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川西北地区康定柳天然群体表型多样性研究



全 文 :第 30卷 第 4期                 西 南 林 学 院 学 报        Vol.30 No.4
  2010年 8月             JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITY      Aug.2010 
收稿日期:2010-01-20
基金项目:四川省级沙化治理试点项目(2007-2009)资助。
第 1作者:冯毅(1985—),男 ,硕士生。研究方向:林木遗传育种。 E-mail:fengyi4515@yahoo.com.cn。
通信作者:罗建勋(1964—),男 ,博士 ,研究员。研究方向:森林遗传与树木改良。 E-mail:jianxunl@263.net。
川西北地区康定柳天然群体表型多样性研究
冯 毅1, 2 ,王朱涛 3 ,蔡应君3 ,任树平 3 ,柴成忠4 ,罗建勋 1, 2
(1.四川农业大学 林学院 ,四川雅安 625014;2.四川省林业科学研究院 ,四川 成都 610081;
3.若尔盖县林业局 ,四川 若尔盖 624500;4.炉霍县林业局 ,四川 炉霍 626500)
摘要:为揭示川西北乡土灌木树种康定柳天然群体的遗传变异规律 ,采用变异系数 、巢式方差分析 、
聚类和相关分析等方法 ,研究四川阿坝州康定柳 5个天然群体雌 、雄性类群叶片表型变异程度和变
异规律 ,分析群体间和群体内的表型多样性。结果表明:康定柳叶片表型性状在群体间和群体内均
存在极其丰富的多样性 ,叶片表型性状平均变异系数为 18.97%,雌 、雄性类群间表型分化系数平
均为 27.32%和 21.51%,小于群体内 ,表明康定柳天然群体叶片表型性状在群体内的多样性大于
群体间;叶片表型变异系数从大到小依次为巴西(19.49% )、红星(19.42% )、壤塘(19.05% )、阿
坝(18.94% )、红原(17.98% ),巴西群体的表型多样性最丰富 ,而红原群体的最低。利用群体间
欧氏距离进行 UPGMA聚类分析 , 5个群体间雌 、雄性类群聚为 3类 。
关键词:康定柳;天然群体;表型多样性
中图分类号:S718.54;S792.12  文献标识码:A  文章编号:1003-7179(2010)04-0011-05
StudyonPhenotypicDiversityofSalixparaplesiaNatural
PopulationsinNorthwestSichuan
FENGYi1, 2 , WANGZhu-tao3 , CAIYing-jun3 , RENShu-ping3 , CAICheng-zhong4 , LUOJian-xun1, 2
(1.CollegeofForestry, SichuanAgriculturalUniversity, Ya anSichuan625014, China;2.SichuanAcademyofForestry,
ChengduSichuan610081, China;3.ForestryBureauofRuoergaiCounty, RuoergaiSichuan624500, China;
4.ForestryBureauofLuhuoCountry, LuhuoSichuan626500, China)
Abstract:SalixparaplesiaisanativeshrubspeciesinnorthwestSichuanProvince.Theleafphenotypicvari-
ationextentandvariationlawsoffivemaleandfemaleS.paraplesiapopulationsinAbaPrefecture, Sichuan,
werestudiedbyusingthecoeficientofvariation, nestedanalysisofvariance, clusteranalysis, andcorelationa-
nalysistorevealthegeneticvariationlawsofSalixparaplesianaturalpopulation.Thephenotypicdiversityamong
andwithinthepopulationswerealsoanalyzed.Theresultsshowedthattherewasgreatdiversitywiththeleafphe-
notypictraitsofS.paraplesiabothwithinandamongthenaturalpopulationsinthisregion.Theaveragevariation
coeficientofleafphenotypictraitwas18.97%, thephenotypicdiferentiationcoeficientamongthemaleandthe
femalepopulationswas21.5% and21.32% individualy, whichwerelowerthanthosewithinthepopulations.It
wasshowedthatthediversityofleafphenotypictraitsamongpopulationswashigherthanthatwithinthepopula-
tions.Theleafphenotypiccoeficientofthestudiedpopulationsdroppedfrom`Baxi (19.49)to`Hongxing
(19.42), `Rangtang (19.05), `Aba (18.94)and`Hongyuan (17.98).Itwasshowedthatthepheno-
typicdiversityof` Baxi populationwasthehighest, whilethephenotypicdiversityof` Hongyuan population
wasthelowest.TheresultofUPGMAclusteranalysisforthefivemaleandfemalepopulationsbycalculatingeu-
clideandistanceamongthepopulationsshowedthatthemaleandfemalepopulationscouldbeclusteredintothree
groups.
