全 文 ：第 卷 第 期 千浮云如 理
年 月
伊犁粗茎驼蹄瓣生物量及生殖分配特性
吕笃康 , 史 金 , 巴音山 , 赵 玉
伊犁师范学院化学与生物科学学院 , 新疆 伊宁 以刃
摘 要 采用大样本取样 ,对伊犁河谷湿地驼蹄瓣种群生殖构件进行系统性分析 。深入研究植物
生殖构件的表型可塑性与分株物质生产和分配的内在联系及其变化规律 ,结果表明 籽实完熟期的
驼蹄瓣种群单个生殖分株的生物量 土 豆英生物量和豆英数分别为 士 和
士 个 种子生物量和种子数分别为 土 和 土 粒 生殖分配
和生殖分配 分别为 土 和 士 。研究对干旱半干旱区驼蹄瓣属资源植
物的生态适应及资源开发具有重要的理论及实践意义 。
关 键 词 粗茎驼蹄瓣 构件 生物 生殖分配 表型可塑性
中图分类号 文献标识码 文章编号 。以卜 一 一
在植物生活史中 ,繁殖对于物种延续最具生物
学意义 ,尤其在高等植物中 ,植物体一旦进人有性
生殖过程 ,便抑制营养繁殖过程乃至营养器官生
长 ,直到籽实成熟这种抑制作用方可消除 ,且这种
抑制作用已经在漫长的进化中固定下来 ,即优先供
应繁殖构件能量和物质的生理学机制 一 ,这在一定
程度上反映了植物对生存环境的适应对策 。随着
影响植物生长的生物和非生物因子发生时空改变 ,
植物种群往往表现出极大的个体大小和繁殖的变
异性 。表型可塑性是生物界中普遍存在的现象 ,是
环境对基因型表达的一种修饰【〕。同一个基因型对
不同环境应答而产生不同表型的特性 〕`,又称为环
境饰变 。不同环境条件下 ,其不同表型结构有可能
同时对环境选择做出反映 ,在种群生存与维持 、生
长 、繁殖等方面实现种群个体各器官生物量投资的
优化配置来适应多样化的环境 一, 。特定性状的可
塑性本身可以遗传 ,也可以接受选择而发生进化 。
植物的生长发育及形态结构建成过程中 ,物质生产
和分配以及所形成的器官继续发育具有较大的可
调剂性 ,尤其是籽实成熟期的不同植株 ,普遍出现
表型可塑性 。籽实成熟期的不 同植株是生殖构建
形成 、生长和整个植株物质生产和分配长期调配的
结果 “ 。针对干旱半干旱地区 ,缺水问题是限制生
态恢复和农业生产的主要因素之一 , ,即使在伊犁
河谷地区也存在着季节性和非周期性的干旱问题 ,
干旱胁迫即使是轻度干旱也会导致地上生物量降
低 ,因此 ,深人研究植物生殖构件的表型可塑性与
分株物质生产和分配的内在联系及其变化规律 ,不
仅植物生殖生态的深人研究奠定基础 ,同时为干旱
半干旱地区生物多样性的研究 、保护和持续 、合理
利用和科学管理提供理论依据 。
驼蹄瓣属 汤嗜叩 植物是隶属于羡黎
科多年草本植物 ,稀为一年生草本 。该属植物全世
界约 余种 ,主要分布于亚洲中部 、地中海沿岸 、
非洲及澳大利亚 。我国有 种 、 亚种 、 变种 ,主
要分布于西北各省 〔。〕。驼蹄瓣属植物均生于荒漠 、
草原化荒漠及荒漠化草原带 ,在戈壁覆沙地 、石质
残丘坡地 、固定与半固定沙地 、干河床边 、沙砾质丘
间平地 、黄土陡壁等处都有分布 。属温带干旱地区
的强旱生或旱生植物 〔” ,是长期适应自然干旱环境
的产物 ,具有耐干旱 、抗盐碱 、耐贫痔 、耐风蚀沙埋
等优良性状 ,有较强的生态适应能力 ,对于维持西
收稿日期 一 一 修订日期 一 一
基金项目 伊犁师范学院大学生科研课题
作者简介 吕笃康 一 ,男 ,伊犁师范学院生物科学专业本科学生 脾
作者简介 赵玉 一 ,男 ,讲师 ,博士 ,研究方向为植物生态学
DOI :10.13826/j.cnki.cn65-1103/x.2013.03.002
47 6 干旱 区 地 理 卷
部脆弱的生态环境起着重要的作用 。国内外用种群
构件及生殖配置理论对对草本 、树种等不同类型的
植物构件及生殖配置特征进行了研究 一, , 〕。但目前 ,
对驼蹄瓣属植物研究较少 ,主要集中在区系 〔 , 、遗
传多样性 一 、细胞学 、形态解剖及抱粉学 〔卜 〕等方
面 ,但对于生殖构件及分株生产与分配的表型可塑
性相关研究未见报道 。本研究根据对伊犁河谷地
野生粗茎驼蹄瓣 生殖分株的大样
本取样 ,定量分析了籽实成熟期种群分株生殖构件
表型可塑性及变化规律 ,为驼蹄瓣属植物种群物质
和能量分配策略 、生态适应等的深入研究和资源开
发提供理论基础 。
结果与分析
材料与方法
