全 文 ：核素铯胁迫下接种摩西球囊霉对宿根高粱
内源激素和光合的影响∗
黄仁华１，２∗∗　 杨会玲１，２　 黄　 炜１，２　 陆云梅２　 陈　 珂２
（ １西南科技大学核废物与环境安全国防重点学科实验室， 四川绵阳 ６２１０１０； ２西南科技大学生命科学与工程学院， 四川绵阳
６２１０００）
摘　 要　 通过盆栽试验研究了宿根高粱接种摩西球囊霉形成共生体后在核素铯污染胁迫下
内源激素和光合生理的响应．结果表明： 铯胁迫促进了宿根高粱叶片脱落酸（ＡＢＡ）的合成，降
低了生长素（ ＩＡＡ）、赤霉素（ＧＡ）以及玉米素核苷（ＺＲ）的积累，从而导致了 ＡＢＡ ／ ＩＡＡ 和
ＡＢＡ ／ ＧＡ明显升高，接种摩西球囊霉减少了铯胁迫下 ＩＡＡ、ＧＡ以及 ＺＲ的降幅以及 ＡＢＡ的增
幅，维持了 ＡＢＡ ／ ＩＡＡ、ＡＢＡ ／ ＧＡ和 ＡＢＡ ／ （ ＩＡＡ＋ＧＡ＋ＺＲ）的稳定性；铯胁迫显著降低了植物净
光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（ｇｓ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、光呼吸（Ｐｒ）以及暗呼吸
（Ｄｒ）等光合指标和呼吸指标，造成植物光合效率降低，接种摩西球囊霉缓解了铯胁迫给植物
光合效率造成的负效应．说明在利用植物修复核素污染土壤时可引入摩西球囊霉等丛枝菌根
真菌，以提高植物光合效率及同化产物，增强植物耐性，提高修复效率．
关键词　 丛枝菌根真菌； 宿根高粱； 内源激素； 光合作用； 铯胁迫
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－２１４６－０５　 中图分类号　 Ｘ５３　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ
ｈａｉｐｅｎｓｅ ｕｎｄｅｒ Ｃｓ ｓｔｒｅｓｓ． ＨＵＡＮＧ Ｒｅｎ⁃ｈｕａ１，２， ＹＡＮＧ Ｈｕｉ⁃ｌｉｎｇ１，２， ＨＵＡＮＧ Ｗｅｉ１，２， ＬＵ Ｙｕｎ⁃
ｍｅｉ２， ＣＨＥＮ Ｋｅ２ （ １Ｓｔａｔｅ Ｄｅｆｅｎｓｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｕｃｌｅａｒ Ｗａｓｔｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ，
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｍｉａｎｙａｎｇ ６２１０１０， Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｍｉａｎｙａｎｇ ６２１０００，
Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（７）： ２１４６－２１５０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ｏｎ ｅｎ⁃
ｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｈａｉｐｅｎｓｅ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ
ｗｉｔｈ Ｃｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｃｓ ｓｔｒｅｓｓ ｐｒｏｆｏｕｎｄｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ （ＡＢＡ） ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ （ＩＡＡ）， ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ （ＧＡ）， ａｎｄ ｚｅａｔｉｎ ｒｉｂｏｓｉｄｅ （ＺＲ） ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ Ｓｏｒ⁃
