全 文 ：收稿日期:2009-07-19
＊基金项目:国家科技攻关计划重大专项“中国森林网络体系的研究(2002BA516A15-04
2＊通讯作者
文章编号:1002-2724(2009)05-0001-04
君迁子苗期对盐分和水分交互胁迫的生理生化反应＊
孙方行1 ,周　勃1 , 孙明高2＊
(1.河南城建学院 ,河南 平顶山 467044;2.山东农业大学)
摘要:通过盆栽控盐控水的方法 ,对君迁子苗期的生理生化反应进行了研究 , 测定内容包括丙二醛(MDA)含量 、叶绿素
(Chl)含量 、细胞膜透性(MP)、可溶性糖(SS)浓度 、脯氨酸(P ro)含量。结果表明:在一定范围内 , 与对照相比随着盐分浓度和
干旱胁迫的增加 , 丙二醛含量 、可溶性糖浓度 、脯氨酸含量都是升高的;叶绿素含量减小;而细胞膜透性则呈不规则的变化。
相关性分析显示:可溶性糖与脯氨酸极显著正相关;叶绿素含量和脯氨酸含量存在极显著负相关。
关键词:盐胁迫;水分胁迫;君迁子;相关性分析
中图分类号:S665.3　　　　　　　　　　文献标识码:A
The physiological and biochemical response of Diospyros lotus L.seedlings to cross-stress of water and salt
Sun Fangx ing1 , Zhou Bo1 , Sun M inggao2＊
(1.Henan University of U rban Construction;Pingding shan 467044;2.Shandong Ag riculture Univer sity)
Abstract:The po tted seedling s o f D iospy ros lotus L.w ere studied fo r their phy sio log ical and bio chemical response to cro ss
-stre ss of w ater and salt by the method of w ate r and salt control.The tested traits a re as the fo llow ings:contents of M DA ,
Chl , MP , SS and Pro .The result showed tha t :in a cer tain range , The contents o f MDA 、SS、P ro were all increa sed;The con-
tents o f Chlor ophy ll we re reduced;but changes of MD are not regula r.The result of co rrelation analysis:the content SS and
the content P ro is strong significant;the content Chlo rophyll and the content P ro is nega tive cor relation.
Keywords:salt st ress;drought;Diospy ros lotus;co rre lation analy sis
　　盐碱地是重要的土地资源 ,全世界约有 3.8亿
hm2 土地有不同程度的盐渍化 ,约占可耕地面积的
10%[ 1 ～ 3] ;而世界上约有 1/3的地区属于干旱 、半干
旱地区 ,在干旱盐胁迫条件下解决造林的技术问题 ,
一方面要研究造林地的土壤水分和盐分变化规律 ,
根据不同的树种的要求 ,通过蓄水保墒的整地措施 ,
改善立地的水分状况和盐分达到成活的目的 ,这方
面工作已经很多;另一方面要根据不同的立地条件 ,
在研究树木的不同的生物学特性 ,特别是生理 、生化
指标的综合评价的基础上进行选择 ,目前这方面的
工作我们做的还不够。从总体上来说这些研究无论
是从技术和方法上 ,还是在深度和广度上 ,都远远不
能够满足生产的实际需要[ 4] 。
君迁子又名丁香柿 ,落叶乔木。产于辽宁 、甘肃
和华北 、华东 、中南 、西南;生于海拔 400 ～ 1400m 山
坡或山谷林内 ,或栽培于村旁 、地边。果实霜后脱涩
可生吃或酿酒 、制醋;果实中富有维生素丙 ,可提取
供医用;君迁子是嫁接柿树的砧木;木材可做家具及