分株数 性状的表型可塑性
在籽实完熟期 ,驼蹄瓣种群生殖分株各数量
性状的统计结果见表 。在表 的 个数量性状
中 ,如果把变异系数和观测值的范围作为衡量表
型可塑性的数量指标 ,则生殖构件的数量和生物
量的表型可塑性普遍大于生殖分配 。其中 ,又以
种子数的表型可塑性最大 ,其变异度高达 ,
其最大值比最小值高 倍 而以叶生物量分配
的表型可塑性最小 ,其变异度为 ,其最大值
比最小值高 倍 。由此表明 ,即使在同一生境条
件下 ,驼蹄瓣种群生殖分株各数量性状也具有较
大的表型可塑性 。
研究区概况
研究区位于新疆西北部 ,新疆伊犁河谷地区 ,
伊犁河中游 ,海拔高度 ,地理坐标为
`一 ` , 一`科 ` 。为干燥荒漠
大陆性气候 ,光热资源丰富 ,多 ℃的年有效积温
℃,年降水量 ,年蒸发量 ,
年平均气温 ℃川。
取样与测定
年 月下旬 ,于驼蹄瓣的籽实完熟期 ,对
驼蹄瓣种群的生殖分株作大样本随机取样 。取样
时 ,将分株齐地面剪下 ,分置 ,共取 个分株 。逐个
测定分株风干叶片生物量 、荚生物量 、秸生物量 ,计
数荚数量后 ,脱粒计种子数量并称量其生物量 。
数据处理
用分株各组分的生物量占分株总生物量的百
分比作为生物量分配的数量指标 。其中 ,生殖分配
包括豆荚和种子 , 个层次 ,其计算公式分别为
表 粗茎驼蹄瓣种群生殖分株数 性状的统计值
及观测值范围
· 罗 血
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局限叩人刃止“。 二
数量性状 最小值 最大值肘 尤 平均值材七
标准差 变异系数
豆英数
种子数
助
豆秸生物量
叶生物量
豆荚生物量
总生物量
种子生物量
助
,
豆桔生物量分配
叶生物量分配
生殖分配
生殖分配
料
双注 二丑尸扭
况魂 二召引召
式中 以 为生殖分配 , 为生殖分配 , 尸
为豆荚生物量 , 为分株总生物量 , 为
种子生物量 。
对分株生殖构件的数量性状与分株生物量及
其分配间的关系 ,在直线 、指数 坛幂
二。 中` ,选用相关性最高的作为定量分析模型 。
生殖构件生物 与分株组分生物 的关系
驼蹄瓣种群的生殖构件包括豆荚和种子 。经
统计分析 ,在 个样本中 ,豆英生物量和种子生物
量分别与分株的叶生物量 、豆秸生物量和总生物
量呈极显著 的线性及乘幂正相关关系
图 。由此表明 ,生殖构件生物量是随着分株各
组分生物量的增加而增加的 ,即在生产上 ,要想提
高生殖构件生物量 ,必须考虑如何提高分株各组分
3期 吕笃康等 伊犁粗茎驼蹄瓣生物量及生殖分配特性
、︸一`,斗,`
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豆秸生物量
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总生物量 总生物量 了
图 驼蹄瓣种群生殖构件生物量与分株组分生物量的观测值及拟合直线
四
即 塔。尸 即 二
的生物量 。从图 拟合方程的 值可以反映出 ,生
殖构件生物量与分株总生物量的协同变异占总变
异的 一 ,而与叶和豆秸 个组分生物
量的协同变异仅占总变异的 一 。由
此表明 ,在预测驼蹄瓣种群豆荚和种子 个层次的
生殖构件生物量时 ,采用分株总生物量估计均远比
用分株组分生物量的估计精确 。
生殖构件数 与分株总生物 及其分配的关系
经统计分析 ,在 个样本中 ,驼蹄瓣种群豆荚数
和种子数分别与分株总生物量呈极显著
的线性正相关关系 ,与豆秸生物量分配呈极显著
的指数及对数负相关关系而同叶生物量
分配呈不显著 图 。前者表明 ,生殖构件的数量是
随着分株总生物量的增加而增加 ,即在生产上 ,要
想提高生殖构件的数量 ,同样要考虑如何提高分株
的总生物量 后者则表明 ,生殖构件数量的增加 ,同
是以减少分株其他组分生物量分配为代价的 。从
图 拟合方程的 值可以看出 ,生殖构件数量与分
株 总生 物量 的协同变 异 占总变异 的
。而与叶和豆秸 个组分生物量分配的协同
变异仅占总变异的 一 。由此表明 ,在
预测驼蹄瓣种群豆英和种子 个层次的生殖构件数
量时 ,仍均以采用分株总生物量估计较为精确 。
生殖分配与分株总生物量及其分配的关系
经统计分析 ,在 个样本中 ,驼蹄瓣种群豆荚
