全 文 ：第27卷 第6期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 27 No.6
2 0 0 7年 11月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Nov., 2 0 0 7

文章编号：1001-3776（2007）06-0033-02

蓝果树光合生理生态特性研究

马金娥 1,2，金则新 2*，张文标 1,2，蔡晓华 2
（1. 西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400715；2. 台州学院生态研究所，浙江 临海 317000）

摘要：应用 LCA-4型光合测定系统对蓝果树成熟叶片的光合生理、生态特征进行了研究，结果表明：蓝果树的光
合速率日进程呈“双峰”曲线，峰值出现在 8:00和 14:00左右，有明显的光合“午休”现象；暗呼吸日进程变化
为明显的“单峰”曲线，在 10:00 时达到最大值；胞间 CO2浓度呈“W”形变化趋势，早晚高，中午有一回升；
气孔阻力早上随光强增加，气孔张开，气孔阻力下降，中午的高光强、高温、低湿环境导致部分气孔关闭，气孔
阻力增大，以后随着光强的降低，气孔阻力下降，到 14:00 降到最低，此后随光强降低气孔阻力又开始增大。应
用逐步多元回归方法对光合速率（Pn）和光合有效辐射（PAR）、大气 CO2浓度（Ca）、大气相对湿度（RH）、
大气温度（Ta）、叶面温度（T1）作逐步多元回归，结果表明，影响蓝果树光合速率的主要环境因子是 PAR、RH
和 Ca，蓝果树 Pn与 Ta呈极显著的相关性，与 PAR和 Ca具有显著相关。
关键词：蓝果树；光合作用；环境因子；相关分析
中图分类号：S718.45 文献标识码：A

蓝果树（Nyssa sinensis）是我国的特有种[1~3]，叶解剖结构具有中生植物的特征[4]。为落叶乔木，高 18 ~ 30
m，喜光、喜酸性土壤，适应性强。树干通直圆满，木材硬度适中，少开裂，可作枕木、家具等。蓝果树新叶
萌发时为红色，入秋后转为艳红紫色，而其果实成熟时又呈现美丽的深蓝色，是优良的景观绿化彩叶树种 [5]。
光合作用是植物生长发育的基础，同时又是一个复杂的生物物理化学过程，受诸多因素的影响[6]。研究蓝果树
的光合特性对分析其光合生长和干物质积累有重要意义，可以揭示其光合日变化规律及与生态因子间的关系，
为蓝果树的引种栽培提供理论依据。
1 材料与方法
实验样地为以木荷占优势的阔叶落叶混交林，位于浙江省临安市大明山风景区内，30° 02 N，118° 59 E，
海拔 900 m，坡向 NE50°，属亚热带湿润型季风气候。蓝果树位于该群落的乔木层，其伴生种主要有青冈（Cyclo-
balanopsis glauca）、木荷（Schima superba）、毛八角枫（Alangium kurzii）等。选择位于树冠向阳的成熟叶片
进行测定。
利用英国 ADC公司生产的 LCA-4型光合测定系统，采用开放气路，于 2006年 7月下旬的晴朗天气进行测
定。从 6:00－18:00每隔 2 h测一次，测定时选择同一棵树上的 3个叶样，每个叶样重复 3次，结果取平均值。
测定净光合速率（Pn）、胞间 CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（E）、气孔阻力（rs）、暗呼吸速率（Rd）、光合有
效辐射（PAR）、大气温度（Ta）、叶面温度（Tl）、大气相对湿度（RH）、大气 CO2浓度（Ca）等指标。光
能利用率 = Pn/PAR，气孔限制值采用 Berry[7]等提出的 Li = 1－Ci/Ca计算，水分利用效率 = 净光合速率/蒸腾
速率。实验数据运用 Excel和 DPS统计分析软件系统进行处理分析。
收稿日期：2007-08-10；修回日期：2007-09-15
基金项目：浙江省自然科学基金资助项目（Y504220）
作者简介：马金娥（1981－），女，河南太康人，硕士生，从事植物生理生态学研究；*通讯作者。

