全 文 :现代农业科技 2010年第 22期资源与环境科学
近年来,有关植物抗盐性方面的研究有很大进展 [1],研
究中把 NaCl 等中性盐胁迫称为盐胁迫,Na2CO3等碱性盐胁
迫暂称为碱胁迫 [2]。初步研究已证实,Na2CO3对植物的胁迫
因素除了和 NaCl 共有的离子毒害、渗透胁迫之外,还有高
pH 值因子的影响。而且在 Na2CO3对植物的胁迫因素中,高
pH 值是首要因素,离子毒害次之,渗透效应最小。Na2CO3对
植物的作用,在有机酸、离子、可溶性糖含量以及植物生长、
质膜透性、光合酶活性都不同于 NaCl。Na2CO3 对植物的伤
害作用明显大于 NaCl,也具有更大的生态破坏力 [3]。
小花碱茅(Puccinellia tenuiflora)是禾本科碱茅属多年
生草本植物,适应性强,喜湿润和盐渍性土壤,耐寒、耐旱、
耐盐碱。用于治理碱斑、改良碱化草地和恢复植被的效果极
好,已经得到广泛地推广应用 [4]。
盐地碱蓬(Suaede salsa L.)为藜科碱蓬属一年生草本肉
质化真盐生植物,耐盐碱、耐旱、耐涝。种植盐地碱蓬可降低
土壤含盐量,增加土壤有机质含量。盐地碱蓬既可生长在潮
间带,也可生长在地势较高或距海边较远的内陆盐碱地 [5]。
该文初步研究了 NaCl 和 Na2CO3胁迫对盐地碱蓬和小
花碱茅地上、地下部分的鲜干重、叶片光合放氧速率、叶片
中丙二醛 (MDA)含量及超氧化物歧化酶 (SOD)活性的影
响,以为研究盐、碱对盐地碱蓬和小花碱茅的胁迫提供参考。
1 材料与方法
1.1 植物的培养与处理
选取籽粒饱满的盐地碱蓬与小花碱茅的种子分别播种
于盛有洗净细沙的花盆中,用 Hoagland(霍格兰氏)营养液
浇灌,待长至 4~5 片真叶时进行间苗,每盆留 10 株。1 个月
后进行盐处理。NaCl 溶液设 5 个浓度:0、100、200、300、400
mmol/L, 用 Hoagland 营养液配制 pH 值均为 6.7,Na2CO3溶
液设 5 个浓度 0 (pH 值 6.7)、25 (pH 值 10.93)、50 (pH 值
11.07)、75(pH 值 11.19)和 100(pH 值 11.29)mmol/L,均用
完全 Hoagland 营养液配制。2 种处理中 0 mmol/L 浓度均为
对照处理(CK)。材料每天用 100 mL 相应浓度的盐溶液浇
灌。NaCl 每天以 50 mmol/L 的浓度递增 ,Na2CO3 每天以 25
mmol/L 的浓度递增; 待其共同达到各自的终浓度后处理
20 d 测定各相关生理指标。
1.2 试验方法
1.2.1 植株地上部分与地下部分鲜、干重的测定。将植物地
上部分与地下部分用去离子水快速冲洗干净,吸干表面水
分,称鲜重;然后放入 105 ℃的烘箱中杀青 10 min,80 ℃烘
至恒重,称干重。
1.2.2 叶片光合放氧速率的测定。采用英国 Hansatech 公司
生产的 Oxy-Lab 系统(Chlorolab2 型液相氧电极)测定。光照
由冷光源提供,反应杯内光照强度为 1 mmol/m2·s,反应杯温
度用恒温水浴控制,温度为(22.0±0.2)℃。
1.2.3 丙二醛(MDA)的测定。参考林植芳等 [6]的硫代巴比妥
酸(TBA)测定方法。
1.2.4 超氧化物歧化酶(SOD)的活性测定。参照李合生等 [7]
的方法进行测定。
2 结果与分析
2.1 不同浓度的 NaCl 和 Na2CO3 对盐地碱蓬和小花碱茅
鲜干重的影响
如表 1 所示,在 NaCl 胁迫下,盐地碱蓬地上部分的鲜
NaCl和 Na2CO3对盐地碱蓬和小花碱茅幼苗生长的比较研究
陈冠宜 周美利 孟国花 范 海 * 赵可夫
(山东师范大学生命科学学院,山东济南 250014)
摘要 研究不同浓度 NaCl和 Na2CO3对耐盐植物盐地碱蓬和耐碱植物小花碱茅幼苗生长、叶片光合放氧速率、叶片中丙二醛(MDA)含
量及超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响。结果表明:随着 NaCl浓度的升高,盐地碱蓬的鲜干重、光合放氧速率以及 SOD 活性都出现先升高
后降低的趋势,而叶片中 MDA 含量仅在高盐度下增加;小花碱茅的鲜干重、光合放氧速率以及 SOD 活性不断降低,MDA 含量不断增加。而
随着 Na2CO3浓度的增加,盐地碱蓬和小花碱茅的鲜干重、光合放氧速率、SOD 活性都不断降低;而 MDA 含量不断增加,但盐地碱蓬的变化
幅度大于小花碱茅。结果表明 Na2CO3对 2种植物的胁迫都要大于 NaCl对二者的胁迫。
关键词 盐地碱蓬;小花碱茅;NaCl;Na2CO3;干鲜重
中图分类号 Q945.78 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2010)22-0260-03
Comparative Study on Effects of NaCl and Na2CO3 on the Growth of Suaeda salsa L. and Puccinellia tenuiflora Seedlings
