全 文 ：
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收稿日期:2013 － 06 － 10
基金项目:国家中医药管理局 2012 年中医药行业科研专项(编号:
201207002) ;甘肃省高等学校研究生导师科研项目(编号:
1009 B-03) ;河西学院青年教师科研基金项目(编号:QN
2012-13)。
作者简介:韩多红(1977 －) ，男，甘肃张掖市人;副教授，主要从事植物
逆境生理方向的研究;E-mail:handuohong@ 163． com。
Na2 CO3 胁迫对驼蹄瓣种子萌发和幼苗生理特性的影响
韩多红， 陈 叶， 张 勇， 于德伟， 许美玲
(河西学院 农业与生物技术学院， 甘肃 张掖 734000)
摘要:研究了不同浓度的 Na2CO3 对驼蹄瓣种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明:低浓度的 Na2CO3 胁迫对驼蹄瓣种
子的萌发具有促进作用，当 Na2CO3 浓度 ＞ 5 mmol /L时，随着浓度的增大，种子的发芽率、发芽势、相对发芽率和发芽指
数逐渐降低，相对盐害率逐渐增大，对种子萌发有抑制作用。随着 Na2CO3 浓度的增大，驼蹄瓣幼苗中叶绿素含量逐渐
减少，可溶性蛋白质的含量表现为先上升后下降的趋势;随着 Na2CO3 浓度的增加，幼苗中丙二醛含量呈增加趋势，与浓
度呈正相关性;SOD、POD活性均不同程度的表现为先上升后下降的趋势，在 Na2CO3 浓度为 30 mmol /L时，达到最大值。
关键词: 驼蹄瓣;Na2CO3;种子萌发;幼苗生理特性
中图分类号: Q 945． 78 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2013)11-0025-05
Effects of Na2CO3 Stress on Seed Germination and Physiological
Characteristics of Zygophyllum fabago
HAN Duo-hong，CHEN Ye，ZHANG Yong，YU De-wei，XU Mei-ling
(College of Agriculture and Biotechnology，Hexi University，Zhangye Gansu 734000，China)
Abstract:In this study，the effect of Na2CO3 with different concentration on the seed germination and physio-
logical characteristics of Zygophyllum fabago L． seedlings were investigated． The results indicated that lower
concentration of salt was beneficial to seed germination，the concentration of Na2CO3 ＞ 5 mmol /L，with an
increased salt concentration，the adverse effects became more obvious，which decrease germination rate，vigor of
germination，relative germination rate and germination index，but relative salt damage rate was increased． With
an increased salt concentration，the chlorophyll contents decreased． The change trend of soluble protein
contents showed the first increase and then decrease with the salt concentration increasing，but the contents of
malondialdehyde(MDA)increased． The change trend of SOD and POD activity were similarly，They were
increased firstly，and then decreased as the stress intensity extended，the most significant increase in the
concentration of Na2CO3 was 30 mmol /L．
