全 文 ：收稿日期：２０１１－０６－１０；改回日期：２０１１－１２－０５
基金项目：国家自然科学基金项目（３０８７２００７，４０７２１００２）、中国科学院战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０７０４００）。
第一作者简介：王程媛（１９８４－），女，博士研究生，主要从事生态环境地球化学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｃｈｅｎｇｙｕａｎｗｃｙ＠１２６．ｃｏｍ。
＊通讯作者：王世杰，男，研究员。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｓｈｉｊｉｅ＠ｖｉｐ．ｓｋｌｅｇ．ｃｎ。
营养胁迫对薄叶双盖蕨叶绿素荧光特征的影响
王程媛１，２，王世杰１＊，容　丽３
（１．中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室，贵阳 ５５０００２；
２．中国科学院研究生院，北京 １０００３９；３．贵州师范大学地理与环境科学学院，贵阳 ５５０００１）
摘　要：喀斯特区石灰土多具有高钙、低磷的特性，从而限制了植物在该环境中的生存。为探讨厌钙植物不能在石灰土中生
存的原因，以厌钙植物薄叶双盖蕨作为研究对象，以专性钙生植物柳叶蕨为对比物种，以Ｃａ２＋浓度、Ｈ２ＰＯ－４ 浓度为控制因子，
测定分析各个水平下叶片叶绿素荧光参数特征。结果显示，Ｃａ２＋浓度胁迫下薄叶双盖蕨叶绿素荧光参数变化特征与柳叶蕨
有较明显的区别，而 Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫下二者的差异性不大；Ｃａ２＋ 因子对薄叶双盖蕨叶绿素荧光参数的负效应显著大于
Ｈ２ＰＯ－４ 浓度，且各胁迫水平的影响差异显著；培养液Ｃａ２＋浓度过高会使薄叶双盖蕨的Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴＲ、ｑＰ、ＮＰＱ、
Ｐ等叶绿素荧光参数显著降低。结论，石灰土环境中Ｃａ２＋浓度较高会影响和抑制薄叶双盖蕨捕获及转化光能用于光化学反
应的相关能力，限制了薄叶双盖蕨在石灰土上的生存。
关键词：石灰土；薄叶双盖蕨；叶绿素荧光参数；厌钙植物
中图分类号：Ｑ９４５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１６７２－９２５０（２０１２）０１－００２３－０７
　　石灰土作为喀斯特山区分布最广的非地带性土
壤，其土壤保水能力差、矿质元素含量不均等特性会
影响植物对营养元素的适度吸收，妨碍植物生长，也
导致了喀斯特生态系统的脆弱性［１，２］，从而影响到
喀斯特山地退化生态环境的综合治理和恢复［３］。针
对这一问题，近年已有不少关于喀斯特区植物种对
石灰土的适生性研究，主要集中在水分利用［４，５］、土
壤ｐＨ值［６］、土壤有效磷［７，８］、土壤钙含量［９，１０］等方
面。研究表明，石灰土高钙镁、低磷钾的营养特征，
及碱度较高的特性已成为抑制某些植物种在该类土
壤中生存的重要因素，亦影响到该地区植物多样性。
Ｔｙｌｅｒ　Ｇ 等［１１－１３］利用石灰土培养厌钙植物
（Ｃａｌｃｉｆｕｇｅ）并通过调节培养介质的ｐＨ值及Ｃａ２＋、
Ｈ２ＰＯ－４ 、Ｆｅ３＋含量的方式确定：在北欧气候条件下，
石灰土有效磷含量低或植物对石灰土有效磷的吸
收、利用效率低是某些厌钙植物避钙行为的关键性
因素。本文借鉴相关研究方法，选用广泛分布于贵
州喀斯特区非石灰土上的厌钙植物薄叶双盖蕨
（Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｆａｅｎｓｅ）作为研究对象，并利用专性
钙生植物柳叶蕨（Ｃｙｒｔｏｇｏｎｅｌｌｕｍ　ｆｒａｘｉｎｅｌｌｕｍ）作
为对比研究对象，用不同控制条件下的营养液模拟
该区石灰土钙、磷浓度环境，对该两种植物进行胁迫
培养，比较分析钙、磷两个因子对薄叶双盖蕨叶绿素
荧光特征的影响，探讨西南喀斯特区石灰土引发薄
叶双盖蕨避钙行为的原因，以期为厌钙植物避钙行
为的研究提供基础数据和理论参考。
１　材料与方法
１．１　材料来源
厌钙植物种薄叶双盖蕨（Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｆａｅ－
ｎｓｅ）和钙生植物柳叶蕨（Ｃｙｒｔｏｇｏｎｅｌｌｕｍ　ｆｒａｘｉｎｅｌ－
ｌｕｍ）为野外采集植物孢子，室内培养成株。
１．２　材料培养与处理
实验于２０１０年７～８月份在中国科学院地球化
学研究所环境室温室内进行，选取长势基本一致的
植株移栽到下述培养液中进行胁迫培养。采用６０