ｇｈｕｍ ｈａｉｐｅｎｓｅ ｌｅａｖｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｌｅｄ ｔｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ＡＢＡ ／ ＩＡＡ ａｎｄ ＡＢＡ ／ ＧＡ ｒａｔｉｏ． Ｈｏｗ⁃
ｅｖｅｒ， Ｆ． ｍｏｓｓｅａｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ＩＡＡ， ＧＡ ａｎｄ ＺＲ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ａｍｐｌｉｔｕｄｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ＡＢＡ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｉｎｇ ｒａｎｇｅ， ｗｈｉｃｈ ｗｏｕｌｄ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＡＢＡ ／ ＩＡＡ， ＡＢＡ ／ ＧＡ ａｎｄ ＡＢＡ ／ （ ＩＡＡ＋ＧＡ＋
ＺＲ）． Ｒａｄｉｏｎｕｃｌｉｄｅ ｃｅｓｉｕｍ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ）， ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ （ｇｓ）， ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｃ ｉ） ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｔｒ）， ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅｄ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｏ ｂｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｆ． ｍｏｓｓｅａｅ ｃｏｕｌｄ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｅｆｆｅｃｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｃｅｓｉｕｍ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｉｔ ｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ
ｔｈｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｎａｂｏｌｉｎ， ｅｎｈａｎｃｅ ｐｌａｎｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （ＡＭＦ） ｓｕｃｈ ａｓ Ｆ． ｍｏｓｓｅａｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ
ｆｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｒａｄｉｏｎｕｃｌｉｄｅ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； Ｓｏｒｇｈｕｍ ｈａｉｐｅｎｓｅ； ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ⁃
ｓｉｓ； Ｃｓ ｓｔｒｅｓｓ．
∗国家自然科学基金项目（３１０００２５９）、国家核设施退役及放射性废物治理科研重点项目（１４ＺＧ６１０１０１）、核废物与环境安全国防重点学科实验
室预先研究基金项目（１５ｙｙｈｋ１３）和西南科技大学研究基金项目（１３ｚｘｓｋ０２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕａｎｇｒｅｎｈｕａ＠ ｓｗｕｓｔ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０８⁃１４收稿，２０１５⁃０４⁃２３接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： ２１４６－２１５０