Keywords:Salixparaplesia;naturalpopulations;phenotypicdiversity
  康定柳(SalixparaplesiaSchneid.)是杨柳科(Sali-
caceae)柳属(Salix)落叶小乔木或灌木。分布在中国
四川 、宁夏、西藏 、青海 、甘肃 、山西 、陕西等省(区)海拔
2 500 ~ 3 700 m的地区 ,多生长在山沟和山脊[ 1-2] 。
在四川广泛分布于川西北高原 ,其适应性广 ,耐干旱 、
严寒 ,抗风蚀沙埋 , 是川西北高原优良的防风固沙植
物 ,在川西北高寒湿地防沙治沙 、退耕还林 、植被恢复
等生态建设工程中发挥着极其重要的作用。有关该树
种的遗传背景研究 ,国内外未见报道。
1 材料与方法
1.1 群体选择与材料采集
2009年 4— 5月 ,在康定柳自然分布区内 ,选
取四川省阿坝州若尔盖巴西 、红星 、红原 、阿坝和
壤塘等县的 5个天然群体 ,每个群体选择雌 、雄各
20个单株 。在每个单株未萌发的 1 ~ 2年生枝条
截取插穗 30个以上 ,经生根粉浸泡处理后按不同
群体扦插于若尔盖林业局苗圃内 。为保证取样的
均匀性 ,最大限度降低母树亲缘关系 ,单株选择条
件为间距 50 m, 无明显病虫害 [ 3-4] 。采样地地理
气候因子见表 1。
1.2 性状测定方法
2009年 9月 ,在不同无性系当年萌条中部各
随机选取 30枚成熟叶片 ,用游标卡尺测量叶柄
长 、叶片长和叶宽(最宽处), 并计算叶片长宽比
值。
表 1 康定柳不同群体采样地地理气候因子
群体名称 经度 /(°)
纬度 /
(°)
海拔 /
m
年均温 /

1月均温 /

7月均温 /

年降水量 /
mm
≥ 10℃积温 /

极端高温 /

极端低温 /

巴西 103.19 33.60 3 140 0.7 -10.6 10.8 656.8 1 000 24.6 -33.7
红星 102.78 34.10 3 150 1.1 -8.9 12.2 648.5 366 25.4 -33.6
壤塘 100.82 32.31 3 390 4.8 -2.7 14.1 763.0 364 29.4 -23.4
阿坝 101.63 32.70 3 400 3.3 -7.9 11.7 712.0 364 28.0 -33.9
红原 102.63 32.90 3 485 1.1 -10.3 10.9 753.0 322 25.6 -36.0
1.3 统计分析方法
统计各表型性状的平均值(X)、标准差(S);用
变异系数(CV)表示各个性状的离散程度;用重复力
(t)估算群体各性状的稳定性。
CV=(S/X)×100
式中:S为标准差;X为平均值 。
t=(MSB-MSW)/[ MSB+(k-1)MSW]
式中:MSB为无性系间均方;MSW为无性系内均方;k
为各无性系个体的测量次数。
各叶片性状值依照巢式设计进行方差分析 ,线
性模型为[ 5-6] :
Yijk=μ+τi+δj(i)+εk(ij)
式中:Yijk为第 i个群体 ,第 j个无性系中第 k个观测
值;μ为总平均值;τi为群体间效应值;δj(i)为群体内
无性系效应值;εk(ij)为随机误差 。
以方差分量表示康定柳群体间和种源内表型分
化程度 ,以各方差分量与总分量的比值作为表型分
化系数:
Vst=(σt/s2)/(σt/s2 +σs2)
式中:σt/s2表示群体间的方差分量;σs2表示群体内
的方差分量[ 7-8] 。
2 结果与分析
2.1 康定柳群体间和群体内形态变异特征
采用巢式设计方差分析研究康定柳在群体间
和群体内 2个层次上的差异显著性 ,经 F检验 ,除
叶长在群体间差异显著之外(0.05>P>0.01),其
余表型性状在群体间和群体内均存在极显著差异
(P<0.01)。 4个表型性状均值及标准差见表 2。
12 西 南 林 学 院 学 报                    第 30卷
表 2 康定柳不同群体叶片性状平均值及标准差