建筑用;未成熟的果实浸出的汁液称为柿油 ,可做纸
伞 、纸扇 、纸笠及渔网的涂料[ 5] 。
1　试验材料与方法
1.1　试验材料
本试验中所用的苗木均为 1 年生君迁子实生
苗 , 2005年3月在山东农业大学南校区林学实验站
进行盆栽 ,然后将栽有苗子的花盆放在倒置的空盆
上 ,试验盆的规格为 30cm×20cm ×26cm ,所用土为
褐土。期间搞好幼苗的管理 ,使其达到良好的生长。
至 4月30日移入塑料大棚中。5月19日进行盐分胁
迫和干旱处理 ,5月 24达到预处理效果 ,开始试验。
1.2　试验设计
本试验共设定 4个盐分处理浓度分别为 CK 、
2‰、4‰、6‰;4个水分胁迫梯度分别为 CK(对照
75%～ 80%,占土壤中最大持水量的百分数)、T1
(轻度胁迫 55%～ 60%)、T2(中度胁迫 40%～
45%)、T3(重度胁迫 30%～ 35%)。4 个水分梯度
和 4个盐分梯度进行无重复自由组合。
1.3　试验方法
叶绿素浓度的测定采用乙醇提取法;细胞膜透
·1·
山东林业科技　　2009 年第 5 期　　总 184 期　　SHANDONG FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLOGY　　2009.No.5
性的测定采用电导法;脯氨酸含量的测定采用酸性
茚三酮比色法;可溶性糖浓度的测定采用蒽酮结合
法[ 6] ;丙二醛含量的测定采用林植芳等方法[ 7] 。
2　结果与分析
2.1　盐分和水分交互胁迫对君迁子叶片中 MDA
含量的影响
不良环境和衰老都会伤害植物细胞膜系统 ,引
起膜脂过氧化反应 ,丙二醛(MDA)是逆境胁迫下生
物膜发生膜脂过氧化作用的主要产物之一[ 8] ,常作
为判断膜脂过氧化作用的一个重要指标 ,它可与膜
蛋白发生交联作用使膜透性增大 , 又可与细胞内各
种成分发生反应 ,使膜系统中多种酶受到严重损伤 ,
因而可以用来表示植物细胞对逆境条件反应强弱的
指标。MDA 积累越多表明组织的保护能力越弱。
图 1　君迁子叶片中 MDA含量
由图 1可知在正常水分条件下 ,随着盐分浓度
的增加君迁子叶片中 MDA 的含量随之增加;轻度
干旱条件下随着盐分浓度的增加 MDA 的含量表现
为先增加后减小;中度干旱条件下随着盐分浓度的
增加 MDA含量有增加趋势;重度干旱条件下 MDA
随盐分浓度增加表现为先增加后减小 。
本实验表明:在盐胁迫下 ,君迁子叶片中 MDA
含量有不同程度的增加 ,在水分和不同盐分浓度胁
迫下君迁子叶片内 MDA 含量也随之增加。盐分浓
度在一定范围内 , 细胞内各种保护机制可以使
MDA 含量维持在一定水平 ,但胁迫强度超过特定
阈值后 ,细胞内代谢失调 ,自由基积累 ,膜脂过氧化
作用加大 ,造成 MDA积累。
2.2　盐分和水分交互胁迫对君迁子叶片中细胞膜
透性的影响
植物细胞的膜系统不仅是细胞与环境进行物质
交换的主要通道 ,也是盐害发生的原初部位和主要
部位 ,盐分和水分胁迫直接影响细胞的膜脂和膜蛋
白 ,使脂膜透性增大和膜脂过氧化 ,脂膜损伤使电解
质和有机质大量外渗[ 9] 。细胞质膜透性的变化比其
它生理反应出现的早 ,它的变化能导致细胞间和细
胞内的各微环境发生改变 ,从而引起酶和基质间的
平衡丧失 ,各种代谢过程失调 ,最终导致植物伤害 ,
因此认为细胞膜透性的变化是盐胁迫的关键所在 。
膜相对透性反映了电解质外渗的程度 ,其值越高 ,膜
系统受害的程度就越大。
图 2　君迁子叶片中膜相对透性
由图 2知在正常 、轻度 、中度和重度水分胁迫条
件下 ,随着盐分浓度的提高君迁子叶片的膜相对透
性表现为先减小后增加的趋势;在中度水分胁迫条
件下膜相对透性表现为先增加后减小的趋势 。在盐
浓度为正常 、4‰和 6‰时 ,随干旱胁迫的加剧膜相
对透性都表现为先减小后增大;而 2‰盐分浓度条
件下 ,随干旱胁迫的增加膜相对透性是先增加后减
小的。
2.3　盐分和水分交互胁迫对君迁子脯氨酸(Pro)含
量的影响
图 3　君迁子叶片中 P ro含量的变化
有研究表明脯氨酸的积累是耐盐的原因 ,而不
是盐胁迫下的偶然结果[ 10] 。通常认为无论是盐生
还是非盐生植物 ,在盐渍情况下都会产生游离脯氨
酸的 , Pro 在植物细胞适应胁迫过程中起到了重要
作用 ,耐盐细胞内脯氨酸含量在盐胁迫下呈指数增
加 ,从而维持膨压 ,保护酶和膜系统免受毒害 ,而不