CHEN Guan-yi ZHOU Mei-li MENG Guo-hua FAN Hai * ZHAO Ke-fu
(College of Life Science,Shandong Normal University,Jinan Shandong 250014)
Abstract The paper investigated the effects of different concentration of NaCl and Na2CO3 on seedling growth,the photosynthetic oxygen
evolution rate,MDA content and the activity of superoxide dismutase (SOD) of Suaede salsa L. and Puccinellia tenuiflora. The results showed that the
fresh and dry weight of Suaede salsa L.,the oxygen evolution rate and SOD activity increased first and then decreased with the increasing of NaCl
concentration,while MDA content only increased under high NaCl concentration. As for Puccinellia tenuiflora,the fresh and dry weight,oxygen
evolution rate and SOD activity all decreased steadily with NaCl concentration,while MDA increased at the same time.However,the fresh and dry
weight,the oxygen evolution rate and SOD activity of the two plants all decreased with the increasing of Na2CO3,as MDA content increased
simultaneously. The rangeability of Suaede salsal L. was greater than that of Puccinellia tenuiflora. This experiment suggested that the stress of Na2CO3
on the Suaede salsa L. and Puccinellia tenuiflora were more severe than the effect of NaCl.
Key words Suaede salsa L.;Puccinellia tenuiflora;NaCl;Na2CO3;dry and Fresh weight
基金项目 国家“863”计划(2007AA091701)。
作者简介 陈冠宜(1981-),男,山东莱州人,在读硕士研究生。研究方
向:植物生理与分子生物学。
* 通讯作者
收稿日期 2010-10-09
260
项目
NaCl 浓度 Na2CO3浓度
0 mmol/L(CK) 100 mmol/L 200 mmol/L 300 mmol/L 400 mmol/L 0 mmol/L(CK) 25 mmol/L 50 mmol/L 75 mmol/L 100 mmol/L
地上鲜重 7.743±0.38b 9.109±0.31b 11.65±0.56a 7.677±0.58b 6.821±0.58b 7.743±0.38a 4.221±0.78b 3.044±0.21c 1.835±0.65d 1.045±0.36d
地上干重 0.731±0.031b 0.860±0.025b 0.988±0.042a 0.675±0.039b 0.604±0.042b 0.731±0.031a 0.440±0.016b 0.358±0.016bc 0.303±0.036cd 0.234±0.011d
地下鲜重 0.459±0.026b 0.570±0.012b 0.650±0.011a 0.455±0.072b 0.323±0.029b 0.459±0.026a 0.326±0.011ab 0.243±0.033bc 0.184±0.038bc 0.142±0.017c
地下干重 0.063±0.002b 0.074±0.005b 0.090±0.006a 0.060±0.004b 0.041±0.006c 0.063±0.002a 0.052±0.003ab 0.049±0.006ab 0.038±0.001bc 0.031±0.005c
表 1 不同浓度 NaCl和 Na2CO3处理对盐地碱蓬地上、地下部分鲜干重的影响
项目
NaCl 浓度∥mmoL/L Na2CO3浓度∥mmoL/L