群体 样本数 /个 叶柄长 /mm 叶长 /mm 叶宽 /mm 叶长宽比
阿坝 阿坝雄 600 4.883 1±1.257 9 55.8460±8.863 7 15.402 3±3.136 5 3.710 9±0.642 4
阿坝雌 600 4.769 1±1.073 4 56.7103±9.945 8 16.720 8±3.086 1 3.424 5±0.468 4
巴西 巴西雄 600 5.389 9±1.274 4 51.0394±8.537 7 14.570 1±2.865 9 3.575 7±0.619 4
巴西雌 600 5.053 2±1.416 0 52.4920±8.169 1 14.941 0±2.828 2 3.578 2±0.572 0
红星 红星雄 600 5.267 0±1.343 9 56.0136±8.871 2 13.653 4±2.758 8 4.221 3±0.880 6
红星雌 600 5.689 5±1.424 2 55.1585±8.454 6 14.173 9±2.368 5 3.978 5±0.630 2
红原 红原雄 600 4.931 4±1.224 7 51.3183±8.030 6 12.718 4±2.220 5 4.110 5±0.787 7
红原雌 600 5.205 8±1.078 2 53.6417±7.649 5 13.206 6±2.204 6 4.124 4±0.620 6
壤塘 壤塘雄 600 4.181 2±1.264 2 51.3983±7.086 7 16.297 7±2.677 2 3.200 5±0.458 8
壤塘雌 600 4.294 7±1.133 2 49.7926±8.435 6 16.127 2±2.367 1 3.126 1±0.612 0
  从表 2可看出 ,康定柳的叶片形态特征在群体
间存在明显差异 。在不同群体雄性类群中 ,各群体
叶柄长均值表现为:巴西 >红星 >红原 >阿坝 >壤
塘;叶长均值表现为:红星 >阿坝 >壤塘 >红原 >巴
西;叶宽均值表现为:壤塘 >阿坝 >巴西 >红星 >红
原;叶长宽比均值表现为:红星 >红原 >阿坝 >巴西
>壤塘 。在不同群体雌性类群中 ,各群体叶柄长均值
表现为:红星 >红原 >巴西 >阿坝 >壤塘;叶长均值
表现为:阿坝 >红星 >红原 >巴西 >壤塘;叶宽均值
表现为:阿坝 >壤塘 >巴西 >红星 >红原;叶长宽比
均值表现为:红原 >红星 >巴西 >阿坝 >壤塘。
2.2 康定柳表型性状的形态变异特征
用变异系数表示性状值离散性特征 ,变异系数
越大 ,表明性状的测量值离散程度越大 。在不同的
地理环境下 ,各形态性状的变异系数有一定差异 ,同
一群体不同性状之间的变异程度亦有所不同。
表 3 康定柳不同群体雌雄类群叶片性状变异系数
%
群体 叶柄长 叶长 叶宽 叶长宽比 平均
阿坝雄 25.76 15.87 20.36 17.31 19.83
阿坝 阿坝雌 22.51 17.54 18.46 13.68 18.05
平均 24.14 16.71 19.41 15.50 18.94
巴西雄 23.64 16.73 19.67 17.32 19.34
巴西 巴西雌 28.02 15.56 18.93 15.99 19.63
平均 25.83 16.15 19.30 16.66 19.49
红星雄 25.52 15.84 20.21 20.86 20.61
红星 红星雌 25.03 15.33 16.71 15.84 18.23
平均 25.28 15.59 18.46 18.35 19.42
红原雄 24.83 15.65 17.46 19.16 19.28
红原 红原雌 20.71 14.26 16.69 15.05 16.68
平均 22.77 14.96 17.08 17.11 17.98
壤塘雄 30.24 13.79 16.43 14.34 18.7
壤塘 壤塘雌 26.39 16.94 14.68 19.58 19.4