Key words: Zygophyllum fabago L．;Na2CO3;seed germination;physiological characteristics
近年来由于环境破坏日趋严重，土壤的污染与退
化问题愈演愈烈，土壤盐渍化成为当今世界困扰人类
的五大土壤问题之一。盐碱土通常能够抑制植物的发
育，对植物的生长产生负作用影响。选育耐盐作物，提
高作物对盐渍环境的耐受能力，是减轻土壤盐渍化危
害以及开发利用沿海浅滩等盐渍化土地资源的重要途
·52·
研究报告 韩多红 等:Na2CO3 胁迫对驼蹄瓣种子萌发和幼苗生理特性的影响
表 1 Na2CO3 胁迫对驼蹄瓣种子萌发的影响
处理
处理浓度
(mmol /L)
发芽率
(%)
发芽势
(%) 发芽指数
相对发芽率
(%)
相对盐害率
(%)
0 73． 07 ± 3． 51 a 46． 30 ± 1． 96 a 5． 19 ± 0． 25 a 100 ± 0 a 0 ± 0 g
1 76． 52 ± 4． 28 a 48． 70 ± 1． 15 b 5． 86 ± 0． 30 a 104． 65 ± 1． 09 a － 8． 17 ± 1． 03 f
5 47． 72 ± 1． 78 b 28． 38 ± 1． 19 c 3． 38 ± 0． 13 b 65． 26 ± 1． 88 b 16． 60 ± 1． 64 e
Na2CO3 10 45． 05 ± 1． 77 b 23． 70 ± 0． 72 d 3． 43 ± 0． 25 b 66． 84 ± 2． 14 b 30． 65 ± 2． 25 d
30 30． 34 ± 1． 17 c 20． 28 ± 1． 15 d 2． 14 ± 0． 08 c 41． 53 ± 2． 89 c 54． 01 ± 2． 34 c
50 25． 06 ± 0． 68 c 8． 30 ± 1． 17 e 1． 76 ± 0． 05 c 34． 20 ± 2． 64 c 63． 43 ± 2． 90 b
100 0 ± 0 d 0 ± 0 f 0 ± 0 d 0 ± 0 d 100 ± 0 a
注:表中所列数据为平均值 ±标准误，3 次重复;不同字母表示差异显著(p ＜ 0． 05) ，相同字母表示不显著。下同。
径之一［1］。盐化与碱化往往相伴发生，Na2CO3 不仅具
有中性盐的胁迫作用，还具有高 pH 值及明显降低矿
质元素可利用性等特殊性能，因而较 NaCl等中性盐具
有更大的生态破坏力［2］。荒漠带是河西走廊绿洲外
围第一道防线，是绿洲与沙漠之间的绿色生态屏障。
长期以来由于各种因素和机制的相互作用，导致植被
严重退化、土壤盐碱化，对该地区的生态环境以及农业
的发展构成了严重的威胁。驼蹄瓣具有耐干旱、抗盐
碱、耐贫瘠、耐风蚀沙埋等优良性状，有较强的适应能
力，对维持河西走廊脆弱的生态系统具有重要的作用。
目前，有关驼蹄瓣的研究相对较少，主要集中于化
学成分、属内亲缘关系和遗传多样性、种子萌发条件研
究等方面［3 ～ 7］，对盐碱胁迫下驼蹄瓣种子的萌发及幼
苗生理特性方面未见报道。本实验以驼蹄瓣种子和幼
苗为材料，研究 Na2CO3胁迫对其部分生理生化指标的
影响，探索在盐胁迫下的耐受性及自我调节机制，为河
西走廊大片盐碱化土地的改良和脆弱的生态环境改善
提供一定的理论依据和参考。
1 材料与方法
1． 1 材 料
驼蹄瓣(Zygophyllum fabago L．)种子于 2011 年 9
月采自河西走廊中部张掖市的半流动沙丘和盐碱荒滩
地。种子矩圆状卵形，两端常圆钝，种皮较厚，千粒重
(3． 28 ± 0． 14)g，含水量 8． 23%。
1． 2 方 法
1． 2． 1 种子萌发指标的测定
选择籽粒饱满、大小一致的种子用 0． 2% KNO3
处理 7 min，再用 5%的 NaClO消毒 3 min，蒸馏水冲洗
6 次。用分析纯配置处理液，设定 Na2CO3 浓度为 0、
1、5、10、30、50、100 mmol /L 共 7 个处理，每处理均设 3
次重复。依照国际种子检验规程，发芽床采用滤纸法，
将吸胀后的种子置于垫有两层滤纸的培养皿中，分别
加入配制好的处理液，每个培养皿中放 50 粒种子，重
复 3 次，置于恒温光照培养箱中，设定温度为 25 ℃，光
照时间为 10 h，光照强度为 2 000 lx。每天观察统计萌
发数，第 3 天计算发芽势，第 10 天计算发芽率、相对发
芽率和发芽指数。计算公式如下:
发芽势(Gv)= (3 d 内发芽种子数 /供试种子总
数)× 100%;
发芽率(Gr) (%)=(10 d 内发芽种子数 /供试种
子总数)× 100%;
相对发芽率(%)=(处理发芽率 /对照发芽率)×
100%;
发芽指数(Gi)=∑(Gt /Dt) ;
其中 Dt 为发芽日数，Gt 为与 Dt 相对应的每天发
芽种子数;
相对盐害率(%)=(对照发芽率 －处理发芽率)/
对照发芽率 × 100%。