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2 结果与分析
2.1 环境因子日进程
光合有效辐射、大气 CO2浓度、大气相对湿度、大气温度和叶片温度日进程测定结果见图 1。
由图 1表明，在 6:00－18:00，PAR、RH、Ca、Ta和 Tl的变化均为“单峰”曲线。其中变化幅度最大的因
子是 PAR，其值早晚比较低，12:00达到一天中的最大值 1 983.95 μmol·m－2·s－1。PAR的变化引起其它环境因
子的变化，其中温度受它的影响最大，相关性达到极显著的水平（r = 0.950），其变化范围为 24.35 ~ 38.19℃。
RH同时受 PAR与 Ta的影响，经相关分析它与 PAR和 Ta分别呈显著（r =－0.829）和极显著（r =－0.926）的
负相关。6:00左右 RH最高为 45.28%，此后，随着 Ta的升高而迅速下降，到 14:00左右达到最低点 27.27%，
之后随 Ta的下降又有所回升。Ca的变化幅度不是很大，总的来说早上最高，随着 PAR的增强，植物的光合作
用加强，用于固定的 CO2增多，Ca下降很快。到了 12:00随着温度升高，呼吸加强，释放到大气中的 CO2增多，
其下降的速度减慢，到 14:00下降到最低值，随后又逐渐回升。
2.2 光合特性日变化
蓝果树净光合速率、暗呼吸速率、胞间 CO2浓度和气孔阻力日变化测定结果见图 2。
表 1 气孔限制值、光能利用率和水分利用率日变化
时间 项目
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
气孔限制值 －0.01 0.83 0.48 0.22 0.49 0.17 －0.11
光能利用率/% 13.54 5.28 2.08 1.07 3.35 13.07 －3.03
水分利用率/% 1.01 5.02 2.22 1.00 2.24 2.21 －0.33
夏季，蓝果树叶片的光合速率日进程呈“双峰”曲线。第一个峰值出现在 8:00左右，第二个峰值出现在 14:00
左右，有明显的光合“午休”现象。暗呼吸日进程变化是明显的“单峰”曲线，早上光合有效辐射强度小，大
气温度低，暗呼吸速率很低，之后随着光强和温度的升高而增大，但变化并非一直同步，在 10:00 时达到最大
值。此时的光合有效辐射为 1 783.47 μmol·m－2·s－1，温度达到 34.8℃，以后暗呼吸速率开始下降。蓝果树胞
间 CO2浓度在一天中呈早晚高、中午有一回升的近“W”形变化趋势。气孔阻力是影响植物蒸散和光合速率的
0
500
1000
1500
2000
2500
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
光
合
有
效
辐
射
/m
mo
l·
m
-2
·
s-1
340
345
350
355
360
365
370
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
大
气
CO
2浓
度
/m
mo
l·
mo
l-
1
25
30
35
40
45
50
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
大
气
相
对
湿
度
/%
25
30
35
40
45
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
大
气
温
度
/℃
大气温度
叶片温度
图 1 光合有效辐射、大气 CO2浓度、大气相对湿度、大气温度和叶片温度日变化
温
度
/℃


6期 马金娥，等：蓝果树光合生理生态特性研究 35

重要因子，早上随着光强的增加，蓝果树叶片气孔张开，气孔阻力下降，从而使蒸腾速率加强。但是中午的高
光强、高温、低湿环境会使叶片过量的蒸腾，失水过多，导致部分气孔关闭，气孔阻力增大。下午环境因子有
所缓和，气孔阻力下降，到 14:00降到最低，此后随着光强的降低气孔阻力又开始增大。
气孔限制值 Ls反映了植物叶片对大气 CO2相对利用效率的大小[8]。经计算，其值的变化也呈双峰曲线，两
个峰值分别出现在 8:00 和 14:00，并且第一个峰值要高于第二个峰值。同时在光合午休期间蓝果树的光能利用
效率和水分利用效率都很低（表 1）。
2.3 光合速率与环境因子的相关性分析
植物的光合速率不仅与自身的特性有关，还受外界环境因子的影响。环境因子具有联系性和变动性的特点，
一天当中光强、温度、大气湿度、CO2 浓度都在不停的变化，而且处于相互依赖的关系中，任何一个因子的变
化都会牵动其它因子的改变，它们对植物的作用是综合性的。为确定环境因子变化对蓝果树光合特性的影响程
度，应用逐步多元回归的方法对光合速率 Pn（Y）和环境因子 PAR（X1）、Ca（X2）、RH（X3）、Ta（X4）、
Tl（X5）作逐步多元回归，结果由 X1、X2、X3三个因子进入该模型，得到如下回归方程：
Y = －84.210 165 6－0.002 761 474 654 6X1＋0.344 029 554 2X2－0.884 138 623 5X3
相关系数 R = 0.968 11，F值 = 14.933 9，显著水平 P = 0.0262，剩余标准差 S = 0.853 94。
该回归模型中各环境因子与光合速率 Pn（Y）的相关性达到 p＜0.05的显著水平，可信度达到 96.811%，说
明这三个因子是影响蓝果树光合速率的主要环境因子。在多个变化因子存在的情况下，要排除其它变量，指出
一个特定的环境因子对光合速率的影响，则要进行偏相关分析。从环境因子与光合速率的偏相关系数（表 2）
可以看出，光合速率与大气相对湿度 RH的相关性达到极显著的水平，与大气 CO2浓度呈显著的相关性。
环境因子对生物的作用有直接的也有间接的，通经系数可以揭示环境因子对光合速率的直接作用和间接影
响。从表 3 中可以看出，直接对光合速率影响的程度是
X3＞X2＞X1，这些因子又彼此通过对方间接作用于光合
速率。由直接通径系数可知，影响蓝果树光合速率的主
要环境因子是光合有效辐射、大气相对湿度和大气 CO2
浓度。光合有效辐射是植物光合作用能量的最终来源，也是影响光合作用生理生态因子的最根本因素。在一定
范围内光合有效辐射与光合速率之间呈较好的正相关关系，但本实验中光合有效辐射与光合有效速率呈负相关，
表 2 光合速率与环境因子的偏相关分析
偏相关 t检验值 显著水平 p
r(y,X1) = －0.840 85 2.690 71 0.054 62
r(y,X2) = －0.927 78 4.306 62 0.012 58
r(y,X3) = －0.944 16 4.963 03 0.007 69
图 2 净光合速率、胞间 CO2浓度、气孔阻力和暗呼吸速率日变化
0
100
200
300
400
500
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
-2
0
2
4
6
8
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
净
光
合
速
率