　 　 近年来，随着核工业的发展和核技术的广泛应
用，人类周围生态环境尤其是农田土壤中放射性核
素的本底值不断增加，它不仅对环境产生辐照危害，
也通过生物圈进入食物链，危及生态系统的稳定，造
成内照射，给人类的生命和健康带来巨大的威
胁［１－２］ ．核素铯在非耕作土壤或未扰动的土壤中主要
富集在表层 ０～５ ｃｍ， 而在耕作土壤中呈均一分布．
有研究报道，我国很多地区由于核原料的开采、加工
与乏燃料的处理，以及含放射性核素化肥农用和含
放射性核素煤燃烧导致土壤中放射性核素大量集
聚，在铯污染严重地区，土壤中铯的浓度达到 ５０ ～
４３５ ｍｇ·ｋｇ－１土壤［３］ ．目前，治理放射性核素污染土
壤的传统方法主要有客土法、淋溶法、沉淀法、电化
法、磁化法等［４－６］ ．然而，这些技术花费巨大，且容易
破坏土壤场地结构和土壤理化性质，造成二次污染；
另一方面，植物修复技术在重金属污染治理领域的
蓬勃发展，为人们借鉴和改良治理放射性污染土壤
开辟了一条新途径［７－８］，然而，绝大多数植物在低放
核素污染土壤下生长会受到限制甚至死亡，故利用
单一植物修复核素污染土壤也受到了较大的限
制［９－１０］ ．
丛枝菌根真菌 （ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｆｕｎｇｉ，
ＡＭＦ）是自然界中分布最广的一类菌根真菌，能与
陆地上绝大多数的高等植物共生，改善植物生长状
况，减轻逆境胁迫对植物的伤害，常见于包括放射性
核素、重金属以及有机物污染土壤在内的各种生境
中［１１－１３］ ．Ｈａｓｅｌｗａｎｄｔｅｒ等［１４］认为，外接菌根不仅能提
高植物在土壤核素极端胁迫下的生长量，还对植物
富集和转运核素提供了一定的帮助；Ｃｈｅｎ 等［１５］也
发现，菌根在显著提高中国凤尾蕨（Ｐｔｅｒｉｓ ｖｉｔｔａｔａ）生
长量的同时，能增强铀核素的吸收，核素转移系数也
得到了极大的提高，认为菌根菌丝能综合利用土壤
中的微生物及根际微环境， 有效转运土壤中的放射
性核素；黄炜等［１６］研究发现，在核素铯胁迫下接种
摩西球囊霉（Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ）和幼套球囊霉
（Ｇｌｏｍｕｓ ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ）不仅可以增加宿根高粱（ Ｓｏｒ⁃
ｇｈｕｍ ｈａｌｐｅｎｓｅ）生物量，还显著增加了植物抗氧化酶
活性和富集核素的能力．
植物的内源激素含量与其生长发育和代谢过程
有密切关系，是植物器官发育及同化产物代谢的调
控者，内源激素不仅调节细胞的分裂和分化，还对光
合产物的运输分配有较大的调节作用．本文在温室
盆栽条件下，对土壤低放核素铯污染下生长的宿根
高粱接种摩西球囊霉，研究外接摩西球囊霉处理对
生长在铯污染土壤中的植物叶片内源激素含量和光
合特性的影响，从内源激素与光合作用的角度探讨
摩西球囊霉提高植物抗性机理，为今后利用菌根⁃植
物联合修复技术复垦核素污染土壤提供理论依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试土壤
供试土壤取自西南科技大学菜园黄壤土，去除
草根，压实土壤测定体积，然后按体积 ７ ∶ １ 比例掺
入干净的河沙并搅拌均匀，其 ｐＨ 值为 ５．８１，利用常
规方法［１７］测得土壤全氮为 １．８４ ｇ·ｋｇ－１，有效磷为
１０．６２ ｍｇ·ｋｇ－１，有效钾为 ２５．６５ ｍｇ·ｋｇ－１，土壤的
田间持水量为 ２５．４％，有机质含量为 ８．４ ｇ·ｋｇ－１ ．试
验用土预先用高压灭菌炉灭菌 ２４ ｈ，在黑暗中保存
１周后装盆，每盆装土 ８．０ ｋｇ，按每千克土施入 ０．１ ｇ
硫酸铵和 ０．０５ ｇ 磷酸氢钾作为底肥，加水至田间持
水量，平衡 ２周后，采用浇灌方法施入 ＣｓＣｌ溶液，施
入标准为 ２００ ｍｇ Ｃｓ·ｋｇ－１土壤（考虑植物生长状况
与实际土壤污染现实，经过 ＣｓＣｌ梯度试验得出），以
不加 ＣｓＣｌ为对照（ＣＫ），第 ２ 天再次加水至田间持