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山东林业科技　2009 年第 5 期
耐盐植物即使在盐胁迫下也无脯氨酸积累或耐逆境
胁迫能力较低 ,这都是由于脯氨酸含量较低所致 。
由图 3可知在正常水分和轻度干旱条件下 ,随
盐分浓度的升高叶片中 pro 的含量逐渐增加;在中
度干旱条件下 ,随盐分浓度的升高 pro 含量出现先
增大后减小趋势;重度干旱条件下 ,随盐分浓度的升
高 pro 的含量出现波浪式起伏 。
2.4　盐分和水分交互胁迫下可溶性糖浓度的变化
碳水化合物是植物体内的主要贮藏物质 ,是植
物生长发育的能源基础 。可溶性糖是很多非盐生植
物的主要渗透调节剂 ,也是合成别的有机溶质的碳
架和能量来源 ,对细胞膜和原生质胶体也有稳定作
用 ,还可在细胞内无机离子浓度高时起保护酶类作
用 ,盐旱胁迫下 ,植物可溶性糖浓度增加是一个普遍
现象[ 11 ～ 13] 。
图 4　君迁子叶片中可溶性糖浓度的变化
由图 4可知在同一水分条件下 ,随盐分浓度的
升高可溶性糖的浓度先减少后增加 。在正常 、2‰、
4‰盐分浓度时随干旱胁迫增加可溶性糖浓度先增
加后减少;当盐分浓度较高为 6‰时 ,可溶性糖浓度
先减少后增加 。
2.5　盐分和水分交互胁迫对君迁子叶片中叶绿素
含量的影响
不少研究表明 ,在盐渍条件下 ,叶细胞超微结构
变化主要表现在细胞膜系统 、叶绿体和线粒体等细
胞器上 ,其中受盐分影响最敏感的是叶绿体。叶绿
素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组分。叶绿
素是重要的光合物质 ,叶绿素含量的多少在一定程
度上反映了植物光合作用强度的高低 ,从而影响植
物的生长[ 14 ～ 15] 。
由图 5 、6 、7可以看出君迁子叶片中叶绿素 a、b
和 a+b含量在水分和盐分交互胁迫条件下的变化
图大致相同 ,即变化规律基本相似 。在正常和轻度
水分胁迫条件下 ,随盐分浓度的增加 ,君迁子叶片中
叶绿素含量逐渐降低;中度干旱下 ,随盐分浓度的增
加叶绿素含量升高;而在中度干旱条件下叶绿素含
量表现先减小后增大 。在正常和 2‰盐分浓度时 ,
叶绿素含量逐渐减小;而在 4‰和 6‰浓度下叶绿素
表现出不规则的变化 。
3　结论与讨论
盐分和水分在植物生长发育有重要作用 ,对植
·3·
山东林业科技　　　　　　　孙方行等:君迁子苗期对盐分和水分交互胁迫的生理生化反应　　　　　　　2009 年第 5 期
物个体形态发育有显著影响 ,整体表现就是盐和水
分胁迫抑制了植物组织和器官的生长 。因此分析与
苗木生长相关的生理生化指标是探索苗木生长发育
的关键和前提 。
表 1　君迁子 5 个生理生化指标的相关性分析
M DA M P SS Ch l Pro
MDA 1
MP 0.021 1
SS 0.424 -0.129 1
Ch l 0.093 0.064 -0.069 1
Pro 0.159 -0.045 0.284 -0.768＊＊ 1
＊　Correlation is signif icant at th e 0.05 level(2-t ai led).
＊＊　Correlat ion is signif icant at th e 0.01 level(2-t ai led).
通过表 1的相关性分析可以发现在盐分和水分
交叉胁迫下君迁子叶片中脯氨酸含量与 MDA含量
呈正相关 ,与细胞膜透性呈负相关但不显著 ,证明脯
氨酸具有一定的清除自由基的作用 ,即在胁迫下脯
氨酸的累积有利于减轻膜质过氧化程度 ,对维持质
膜完整性降低电解质外渗也起了积极作用 。本实验
结果表明脯氨酸的累积对减少膜质过氧化作用不
大 。但是脯氨酸含量与可溶性糖浓度呈正相关 ,说
明脯氨酸与可溶性糖浓度关系密切 ,脯氨酸也许通
过改变这些物质的量或代谢途径而起作用的。脯氨
酸的累积与叶绿素呈显著负相关 ,表明游离脯氨酸
的累积对叶绿素的合成并未起直接作用脯氨酸的累
积也未降低叶绿素的含量 ,所以游离脯氨酸在盐胁
迫下的累积与叶绿素含量的降低并不互为因果关
系 ,有可能是一种平衡关系 。
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～ 338
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