和种子 个层次的生殖分配与分株总生物量均呈不
显著 ,豆秸生物量与豆荚和种子 个层次的生殖分
配呈显著 的指数函数负相关关系 。而叶
生物量分配呈极显著 的对数函数负相关
关系 图 。前者表明 ,生殖分配是与分株总生物
量的增加与减少并无关系 后者则表明 ,生殖分配
的增加 ,也是以减少分株其他组分生物量分配为代
价 。从图 拟合方程的 值可以看出 ,生殖分配
和生殖分配 均以与总生物量分配的协同变异占总
变异的比例最小 ,均以与豆秸生物量分配的协同变
异占总变异的比例最大 ,但 个方程的 值有一定
的差异 ,其协 同变异仅 占总变异的
。可见 ,在预测驼蹄瓣种群豆荚和种子 个
层次 的生殖分配时 ,需要提高各组分的生物量
分配 。
4 78 干旱 区地理 卷
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图 驼蹄瓣种群生殖构件数量与分株总生物量及其分配的观测值及拟合曲线 二
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豆秸生物量分配月月 总生物量 总生物量
图 驼蹄瓣种群生殖分配与分株总生物量及其分配的观测值及拟合曲线 二
, 绍叩 了
3期 吕笃康等 伊犁粗茎驼蹄瓣生物量及生殖分配特性
讨论与结论
在伊犁河谷地区 ,籽实完熟期的驼蹄瓣种
群单个生殖分株的生物量 士 ,最大观
测值比最小观测值高 倍 生殖分配 和生殖分
配 分别 士 和 士 ,最大观
测值比最小观测值分别高 倍和 倍 。由此充
分表现出在相对同质环境下 ,驼蹄瓣种群分株生殖
构件各数量性状均具有较大的表型可塑性 ,并且种
群内个体存在一定的生长调节策略 。
驼蹄瓣种群生殖分株豆荚生物量 、豆荚数 、
种子生物量 、种子数分别与分株总生物量呈豆荚生
物量与叶生物量及豆秸生物量呈极显著
的线性正相关关系 ,种子生物量与叶生物量呈极显
著 的幂函数正相关关系 ,与豆秸生物量
呈显著 的幂函数相关关系 。驼蹄瓣种群
荚数和种子数与秸生物量分配呈极显著
的指数及对数负相关关系而同叶生物量分配呈不
显著 。驼蹄瓣种群豆荚和种子 个层次的生殖分配
与分株总生物量均呈不显著 ,豆秸生物量与其呈显
著 指数函数负相关关系 。而与叶生物量
分配呈极显著 的对数函数负相关关系 。
前者的规律性对驼蹄瓣种子生产具有实践意义 。
即要想提高驼蹄瓣生殖构件生物量和数量 ,需考虑
如何提高分株的总生物量 ,后者的规律性具有理论
意义 ,即植物生殖构件数量和生殖分配 ,考虑如何
处理分株其他组分生物量分配的关系 。
在植物生长发育过程中 ,始终不断的调整
营养物质的分配策略 ,同时也要遵循生长与物质分
配相协调的原则 。伊犁驼蹄瓣种群生殖分株构建
间呈现出对数 、线性 、和幂函数关系的生产分配规
律 ,在以往植物生长与分配规律的分析中 ,把线性
关系称为同速生长 ,非线性关系称之为异速生长 。
而在异速生长中 ,无论在分株 、无性系 ,还是在种群
水平 ,又均以幂函数普遍存在 〔一, 〕。本研究中仅种
子生物量与豆秸 、叶生物量呈现幂函数的相关关
系 ,表明不同植物种群内所采取的生殖分配调节策
略遵循一定规律 ,差异性反映出不同的植物物种对
其生物量结构的 自我调节机制存在差异 。至于驼
蹄瓣属植物是否遵循此规律还有待于进一步研
究 。综上可的出 ,驼蹄瓣种群生殖分株具有同速和
异速 种不同增减过程的表形可塑性调节 。
植物的表型是基因型与环境共同作用的结
果 ,相同基因型控制的性状 ,因环境条件的差异而
存在着可塑性 〔 。同时 ,植物生长可塑性是适应异
质环境的一个重要特征仁 ,植物局部特化的生物量
分配格局和形态可塑性是植物种群克服环境异质
性的重要途径之一 〔 ,表形可塑性在对异质环境的
适应过程中发挥了重要作用 ,使物种具有更宽的生
态幅和更好的耐受性 ,可以占据更广阔的地理范围
和更加多样化的生境 ,即成为生态位理论中的广幅
种 。结果表明 ,伊犁河谷地区的粗茎驼蹄瓣具有较
高的表型可塑性 ,对理解伊犁河谷湿地驼蹄瓣个体
及种群的延续或许具有重要意义 。对于粗茎驼蹄
瓣及驼蹄瓣属其他植物的表型可塑性及其生态适
应的生理或生态机制 ,还有待于进一步进行研究 。
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