平均 28.32 15.37 15.56 16.96 19.05
平均
雄性群体 26.00 15.58 18.83 17.80 19.55
雌性群体 24.53 15.93 17.09 16.03 18.40
平均 25.27 15.75 17.96 16.91 18.97
  由表 3可见 ,康定柳群体内叶柄长 、叶长 、叶宽和
叶长宽比 4个生物学性状的平均变异系数有一定差
异。叶柄长平均变异系数最大(25.27%),其次为叶
宽(17.96%),叶长的变异系数最小(15.75%),表明
叶柄长的变异比较大 ,叶长和叶宽稳定性比较高。
各群体间变异系数比较结果表明:壤塘群体叶
柄长变异系数最大 ,红原最小;阿坝群体叶长变异系
数最大 ,红原最小;阿坝群体叶宽变异系数最大 ,壤
塘最小;红星群体叶长宽比变异系数最大 ,阿坝最
小。各群体间叶片性状变异系数总体比较结果为:
巴西(19.49)>红星(19.42)>壤塘(19.05)>阿坝
(18.94)>红原(17.98)。不同群体内同一性状表
型变异系数差异明显 ,这表明不同群体的不同环境
导致了群体表型变异的差异。巴西 、红星 2个群体
在 5个群体的表型变异中位居前 2位 ,这可能与林
分起源有关 ,说明若尔盖县的康定柳可能是阿坝州
草原 4县的表型多样性分布中心 ,表型多样性较高 。
2.3 康定柳天然群体间表型分化
按巢式设计方差分量比组成了各方差分量占
总变异的比例 , 用群体间方差分量占遗传总变异
(即群体间群体内方差分量之和)的百分比表示群
体间的表型分化系数 。从表 4、表 5可以看出 ,雄
性类群叶片的表型分化系数变异幅度是 10.98%
~ 31.31%,雌性类群叶片的表型分化系数变异幅
度是 8.88% ~ 44.82%,这说明了康定柳天然群体
内表型变异大于群体间。雄性类群叶柄长 、叶长 、
叶宽和叶长宽比的表型分化系数均值分别为
17.44%、10.98%、26.29%和 31.31%;雌性类群
叶柄长 、叶长 、叶宽和叶长宽比的表型分化系数均
值分别为 22.79%、 8.88%、 32.80%和 44.82%。
可以看出叶长最为稳定 ,这与变异系数分析的结
果一致。由叶片 4个表型性状的平均值可以看
13第 4期                冯 毅等:川西北地区康定柳天然群体表型多样性研究
出 ,雄性类群间的方差分量占总变异的 14.44%,
群体内是 49.70%, 随机误差是 35.86%;雌性类
群间的方差分量占总变异的 17.57%,群体内是
45.64%,随机误差是 36.79%。从表 4、表 5进一
步看出 ,雄 、雌类群 4个表型性状的平均表型分化
系数分别是 21.51%和 27.32%,说明康定柳天然
群体雄性类群和雌性类群表型变异在群体间的贡
献占 21.51%和 27.32%, 群 体 内 的 贡 献 占
78.49%和 72.68%,表明康定柳天然群体表型性
状在群体内的多样性大于群体间 。
表 4 康定柳雄性类群叶片表型性状的方差分量及群体分化系数
性状         方差分量              方差分量百分比 /%     群体间 群体内 机误 群体间 群体内 机误 表型分化系数 /%
叶柄长 0.178 4 0.844 3 0.8187 9.688 8 45.850 6 44.4606 17.444 9
叶长 4.647 3 37.666 0 33.1313 6.159 9 49.925 3 43.9148 10.983 1
叶宽 1.736 1 4.867 5 2.9200 18.229 6 51.109 4 30.6610 26.290 5
叶长宽比 0.154 0 0.337 9 0.1589 23.666 8 51.917 1 24.4161 31.311 9
平均 14.436 2 49.700 6 35.8631 21.507 6
表 5 康定柳雌性叶片表型性状的方差分量及群体分化系数
性状         方差分量              方差分量百分比 /%     群体间 群体内 机误 群体间 群体内 机误 表型分化系数 /%