0 mmol/L(CK) 100 mmol/L 200 mmol/L 300 mmol/L 400 mmol/L 0 mmol/L(CK) 25 mmol/L 50 mmol/L 75 mmol/L 100 mmol/L
地上鲜重 7.013±0.23a 6.306±0.37a 4.201±0.27b 3.839±0.27b 2.640±0.23c 7.013±0.23a 4.221±0.45b 3.044±0.16c 1.835±0.21cd 1.045±0.14d
地上干重 1.542±0.092a 1.525±0.078a 1.228±0.095b 1.042±0.073b 0.760±0.052c 1.542±0.092a 0.440±0.081a 0.358±0.099b 0.303±0.11bc 0.234±0.091c
地下鲜重 1.565±0.039a 1.462±0.035a 1.226±0.083b 1.117±0.072b 0.678±0.044c 1.565±0.039a 0.326±0.067a 0.243±0.045b 0.184±0.053c 0.142±0.032d
地下干重 0.233±0.009 9a 0.179±0.022b 0.162±0.007 2b 0.141±0.023b 0.087±0.012c 0.233±0.009 9a 0.052±0.006 7b 0.049±0.021bc 0.038±0.012c 0.031±0.011d
表 2 不同浓度 NaCl和 Na2CO3处理对小花碱茅地上、地下部分鲜干重的影响
a a
b b
b c
c
c
d
d
小花碱茅
盐地碱蓬
1
0
2
3
4
5
6
光
合
放
氧
速
率
∥
μm
ol
0 2
/m
2 ·
s
Na2CO3浓度∥mmol/L
0 10050 7525
图 2 不同浓度 Na2CO3处理对盐地碱蓬和小花碱茅
光合放氧速率的影响
干重随着其浓度的升高先增加后减小,且在 200 mmol/L时达
最大值,400 mmol/L 较 200 mmol/L 下降显著;在 Na2CO3 胁
迫下,盐地碱蓬地上部分的鲜干重随着浓度的升高不断减
小,且 100 mmol/L 较 CK 下降极显著。地下部分的鲜干重随
着 NaCl 浓度的升高先增加后减小,200 mmol/L 胁迫下达最
大值,400 mmol/L 时其鲜重和干重明显低于对照 [8];在Na2CO3
胁迫下盐地碱蓬地下部分的鲜干重随着浓度的升高不断减
小,且 100 mmol/L 较 CK下降极显著。
如表 2 所示,在 NaCl 胁迫下小花碱茅地上部分的鲜干
重随着浓度的升高不断减小,且 400 mmoL/L 较 CK 下降极
显著;在 Na2CO3胁迫下小花碱茅地上部分的鲜干重随着浓
度的升高不断减小,且 100 mmoL/L 较 CK 下降极显著。地
下部分的鲜干重随着浓度的升高不断减小,下降显著,且干
重 400 mmol/L较 CK下降极显著;在 Na2CO3胁迫下小花碱茅
地下部分的鲜干重随着浓度的升高不断减小,且 100 mmol/L
较 CK下降极显著。
2.2 不同浓度的 NaCl 和 Na2CO3 对盐地碱蓬和小花碱茅
叶片光合放氧速率的影响
在 NaCl 胁迫下,随着盐浓度的增加盐地碱蓬光合放氧
的速率先升高后降低(图 1),200 mmol/L 时光合放氧速率较
对照增加不显著,400 mmol/L 时较对照下降极显著;小花碱
茅光合放氧速率随 NaCl 浓度的升高不断下降,400 mmol/L
较对照下降极显著。在 Na2CO3胁迫下,随着 Na2CO3浓度的
增加盐地碱蓬和小花碱茅光合放氧的速率不断下降 ,当
Na2CO3浓度大于 75 mmol/L 时较对照下降极显著,且盐地碱
蓬的下降幅度大于小花碱茅(图 2)。
2.3 不同浓度的 NaCl 和 Na2CO3 对盐地碱蓬和小花碱茅
叶片中丙二醛(MDA)含量的影响
在 NaCl 胁迫下,盐地碱蓬叶片中 MDA 含量的变化趋
势不明显,在 400 mmol/L 下有所上升;但小花碱茅叶片中的
MDA含量随着 NaCl浓度的升高不断增加,且 400 mmol/L 较
CK 增加显著(图 3)。在 Na2CO3胁迫下,盐地碱蓬和小花碱
茅叶片中 MDA 含量随着浓度的升高不断增加,盐地碱蓬的
增加幅度大于小花碱茅(图 4)。
2.4 不同浓度的 NaCl 和 Na2CO3 对盐地碱蓬和小花碱茅
叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响
在 NaCl 胁迫下,盐地碱蓬叶片中 SOD 活性随着浓度
的升高先增加后降低 ,在 200 mmol/L 时活性最大 ,且 400
1
0
2
3
4
5
6
0 300 400200100
b
b b
a a
a
c c c
d
盐地碱蓬
小花碱茅
光
合
放
氧
速
率
∥
μm
ol
0 2
/m
2 ·
s
NaCl 浓度∥mmol/L
图 1 不同浓度 NaCl处理对盐地碱蓬和小花碱茅光