1． 2． 2 幼苗相关生理指标的测定
选取长势良好幼苗，将幼苗从培养皿中取出，根部
用蒸馏水洗净，放入装有蛭石的育苗钵内，用 Hoagland
培养液进行浇灌，在幼苗 2 叶期时定苗，每钵留生长一
致的幼苗 15 株，3 个重复，在第 45 天后进行处理。每
天每钵分早晚加 5 mL处理液，以蒸馏水为对照。处理
7 d后测定幼苗的下列生理指标。叶绿素含量用分光
光度计法、可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝 G-250 法、丙
二醛(MDA)含量用 TBA 法、过氧化物酶(POD)用愈
创木酚法和超氧化物歧化酶(SOD)用氮兰四唑显色
法［8］。
1． 2． 3 数据处理
用 DPS 7． 05 对数据进行方差分析，用 LSD法进行
差异显著性检验(p ＜ 0． 05) ，用 Microsoft Excel 2003 进
行绘图。
2 结果与分析
2． 1 Na2CO3 胁迫对驼蹄瓣种子萌发指标的影响
发芽势在一定程度上反映了种子活力和抵御逆境
胁迫的能力。发芽势和活力指数都是种子的活力指
标，能够较好地反映种子的萌发力和萌发速度。从
·62·
第 32 卷 第 11 期 2013 年 11 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 11 Nov． 2013
表 1可以看出，当 Na2CO3 浓度为 1 mmol /L 时，发芽
率、发芽势、发芽指数、相对发芽率均高于对照，对种子
萌发有一定的促进作用。当 Na2CO3 浓度 ＞ 5 mmol /L
并逐渐增大时，种子萌发受抑制程度显著增大(p ＜
0． 05) ，相对盐害率不断增高。在 Na2CO3 浓度为 0 ～ 1
mmol /L时，发芽率、发芽指数等与对照相比，不具有显
著的差异性(p ＞ 0． 05) ;在 Na2CO3 浓度为 5 ～ 100
mmol /L时，各处理浓度的发芽率、发芽势等各项萌发
指标与对照相比，都具有显著的差异性(p ＜ 0． 05)。
当 Na2CO3 浓度为 100 mmol /L时，发芽率为 0，表明驼
蹄瓣种子耐碱性盐胁迫的极限值为 100 mmol /L。
2． 2 Na2CO3 胁迫对驼蹄瓣幼苗生理指标的影响
2． 2． 1 对叶绿素含量的影响
叶绿素是重要的光合作用物质，一定范围内，其含
量的多少直接影响光合作用的强度，不同胁迫因子对
叶绿素的合成和分解均有一定程度的影响［9］。图 1 表
明，在 Na2CO3 胁迫下，随着浓度的增大，幼苗中的叶
绿素量呈现下降的趋势，与浓度呈负相关性。Na2CO3
浓度在 0 ～ 10 mmol /L 时，叶绿素含量下降幅度较小，
与对照相比，差异性不显著(p ＞ 0． 05)。当 Na2CO3 浓
度 ＞ 30 mmol /L 并继续增大时，幼苗中叶绿素含量大
幅度降低，并与对照间有显著的差异性(p ＜ 0． 05)。
当 Na2CO3 浓度为 100 mmol /L 时，叶绿素的含量降至
对照的 35． 82%。
图 1 Na2CO3 对驼蹄瓣幼苗中叶绿素含量的影响
2． 2． 2 对可溶性蛋白质含量的影响
渗透调节物质的变化是植物适应逆境的主要方式
之一，可溶性蛋白质是植物体内一种重要的渗透调节
物质。植物体内高浓度的可溶性蛋白质可维持细胞较
低的渗透势，以抵抗逆境带来的胁迫。图 2 表明，随着
Na2CO3 浓度的增加，幼苗中的可溶性蛋白质含量出现
了“先上升，后下降”的现象。Na2CO3 浓度在 0 ～ 30
mmol /L时，幼苗中的可溶性蛋白质含量不断增加，但
不具有显著的差异性(p ＞ 0． 05) ;在浓度为 30 mmol /L
时，达到最大值 7． 78 mg /g。当 Na2CO3 浓度在 50 ～
100 mmol /L 时，可溶性蛋白质的含量急剧下降，并与
对照间有显著的差异性(p ＜ 0． 05)。
图 2 Na2CO3 对驼蹄瓣幼苗可溶性蛋白质含量的影响
2． 2． 3 对丙二醛(MDA)含量的影响
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的主要产物，其含量
与细胞膜系统的伤害程度密切相关。过氧化反应愈
强，MDA含量愈高，可用 MDA含量来代表植物膜脂过
氧化的水平，反映植物受伤害的程度［10］。图 3 表明，
随着 Na2CO3 浓度的增加，幼苗中的 MDA 含量不断增
大，与浓度呈正相关性。Na2CO3 浓度在 0 ～ 10 mmol /L
时，MDA量增加幅度较小，与对照相比差异性不显著
(p ＞ 0． 05) ;当 Na2CO3 浓度 ＞ 30 mmol /L 并继续增大
时，幼苗中 MDA含量急剧增加，并与对照间有显著的
差异性(p ＜ 0． 05) ，说明此时膜脂过氧化反应强烈，细
胞内酶系统和渗透调节物质的作用已不再明显。