水量的 ７０％ ～ ８０％．污染土壤避光存放在潮湿条件
下，定期加水至田间持水量，每星期做 １次表面土和
底层土 Ｃｓ 含量测定，４ 周后两者无显著差异，此时
开始试验．
１􀆰 ２　 供试菌种
供试 ＡＭＦ 为摩西球囊霉［菌种编号 ＢＧＣ５０１
（ＸＪ⁃０１）］，含有宿主植物根段、相应菌根真菌孢子
及根外菌丝体的根际土壤（北京市农林科学院植物
营养与资源研究所微生物室提供）．以河沙和土壤的
混合物作为扩繁基质，以三叶草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ）盆
栽将原种扩大繁殖获得试验所需接种剂，孢子密度
为 ４０ 个·ｇ－１ ．
１􀆰 ３　 研究方法
取平衡后的盆栽土 ６．０ ｋｇ放于另一大小相同塑
料盆中，然后均匀加入接种剂 ５０ ｇ 和平衡土 ３００ ｇ
混合物，同时，播种预先准备好的宿根高粱种子（挑
选大小一致且籽粒饱满的种子，用 １０％ Ｈ２Ｏ２进行表
面消毒 １０ ｍｉｎ，蒸馏水冲洗多次后于恒温培养箱
２５ ℃催芽），每盆均匀播种 ３ ～ ５ 粒，最后将 １．７ ｋｇ
剩余平衡土加入盆中覆盖种子．试验共 ３ 个处理，分
别为加铯不接种处理（Ｃｓ－ＡＭ）、加铯接种处理（Ｃｓ＋
ＡＭ）以及不加铯不接种处理（ＣＫ），每个处理采用单
株小区，重复 ７ 次，隔天浇水至田间持水量 ７０％ ～
８０％，常规管理．植物生长 ２０周后于 ９：００—１１：３０进
７４１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 黄仁华等： 核素铯胁迫下接种摩西球囊霉对宿根高粱内源激素和光合的影响　 　 　 　
行光合指标的测定，连续测定 ５ ｄ 取平均值，测定后
将植株地上、地下部分分别收获，用液氮速冻带回实
验室，并及时完成菌根侵染率测定，其中 Ｃｓ＋ＡＭ 处
理菌根侵染率为 ５１．９％，而 Ｃｓ－ＡＭ 和 ＣＫ 处理菌根
侵染率为 ０．
以上试验在西南科技大学西山校区玻璃温室中
进行．
１􀆰 ４　 测定方法
植物叶片和根系内源激素提取参考吴颂如
等［１８］方法稍加改动：称取 ０．５ ｇ 叶片或根系，加４ ｍＬ
８０％冷甲醇提取液，在冰浴条件下将叶片研磨成匀
浆，转入 １０ ｍＬ离心管，摇匀后放置在 ４ ℃冰箱中提
取 ４ ｈ，再冷冻离心 １５ ｍｉｎ，取上清液，在沉淀中加入
１ ｍＬ ８０％冷甲醇提取液，置于 ４ ℃下再提取 １ ｈ，离
心后合并两次上清液并记录体积，过 Ｃ⁃１８固相萃取
柱，将过柱后的样品转入 ５ ｍＬ离心管进行真空浓缩
干燥，除去提取液中的甲醇，用磷酸缓冲液对样品稀
释，定容摇匀．植物叶片脱落酸 （ ＡＢＡ）、生长素
（ＩＡＡ）、赤霉素（ＧＡ）以及玉米素核苷（ＺＲ）含量采
用酶联免疫吸附检测法（ＥＬＩＳＡ） ［１８－１９］进行测定，每
样品测定 ３次，取平均值，试剂盒由中国农业大学作
物化学控制研究中心提供．
植物采用便携式光合仪（Ｌｉ⁃６４００，美国 Ｌｉ⁃ＣＯＲ
公司）测定宿根高粱叶片的净光合速率（Ｐｎ）、胞间
ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）、气孔导度（ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和光呼
吸速率（Ｐｒ），测定时叶室配 ＬＥＤ 红蓝光源，设定光
量子密度（ＰＦＤ）为 ８００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，ＣＯ２浓度为
４００ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，温度为 ２０ ℃，每处理测定 ５ 个重
复．暗呼吸速率 （Ｄｒ ）测定时先关闭光源，暗适应
１２０ ｓ后再测定．
１􀆰 ５　 数据处理
采用 ＳＡＳ ８．１软件 ＡＮＯＶＡ 过程进行处理间差
异显著性测验，采用 ＬＳＤ 法进行多重比较 （ α ＝
０􀆰 ０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＡＭＦ对铯胁迫下宿根高粱叶片内源激素含量
的影响
ＡＭＦ对铯胁迫下宿根高粱叶片内源激素含量
的影响见表 １．核素铯胁迫下，宿根高粱叶片 ＡＢＡ含