叶柄长 0.227 8 0.771 8 0.7918 12.719 7 43.081 7 44.1985 22.794 5
叶长 4.564 8 46.846 1 28.7831 5.692 2 58.416 0 35.8918 8.87905
叶宽 1.838 5 3.767 0 3.1345 21.035 2 43.100 6 35.8641 32.797 9
叶长宽比 0.155 9 0.192 0 0.1579 30.827 2 37.951 2 31.2216 44.821 0
平均 17.568 5 45.637 3 36.7940 27.323 1
2.4 康定柳群体表型聚类分析
利用欧式平均距离 ,对康定柳 5个群体的雌 、雄
性类群叶片的表型数据进行聚类分析 ,得到康定柳
表型性状聚类树型图(图 1)。
从图 1可看出 ,群体间雌雄性类群首先聚在一
起 。以欧式平均距离 10为阈值 , 5个群体可以分为
3组 ,红星群体雌雄性类群首先聚在一起 ,然后和红
原雌性类群聚为一组;阿坝雌雄性类群单独聚在一
起为一组;巴西雌雄性类群首先聚在一起 ,然后和红
原雄性类群聚在一起 ,最后和壤塘雌雄性类群聚为
一组 。这表明康定柳除红原外同一群体内雌雄性类
群分化不大。
2.5 康定柳表型性状和采集点地理生态因子的相
关关系
  对康定柳叶片 4性状与采集地的地理 、气候 、海
拔 、经纬度 、均温和降水量等地理气候因子进行相关
分析 ,分析结果见表 6。
从表 6可以看出 ,康定柳雄性类群中 ,叶柄长
与经度呈显著正相关(r=0.94 , P<0.05),从西向
东 ,叶柄长变长;与年均温呈显著的负相关 (r=
-0.914 , P<0.05),随着年均温增高 ,叶柄长变
短;与 1月均温呈显著负相关 (r=-0.908, P<
0.05),随着 1月均温增高 ,叶柄长变短;与极端高
温呈显著负相关(r=-0.918 , P<0.05), 随着极
端高温增加 ,叶柄长变短 。雌性类群中 ,叶柄长与
纬度呈正相关(r=0.889)。结果表明康定柳叶柄
长不稳定 ,容易受环境影响 。叶长 、叶宽和叶长宽
比与环境气候因子相关性均不显著(P>0.05),说
明叶长 、叶宽和叶长宽比性状稳定 ,不易受环境影
响。
14 西 南 林 学 院 学 报                    第 30卷
表 6 康定柳雌雄群体叶片性状与气候因子相关系数
叶片性状 经度 纬度 海拔 /mm
年均温 /

1月
均温 /℃
7月
均温 /℃
年降水量 /

10℃
积温 /℃
极端
高温 /℃
极端
低温 /℃
雄类群
叶柄长 0.940* 0.868 -0.683 -0.914* -0.908* -0.810 -0.851 -0.011 -0.918* -0.819
叶长 -0.034 0.336 -0.012 0.024 -0.058 0.045 -0.424 -0.621 0.072 -0.272
叶宽 -0.769 -0.552 0.027 0.844 0.794 0.692 0.232 0.472 0.789 0.789
叶长宽比 0.648 0.638 -0.012 -0.722 -0.701 -0.555 -0.379 -0.714 -0.651 -0.795
雌类群
叶柄长 0.823 0.889* -0.400 -0.857 -0.754 -0.564 -0.677 -0.410 -0.824 -0.742
叶长 0.325 0.364 0.034 -0.351 -0.548 -0.520 -0.414 -0.682 -0.282 -0.752
叶宽 -0.699 -0.507 0.074 0.769 0.613 0.490 0.134 0.262 0.737 0.530
叶长宽比 0.747 0.599 -0.030 -0.824 -0.768 -0.643 -0.281 -0.548 -0.764 -0.788
3 结论与讨论