图 3 Na2CO3 对驼蹄瓣幼苗中 MDA含量的影响
2． 2． 4 对 POD活性的影响
一般来讲，在盐分胁迫下，植物体内的 POD 等酶
活性与植物的抗氧化胁迫能力呈正相关，能有效地清
除活性氧，阻抑膜质过氧化。如图 4 所示，在 Na2CO3
胁迫下，随着浓度的增加，幼苗中的 POD活性呈“先上
升，后下降”的变化趋势。在 Na2CO3 浓度 ＜ 30 mmol /
L时，POD活性随 Na2CO3 浓度的增加而增加，与对照
相比差异性不显著(p ＞ 0． 05)。当 Na2CO3 浓度达到
·72·
研究报告 韩多红 等:Na2CO3 胁迫对驼蹄瓣种子萌发和幼苗生理特性的影响
30 mmol /L时，POD活性最大，为 325． 70 U /(g·min) ，
说明驼蹄瓣对 30 mmol /L 以下的 Na2CO3 胁迫有一定
的适应调节能力。在 Na2CO3 浓度 ＞ 30 mmol /L 时，
POD活性随 Na2CO3 浓度的增加而呈下降趋势，说明
已超出了其耐受限度，适应调节能力已减弱。
图 4 Na2CO3 处理对驼蹄瓣幼苗中 POD活性的影响
2． 2． 5 对 SOD活性的影响
如图 5 所示，在 Na2CO3 胁迫下，随着浓度的增
加，幼苗中的 SOD活性呈“先上升，后下降”的变化趋
势。在 Na2CO3 浓度 ＜ 30 mmol /L时，SOD活性随浓度
的增加而增加，与对照相比差异性不显著(p ＞ 0． 05)。
当 Na2CO3 浓度为 30 mmol /L 时达到最大，为 231． 59
U /(g·min) ，说明驼蹄瓣对 30 mmol /L以下的 Na2CO3
胁迫有一定的适应调节能力。在 Na2CO3 浓度 ＞ 30
mmol /L时，SOD 活性随浓度的增加而呈下降趋势，说
明已超出了其耐受限度，适应调节能力已减弱，幼苗中
清除活性氧的速度低于自由基的产生速度，导致自由
基过度积累，幼苗生理功能开始受到损伤。
图 5 Na2CO3 处理对驼蹄瓣幼苗中 SOD活性的影响
3 讨 论
种子植物的生长是从种子萌发开始的，种子耐盐
性及其机制的研究是植物耐盐性早期鉴定的基础。本
研究中，Na2CO3 浓度为 1 mmol /L时，对种子萌发有促
进作用，当 Na2CO3 浓度 ＞ 5 mmol /L并逐渐增大时，对
种子萌发有抑制作用，且程度随浓度而加剧，这与司马
义·巴拉提对甘草种子的研究结果是一致的［11］。认
为驼蹄瓣是盐碱生植物，其种子萌发时需要一定浓度
的离子来激活有关酶活性，所以低浓度碱性盐对种子
发芽率、发芽势、相对发芽率都有促进作用，但高浓度
的离子则造成了离子毒害作用。
盐的存在对植物吸收、转移其他营养元素产生拮
抗作用，阻断了营养元素向叶部的运输，使叶绿素正常
合成受阻，导致叶绿素含量出现一定程度的下降。本
研究中，随着 Na2CO3 浓度的增大，驼蹄瓣中叶绿素含
量逐渐较少，二者呈负相关性。可溶性蛋白质是植物
体内一种重要的渗透调节物质，高浓度的可溶性蛋白
质可维持细胞较低的渗透势，以抵抗逆境带来的胁迫。
本研究中，随着 Na2CO3 浓度的增加，幼苗中的可溶性
蛋白质含量出现了“先上升，后下降”的现象。原因可
能是在低浓度盐胁迫下，植物通过主动积累可溶性蛋
白质来降低渗透势，但随着盐浓度的升高，超出了其自
我调节的范围，蛋白质的合成受阻，所以可溶性蛋白质
含量迅速下降。MDA是膜脂过氧化产物，对植物的细
胞膜和酶有严重损伤作用，常导致膜结构以及生理完
整性的破坏。本研究中，随着 Na2CO3 浓度的增加，驼
蹄瓣幼苗中丙二醛(MDA)含量呈增加趋势，与浓度呈
正相关性。
在盐分胁迫下，植物体内的 SOD等保护酶系统中
酶活性与植物的抗氧化胁迫能力呈正相关，其活性的
提高是细胞抵抗逆境的正常生理反应。本研究中，随
着 Na2CO3 浓度的增加，幼苗中的 POD、SOD活性均呈
现“先上升，后下降”的变化趋势。当 Na2CO3 浓度 ＜
30 mmol /L 时，POD、SOD 活性随浓度的增加而增加;
当 Na2CO3 浓度 ＞ 30 mmol /L 时，POD、SOD 活性随浓
度的增加而呈下降趋势。原因是在盐碱胁迫下，活性
氧代谢平衡被破坏，抗氧化酶活性大幅升高，保护酶类
在植物体内协同作用清除过量的活性氧，维持活性氧
的代谢平衡、保护膜结构，从而使植物在一定程度上忍
耐、减缓或抵御盐碱胁迫伤害，当活性氧积累超过抗氧
化酶系统的清除能力时，活性氧的代谢平衡被破坏，活
性氧大量积累，抗氧化酶活性下降。
在本研究中，Na2CO3 浓度 ＞ 5 mmol /L 时，对种子
的抑制作用开始出现;在 Na2CO3 浓度 ＞ 30 mmol /L
时，才对幼苗的各项生理指标有明显的影响，表明驼蹄
瓣种子比幼苗对 Na2CO3胁迫的响应更加敏感。当
Na2CO3 浓度 ＞ 30 mmol /L 时，幼苗的各项生理指标与