量显著高于正常生长叶片，其中未接种 ＡＭＦ处理增
加了将近 １ 倍，而接种处理降低了 ＡＢＡ 增加的
幅度．
与生长在正常土壤下相比，铯胁迫显著降低了
表 １　 ＡＭＦ对铯胁迫下宿根高粱叶片内源激素含量的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒ⁃
ｍｏｎｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｈａｉｐｅｎｓｅ （ｎｇ·ｇ－１ＦＭ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＡＢＡ ＩＡＡ ＧＡ ＺＲ
ＣＫ ８８．０６±６．８９Ｃ １８６．２９±７．９９Ａ ９．７５±０．５１Ａ １５９．５６±１０．０６Ａ
Ｃｓ－ＡＭ １７６．４４±５．０５Ａ １３５．９０±６．０１Ｂ ２．６８±０．１１Ｃ ８７．３６±６．９３Ｃ
Ｃｓ＋ＡＭ １５６．８８±８．４３Ｂ １３９．４５±１６．４５Ｂ ７．００±０．７７Ｂ １０９．７７±９．５１Ｂ
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｃｓ－ＡＭ： 加铯不接种摩西球囊霉 Ｃｓ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈｏｕｔ
Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ； Ｃｓ＋ＡＭ： 加铯接种摩西球囊霉 Ｃｓ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈ
Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ． 不同大写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｔｉａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ
０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
宿根高粱叶片 ＩＡＡ 含量，其中未接种处理降低了
５０．３９ ｎｇ·ｇ－１ ＦＭ，接种处理降低了 ４８． ８４ ｎｇ·ｇ－１
ＦＭ，但两者差异不显著．
铯胁迫显著降低了宿根高粱叶片 ＧＡ 和 ＺＲ 含
量（Ｐ＜０．０５）．其中铯胁迫下未接种处理 ＧＡ和 ＺＲ含
量分别为对照的 ２７．５％和 ５４．８％，而接种处理使铯
胁迫下叶片 ＧＡ和 ＺＲ降幅减小，其含量分别为对照
的 ７１．８％和 ６８．８％．
２􀆰 ２　 ＡＭＦ对铯胁迫下宿根高粱内源激素平衡的影响
植物对逆境胁迫的响应不是由单纯某一种激素
的绝对含量决定，而是与各种激素的平衡密切相关．
由表 ２不难看出，宿根高粱在无铯污染土壤下叶片
中 ＡＢＡ ／ ＩＡＡ、ＡＢＡ ／ ＧＡ以及 ＡＢＡ ／ （ＩＡＡ＋ＧＡ＋ＺＲ）均
较低，而在铯胁迫下无论接种丛枝菌根真菌与否，
ＡＢＡ ／ ＩＡＡ、ＡＢＡ ／ ＧＡ以及 ＡＢＡ ／ （ＩＡＡ＋ＧＡ＋ＺＲ）均得
到显著提高（Ｐ＜０．０５），且接种处理后三者增加的幅
度均显著低于未接种处理（Ｐ＜０．０５）．
２􀆰 ３　 ＡＭＦ对铯胁迫下宿根高粱光合特性的影响
由表 ３ 可知，铯胁迫显著降低了宿根高粱净光
合速率和蒸腾速率（Ｐ＜０．０５），其中未接种处理和接
种处理净光合速率与对照相比分别降低了 ９．０５ 和
８．３６ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１；而蒸腾速率分别为正常
对照的 ４６．３％和 ７４．５％；铯胁迫下无 ＡＭＦ 处理叶片
气孔导度也显著低于正常生长的叶片，但接种 ＡＭＦ
处理后叶片气孔导度与正常生长的叶片无显著差
异 ；另外，铯胁迫下无ＡＭＦ处理胞间ＣＯ２浓度仅相
表 ２　 接种 ＡＭＦ对宿根高粱叶片内源激素平衡的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｂａｌａｎｃｅ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｈａｉｐｅｎｓｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＡＢＡ ／ ＩＡＡ ＡＢＡ ／ ＧＡ ＡＢＡ ／ （ＩＡＡ＋ＧＡ＋ＺＲ）