3.1 康定柳表型变异丰富
对形态性状变异的度量 、描述和分析 ,是探讨进
化问题的基础 [ 9] 。形态性状既具有变异性又具有
稳定性 ,受其本身的遗传组成和所处生态环境两方
面的影响 ,是生物适应其生存环境的表现形式 [ 10] 。
5个康定柳群体雌 、雄性类群的 4个叶片表型性状
的方差 、表型分化系数和变异系数均存在较大的差
异 ,且变异程度各不相同 ,说明康定柳群体的各个叶
片表型性状均存在着较丰富的遗传变异。康定柳表
型分化系数变幅为 8.88% ~ 44.82%,雄性类群和
雌性类群在表型多样性贡献中 ,群体间的贡献分别
占 21.51%和 27.32%, 群 体内的贡献分别占
78.49%和 72.68%。与其他阔叶树种相比 ,小于麻
疯树(Jatrophacurcas)(42.01%)[ 11] 、紫丁香(Syrin-
gaoblata)(43.93%)[ 12] 和紫荆(Cerciscanadensis)
(32.30%)[ 13] ;大于 板栗 (Castaneamolissima)
(13.03%)[ 14]和柠条锦鸡儿(Caragangkorshinski)
(19.50%)[ 15] 。与同为柔荑花序的柽柳科 RAPD分
析相比 ,大于黄河三角洲的柽柳(Tamarixchinensis)
(7.17%)[ 16] ;远 小于 刚 毛 柽 柳 (T.hispida)
(62.50%)[ 17] 。 Hogbin等总结一些物种的 RAPD
分析结果 ,发现异交物种的遗传变异大多分布在群
体内 ,群体间的遗传变异通常不会超过 27%[ 18] ,与
本研究吻合 。虽然本文所研究的只是表型变异 ,但
它们是遗传型和环境因子共同作用的结果 ,表型变
异必然蕴藏着遗传变异。表型变异越大 ,可能存在
的遗传变异越大 。
3.2 遗传改良前景
根据对康定柳 5个群体不同雄 、雌性类群的叶
片表型性状分析 , 雄性类群的表型分化系数为
21.51%,变幅为 10.98% ~ 31.31%;雌性类群表型
分化系数为 27.32%,变幅为 8.88% ~ 44.82%。除
叶长雌性类群略小于雄性外 ,其余性状雌性类群均
大于雄性 ,变异系数与表型分化系数结果一致 ,进一
步印证雄性类群在群体间相对稳定 。康定柳有着丰
富的自然变异 ,可以推断康定柳的改良前景广阔 。
因此 ,在遗传改良工作中 ,在进行优良种源 、优良群
体选择和利用的同时 ,更应加大优良个体选择和利
用的力度 ,尤其是雄性类群。
3.3 种质资源保护策略
本研究中康定柳的遗传多样性非常丰富 ,且遗
传变异主要存在于群体内 。针对以上特点 ,可以对
康定柳实施就地保护策略 ,重视群体内不同个体的
保存 ,同时兼顾不同群体的保存 ,尤其是不同地理区
域的群体 ,尽可能防止人为破坏带来的遗传资源流
失。为进一步开发利用康定柳的遗传变异 ,还要结
合迁地保存策略 ,尽可能收集其他地区的种质材料 ,
建立种质资源库。
[参 考 文 献 ]
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(下转第 20页)
15第 4期                冯 毅等:川西北地区康定柳天然群体表型多样性研究
技术 2种方法在岩石陡峭 ,坡度较高 ,植物无法种
植 ,直接客土难以奏效的坡面开展植被恢复工程 ,均
可达到快速复绿 、景观再现的效果。从项目工程造
价来看 ,前者为 128元 /m2 ,后者为 140元 /m2。 2种
技术的资金投入均远超过一般的绿化工程。因此 ,
通过科学地分析研究 ,选择生长迅速 、耐旱性强的功
能植物 ,在保证工程质量的前提下最大限度地降低
成本支出 ,提高工程效率是今后我国工程复绿技术
进一步改进的重要方向。
[参 考 文 献 ]
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(责任编辑 赵粉侠)
20 西 南 林 学 院 学 报                    第 30卷