自我保护机制。
孙晓灿等［14］在水培条件下秋华柳对重金属 Cd 的富
集特性研究中也发现，富集部位表现为根 ＞茎 ＞叶，
与本研究结果一致。根据植物吸附特性，可将植物
分成固持修复植物和提取修复植物［15］。本实验中
康定柳的富集系数较高而转运系数较低，说明康定
柳根部对133 Cs +的吸收固定能力很强，属固持修复
植物。唐永金［14］等发现，高粱、向日葵和空心莲子
草等根系富集的 U 含量较高，但地上部分较少，可
使土壤中的 U大量固定集中在根系层，也属于固持
修复植物。另外，康定柳的生物生产力高、生物量
大、根系发达，植物根部可以有效地吸附核素，防治
土壤中核素迁移，以免污染地下水等资源，相比超富
集植物(生物量小、生长缓慢)具有更大的实际应用
价值。
4 结 论
随着133 Cs + 胁迫浓度的增加，康定柳生物量、
SOD、POD 和 CAT 活性均表现出先升后降的趋势，
而丙二醛和脯氨酸含量逐渐增加，表明不同胁迫处
理条件下康定柳的抗氧化系统均受到了一定程度的
破坏或损伤;植物通过提高渗透调节能力(Pro)和
抗氧化能力(SOD、POD、CAT)应对低浓度胁迫，但
高浓度胁迫却显著抑制了植株抗氧化系统的作用。
此外，低浓度133Cs +处理对康定柳的光合色素含量、
光合效率及生长有一定促进作用，而高浓度133 Cs +
胁迫处理对康定柳产生了过氧化损伤，使 PSⅡ受到
抑制作用，反应中心失活或者遭到破坏导致逐渐关
闭，使光合作用受到抑制，从而影响植物正常生长。
低浓度铯胁迫能够显著促进植株的茎长，而高浓度
铯胁迫则显著抑制了植株的生物量、根长和茎长，对
植株生长发育的抑制作用明显。康定柳对水体中铯
的富集量和富集系数均表现为根 ＞茎 ＞叶，铯主要
富集在植株根部，且在高处理浓度下，富集量达到最
大值，表明康定柳对水体中铯的污染具有较好的耐
受性和修复潜力。
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