ＣＫ ０．４７±０．０４Ｂ ９．０２±０．２４Ｃ ０．２５±０．０２Ｃ
Ｃｓ－ＡＭ １．３０±０．０５Ａ ６５．８８±２．４５Ａ ０．７８±０．０４Ａ
Ｃｓ＋ＡＭ １．１４±０．１９Ａ ２２．５０±１．２８Ｂ ０．６２±０．０９Ｂ
８４１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 ＡＭＦ对铯胁迫下宿根高粱叶片光合指标的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎ ｌｅａ⁃
ｖｅｓ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｈａｉｐｅｎｓｅ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
净光合速率
Ｐｎ （μｍｏｌ ＣＯ２
·ｍ－２·ｓ－１）
气孔导度
ｇｓ （ｍｏｌ Ｈ２Ｏ
·ｍ－２·ｓ－１）
胞间 ＣＯ２浓度
Ｃ ｉ （μｍｏｌ ＣＯ２
·ｍｏｌ－１）
蒸腾速率
Ｔｒ （ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·
ｍ－２·ｓ－１）
ＣＫ １８．１１±１．３９Ａ ０．１４±０．０１Ａ ２３．２７±７．１７Ａ ５．２６±０．２４Ａ
Ｃｓ－ＡＭ ９．０６±３．６６Ｂ ０．０７±０．００Ｂ １３．７１±３．１０Ｂ ２．４３±０．９４Ｃ
Ｃｓ＋ＡＭ ９．７６±０．３５Ｂ ０．１３±０．０２Ａ ２１．９２±７．７５Ａ ３．９２±０．６２Ｂ
图 １　 ＡＭＦ对铯胁迫下宿根高粱光呼吸速率（Ｐｒ）和暗呼吸
速率（Ｄｒ）的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｐｒ） ａｎｄ ｄａｒｋ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｄｒ） ｉｎ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｈａｉｐｅｎｓｅ ｕｎｄｅｒ Ｃｓ ｓｔｒｅｓｓ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｃｓ－ＡＭ： 加铯不接种摩西球囊霉 Ｃｓ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈｏｕｔ
Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ； Ｃｓ＋ＡＭ： 加铯接种摩西球囊霉 Ｃｓ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈ
Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ． 不同大写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｔｉａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ
０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ．
当于正常对照的 ５８．９％，而接种 ＡＭＦ 处理后胞间
ＣＯ２浓度得到了显著提高（Ｐ＜０．０５）．
２􀆰 ４　 ＡＭＦ对铯胁迫下宿根高粱呼吸速率的影响
如图 １所示，铯胁迫显著降低了宿根高粱光呼吸
和暗呼吸速率（Ｐ＜０．０５），其中未接种处理和接种处理
光呼吸速率分别降低了 １．９０ 和 １．３２ μｍｏｌ ＣＯ２ ·
ｍ－２·ｓ－１，且两者差异显著 （Ｐ＜０．０５）；暗呼吸速率
在铯胁迫下未接种处理与接种处理之间差异不显
著，两者分别为对照处理的 ５７．５％和 ５７．３％．
３　 讨　 　 论
植物内源激素是一类重要的生长调节物质，当
植物处于逆境时，通过提高自身体内 ＡＢＡ含量来增