对照间有显著的差异性(p ＜ 0． 05) ，表明此浓度是对
驼蹄瓣幼苗产生严重生理胁迫的临界浓度。
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第 32 卷 第 11 期 2013 年 11 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 11 Nov． 2013
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基金项目:西安市科技计划项目“西安文理学院科研创新基金专项项
目”(编号:CXY 1134 WL 31) ;西安文理学院“大学生创新创
业训练计划”项目(编号:201244)。
作者简介:李 莺(1964 －) ，女，副教授，主要从事植物学及植物组织培
养方面的研究;E-mail:1229337056@ qq． com。
百合黄天霸花丝离体快速繁殖体系的建立
李 莺1， 徐 薇1， 李 星1， 刘 琼2， 李生玲1
(1．西安文理学院生物技术学院， 陕西 西安 710065; 2．西安交大附小南校区， 陕西 西安 710065)
摘要:以百合黄天霸的花丝为外植体，直接诱导不定芽并继代增殖形成丛生芽，再诱导生根从而建立其离体快速繁殖体
系。结果表明:不定芽诱导的较适宜培养基是 MS + 6-BA 0． 5 mg /L + NAA 0． 3 mg /L;适合不定芽增殖的培养基是 MS +
6-BA 0． 6 mg /L + NAA 0． 6 mg /L，第 1 代增值系数达 3． 76;适合其生根的培养基是 MS + NAA 0． 1 mg /L，生根率达 100%;
将试管苗在不添加任何激素的 MS培养基上壮苗培养良好，移栽于草炭 ∶蛭石 ∶珍珠岩 ∶园土 ∶河沙为2 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1的基
质中，成活率高达 92%。
关键词: 百合黄天霸;花丝;快速繁殖
中图分类号: S 682． 2 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2013)11-0029-05
Invitro Micropropagation of the Filament by Lilium Manissa
LI Ying1，XU Wei1，LI Xing1，LIU Qiong2，LI Sheng-ling1
(1． College of Biotechnology，Xi’an University of Arts and Science，Xi’an Shanxi 710065，China;
2． Xi’an Jiaotong University，Xi’an Shanxi 710065，China)
Abstract:The filament of Lilium Manissa was used as explants for adventitious buds，roots induction and
established micropropagation system． The results showed that the optimum medium for adventitious buds was
MS + 0． 5 mg /L 6-BA +0． 3 mg /L NAA，and for regeneration adventitious buds was MS + 0． 6 mg /L 6-BA +
0． 6 mg /L NAA，the proliferation rate of shoot was up to 3． 76． The optimum medium for rooting was MS + 0． 1
mg /L NAA，rooting rate was 100% ． The plantlets were better in MS of no hormone． The plantlets were
transplanted in the matrix with mixed sand，and the survival rate was 92% ．
Key words: Lilium Manissa;filament;micropropagation
百合(Lilium． spp)是百合科百合属多年生草本球
根花卉，在世界花卉贸易中，特别是鲜切花贸易中具有
重要的地位，随着我国花卉市场的发展，百合切花的生
产和消费逐渐增加，已成为主要切花种类［1］。百合黄
天霸(Manissa) ，系东方百合与喇叭百合的杂交新品系
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研究报告 李 莺 等:百合黄天霸花丝离体快速繁殖体系的建立