合放氧速率的影响
0.005
0
0.010
0.015
0.020
M
DA
含
量
∥
μm
ol
/g·
FW
b b b b
b
bc
c
a a
ab
盐地碱蓬
小花碱茅
NaCl 浓度∥mol/L
0 300 400200100
图 3 不同浓度 NaCl处理对盐地碱蓬和小花碱茅
叶片 MDA 含量的影响
陈冠宜等:NaCl和 Na2CO3对盐地碱蓬和小花碱茅幼苗生长的比较研究
(g)
261
现代农业科技 2010年第 22期资源与环境科学
0.005
0
0.010
0.015
0.020
0.025
M
DA
含
量
∥
μm
ol
/g
FW
盐地碱蓬
小花碱茅
c c
c
c
bc
bc
b
b
a
a
Na2CO3浓度∥mmol/L
0 10050 7525
图 4 不同浓度 Na2CO3处理对盐地碱蓬和小花碱茅
叶片 MDA 含量的影响
mmol/L 较 200 mmol/L 降低极显著;小花碱茅叶片中的 SOD
活性随浓度的升高不断降低,且 400 mmol/L 较CK 降低极显
著(图 5)。在 Na2CO3 胁迫下,盐地碱蓬和小花碱茅叶片中
SOD 活性随浓度的升高不断降低,且 100 mmol/L较对照增
加极显著,盐地碱蓬中 SOD的下降幅度大于小花碱茅(图6)。
3 结论与讨论
一般认为盐地碱蓬对中性盐 NaCl 的抗性要强于对碱
性盐 Na2CO3的抗性,而耐碱植物小花碱茅对碱性盐 Na2CO3
的抗性要强于对中性盐 NaCl 的抗性。这 2 种盐(碱)胁迫对
植物幼苗的生长以及光合作用会造成一定的影响。植物在
遭受胁迫时会产生大量的活性氧,活性氧可使酶失活,膜脂
被氧化,核酸缺失,甚至引起突变 [9-10]。SOD 主要清除超氧阴
离子自由基,因此,保持高水平的 SOD 活性是盐渍生境中盐
生植物生存所必需的 [11]。
用 NaCl 处理盐地碱蓬,随着 NaCl 浓度的增加,叶片中
MDA 的含量只在高盐度下增加,而同时 SOD 活性在低盐度
下上升,在高盐度下减小,通过测定叶片的光合放氧速率发
现,在 200 mmol/L NaCl 时速率最大,这些都与盐地碱蓬地
上、地下部分鲜干重的变化相一致,说明盐地碱蓬具有较强的
抗中性盐能力。当用 Na2CO3 处理盐地碱蓬时,随着 Na2CO3
浓度的增加,叶片中 MDA 的含量不断增加,且 100 mmol/L
时较对照增加极显著,叶片中 SOD 的活性不断减小,当浓度
大于 75 mmol/L 时 SOD 活性较对照下降极显著,100 mmol/L
时几乎接近于零。通过测定叶片的光合放氧速率发现,随着
盐浓度的增加光合放氧速率下降显著,这些都与盐地碱蓬地
上、地下部分鲜干重的变化相一致。表明中性盐 NaCl 对于
耐盐植物盐地碱蓬的胁迫小于碱性盐 Na2CO3对其的胁迫。
随着 NaCl 浓度的增加,小花碱茅叶片中 MDA 的含量
不断增加,而 SOD 活性不断下降,通过测定叶片的光合放氧
速率发现,随着浓度的增加光合放氧速率不断下降,这些都
与小花碱茅地上 、地下部分鲜干重的变化相一致 。当用
Na2CO3 处理小花碱茅时,随着 Na2CO3 浓度的增加,叶片中
MDA的含量不断增加,且增加幅度比 NaCl处理的大;SOD的
活性不断减小,且减小的幅度比 NaCl 处理的大,导致对活
性氧的清除能力(尤其是对 O2-)要比用 NaCl 处理时弱,对
植物造成伤害更大。通过测定叶片的光合放氧速率发现,随
着浓度的增加光合放氧速率下降显著,这些都与小花碱茅地
上、地下部分鲜干重的变化相一致。表明中性盐 NaCl 对于
耐碱植物小花碱茅的胁迫小于碱性盐 Na2CO3对其的胁迫。
综上所述, 虽然盐地碱蓬具有较强的抗 NaCl 能力,而
小花碱茅具有强的抗 Na2CO3能力,但中性盐 NaCl对耐盐植
物盐地碱蓬和耐碱植物小花碱茅的胁迫小于碱性盐 Na2CO3
对二者的胁迫。
4 参考文献
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SO
D
活
性
∥
U/
g
FW
5
0
10
15
20
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b
b b b
a
a
a
c c c
NaCl 浓度∥mmol/L
0 300 400200100
图 5 不同浓度 NaCl处理对盐地碱蓬和小花碱茅
叶片 SOD 活性的影响
盐地碱蓬
小花碱茅
5
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a
b
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b
c
c
c
c
盐地碱蓬
小花碱茅
Na2CO3浓度∥mmol/L
0 10050 7525
图 6 不同浓度 Na2CO3处理对盐地碱蓬和小花碱茅
叶片 SOD 活性的影响
SO
D
活
性
∥
U/
g
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