/m
m
ol
C
O
2·
m
－
2 ·
s－
1
胞
间
C
O
2
浓
度

/m
m
ol
C
O
2·
m
ol
－
1
0
2
4
6
8
10
12
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
0
20
40
60
80
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
暗
呼
吸
速
率

/m
m
ol
C
O
2·
m
－
2 ·
s－
1
气
孔
阻
力

/m
2 ·
s·
m
ol
－
1

36 浙 江 林 业 科 技 27卷

主要是由于强烈的光合“午休”。大气相对湿度影响气孔
的运动，进而影响光合速率。大气 CO2浓度是光合作用的
原料，当大气 CO2浓度高时，光合速率加快，固定的 CO2
就多，它们呈显著的正相关。
3 讨论
夏季，蓝果树光合速率日进程呈“双峰”曲线，有明显的“午休”现象。结合环境因子分析，在 8:00－12:00
光合速率降低的同时胞间 CO2浓度升高，气孔限制值下降，说明光合速率下降主要是由于非气孔限制因素引起的。
通过与环境因子的偏相关分析，蓝果树的光合速率与大气湿度呈极显著的相关性，与光合有效辐射和大气
CO2浓度具有显著的相关性。大气湿度是影响植物蒸腾和植物体内水分状况的重要因素[9]，进而影响到光合速率
的大小。光合有效辐射可以提供同化力形成所需要的能量，活化参与光合作用的关键酶，促进气孔开放[10]。CO2
是光合作用的原料物质，光合同化率取决于 CO2的供应和需求。近年来彩叶植物在园林绿化中备受重视，蓝果
树以其粗犷之美，更是成为人们的焦点。然而有关其生理生态特性方面的研究较少，特别是在有关彩叶叶色形
成机理及光合特性方面还需作进一步的研究。

参考文献：
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Study on the Diurnal Changes of Photosynthetic Rate of
Nyssa sinensis and Environmental Factors

MA Jin-e1,2，JIN Ze-Xin2，ZHANG Wen-Biao1,2，Cai Xiao-hua2
（1. Southwest University Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), Chongqing 400715, China；
2. Taizhou University Institute of Ecology, Linhai 317000,China）

Abstract: Determination was carried out on diurnal changes of photosynthesis of the leaves of Nyssa sinensis and
environmental factors. The result indicated that the diurnal change of photosynthesis had “double peak” curve with
remarkable “midday depression” due to non-stomatal limitation. The correlation analysis showed that the important
influence factor of environment was photosynthetically active radiation (PAR), CO2 concentration and relative humidity.
Not photosynthetic rate had significant with temperature, and close relation with PAR and Ca.
Key words: Nyssa sinensis; photosynthesis; environmental factor; correlation analysis
表 3 光合速率日变化和其环境因子的通经系数分析
光合速率
间接通径系数 因子 直接通径系数
X1 X2 X3
X1
X2
X3
－1.000 54
1.054 03
－2.306 20

0.344 17
0.869 61
－0.362 57

0.695 50
2.004 41
－1.521
73