强抗性，减缓细胞的分裂速度，从而降低水分的蒸
发［２０］ ．本研究中铯胁迫诱导了宿根高粱叶片 ＡＢＡ
的积累，与大多数研究植物逆境下 ＡＢＡ的变化趋势
一致［２１］；同时，铯胁迫降低了 ＩＡＡ、ＧＡ以及 ＺＲ的积
累，前期的研究结果也显示，宿根高粱在铯胁迫下株
高、茎粗以及干物质含量等指标显著下降［１６］，说明
本试验中设定的铯浓度对宿根高粱已经造成了一定
的伤害，其原因可能与植物生长类内源激素含量下
降有关．贺忠群等［２２］研究也发现，外源 ＡＭＦ 提高了
盐胁迫下番茄根和叶片中 ＩＡＡ、ＧＡ 和 ＺＲ 等生长类
激素的含量，增加了抑制生长类激素 ＡＢＡ 的积累，
并降低了叶片 ＡＢＡ ／ ＩＡＡ、ＡＢＡ ／ ＧＡ３、 ＡＢＡ ／ ＺＲ 及
ＡＢＡ ／ （ＩＡＡ＋ＧＡ３＋ＺＲ）；Ｄａｖｉｅｓ［２３］研究认为，ＡＭＦ 侵
染植物后可释放某些激素或诱导寄主植物产生激素
并促进植物生长．本研究结果显示，铯胁迫导致了宿
根高粱 ＡＢＡ ／ ＩＡＡ 和 ＡＢＡ ／ ＧＡ 的明显升高，打破了
宿根高粱叶片内源激素固有平衡体系，接种摩西球
囊霉后减少了 ＩＡＡ、ＧＡ以及 ＺＲ的降幅和 ＡＢＡ的增
幅，从而降低了 ＡＢＡ ／ ＩＡＡ、 ＡＢＡ ／ ＧＡ 以及 ＡＢＡ ／
（ＩＡＡ＋ＧＡ＋ＺＲ），结合前期的研究结果，铯胁迫下接
种摩西球囊霉处理显著增加了宿根高粱叶干质量、
茎干质量、地下部干质量、株高以及茎粗等生长指
标，并显著增加了根系活力［１６］，可以推测外源 ＡＭＦ
能在一定程度上稳定内源激素的原有平衡，维持了
碳素、矿素营养运输与分配效率，使植物对胁迫的感
知程度明显下降，促进了植物生长［２４］ ．
植物受到逆境胁迫后，通过气孔关闭以减少蒸
腾作用，阻碍 ＣＯ２进入叶片，影响植物叶片光合作
用［２５］ ．本研究结果表明，核素铯胁迫下未接种 ＡＭＦ
处理宿根高粱气孔导度和胞间 ＣＯ２浓度均显著低于
对照，可能与植物根系对土壤水分的吸收效率有关．
黄炜等［１６］研究表明，铯胁迫下未接种宿根高粱根系
活力显著低于正常生长的植株，从而可能降低了植
物对水分的吸收，影响了植物叶片的含水量，导致植
物气孔关闭以适应环境．接种 ＡＭＦ处理后气孔导度
和胞间 ＣＯ２浓度较未接种处理明显提高（表 ３），表
明外源 ＡＭＦ 能缓解铯污染逆境胁迫带来的气孔伤
害，增加宿主植物的抗逆性，其原因可能是 ＡＭＦ 与
植物形成共生体后，产生了庞大的根外菌丝系统，增
加了植物对土壤水分以及碳素营养的吸收面积，从
而提高了叶片含水量，有利于气孔进行气体交换，本
试验中铯胁迫下宿根高粱接种 ＡＭＦ 后光呼吸速率
显著高于未接种处理植株也证明了这一点（图 １）．
另外，与对照相比，铯胁迫下宿根高粱的净光合速率
和蒸腾速率均显著降低（Ｐ＜０．０５），只是接种 ＡＭＦ
处理后降低的幅度低于未接种处理（表 ３），表明铯
胁迫降低了植物光合效率，接种 ＡＭＦ可以适当提高
胁迫下植物的光合作用；同时，植物内源激素是植物
器官发育及同化产物代谢的调控者，对光合产物的
运输分配有较大的调节作用，通过相关分析我们发
９４１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 黄仁华等： 核素铯胁迫下接种摩西球囊霉对宿根高粱内源激素和光合的影响　 　 　 　
现，净光合速率与 ＡＢＡ 含量达到了极显著负相关
（Ｒ＝ －０．８８８９， Ｐ＜０．０５），而与生长类激素 ＧＡ、ＩＡＡ
以及 ＺＲ含量均呈著正相关，有关 ＡＭＦ 如何调节激
素含量来增强植物对核素污染胁迫的抗性机制尚有
待进一步研究．
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２０１３， １６１： ２４９－２５８
作者简介　 黄仁华，男，１９７９年生，博士，副教授．主要从事菌
根在辐射生物效应中的应用研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕａｎｇｒｅｎｈｕａ＠
ｓｗｕｓｔ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
０５１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