目石英砂作为培养基，霍格兰氏（Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ）营养
液加阿农（Ａｒｎｏｎ）微量元素混合液作为母液，通过
３２
２０１２年第４０卷第１期
Ｖｏｌ．４０．Ｎｏ．１，２０１２
地　球　与　环　境
ＥＡＲＴＨ　ＡＮＤ　ＥＮＶＩＲＯＮＭＥＮＴ
DOI:10.14050/j.cnki.1672-9250.2012.01.004
改变配加硝酸钙的量调节营养液Ｃａ２＋浓度；改变配
加磷酸二氢钾的量调节营养液Ｈ２ＰＯ－４ 浓度（图中以
Ｐ表示）；用０．１ｍｏｌ·Ｌ–１的盐酸及氢氧化钠溶液
调节营养液ｐＨ 值；并用霍格兰氏（Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ）完
全营养液作为对比参照项（ＣＫ）。具体因子及梯度
分布如表１所示。其中３０ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｃａ２＋和１００
ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｃａ２＋分别用以模拟较低及一般情况下
石灰土中交换态钙环境；０．５ｍｍｏｌ·Ｌ–１及０．２
ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｈ２ＰＯ－４ 浓度分别模拟石灰土一般及较
低土壤有效磷环境；各因子的１、２、３水平分别代表
轻度、中度、重度胁迫水平［９，１４，１５］。在气温２３～
２７℃，空气相对湿度７０％、光照强度为１５±５μｍｏｌ
·ｍ–２·ｓ–１条件下砂培。每个处理水平做４次重
复。
表１　控制因子水平表
Ｔａｂｌｅ　１　Ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ
水平
因子
Ｃａ２＋浓度 Ｈ２ＰＯ－４
ＣＫ　 ５ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｃａ２＋ １ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｈ２ＰＯ－４
１　 ３０ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｃａ２＋ ０．５ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｈ２ＰＯ－４
２　 １００ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｃａ２＋ ０．２ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｈ２ＰＯ－４
３　 ２００ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｃａ２＋ ０．１ｍｍｏｌ·Ｌ–１　Ｈ２ＰＯ－４
１．３　测定指标及方法
采用美国ＬＩ－ＣＯＲ公司生产的ＬＩ－６４００ｉ便携式
光合仪，于移栽胁迫后第１天晚间采用荧光叶室测
定ＰＳⅡ最大光化学量子产量（Ｆｖ／Ｆｍ）和ＰＳⅡ光合
电子传递速率（ＥＴＲ，μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）。将植株
暗适应３ｈ，用弱测量光测定初始荧光（Ｆｏ），然后给
一个饱和脉冲光（６０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，脉冲时间
０．８ｓ）测定最大荧光（Ｆｍ）。当饱和脉冲光结束后，
打开光化学光（１２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１），每隔３０ｓ，
照射１次饱和脉冲光（６０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，脉冲
时间０．８ｓ），测定Ｆｍ′，关闭光化学光，同时打开远
红光照射３ｓ，测定Ｆｏ′。远红光照射结束后，重新
打开光化学光，开始新的一个循环测量。并根据以
上数据计算ＰＳⅡ最大光化学量子产量（Ｆｖ／Ｆｍ）、
ＰＳⅡ实际光化学量子产量（Ｆｖ′／Ｆｍ′）和ＰＳⅡ光合
电子传递速率（ＥＴＲ，μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）。同时，测
定ＰＳⅡ光化学淬灭系数（ｑＰ）、非光化学淬灭系数
（ＮＰＱ）。并参照下述公式［１６，１７］计算ＰＳⅡ天线色素
吸收光能分配率：
光化学反应的相对份额Ｐ ＝ｑＰ ×Ｆｖ′／Ｆｍ′；
天线耗散的相对份额 Ｈ ＝１－Ｆｖ′／Ｆｍ′；
非光化学反应耗散（反应中心耗散）的能量（产
生荧光部分）Ｆ ＝ （１－ｑＰ）×Ｆｖ′／Ｆｍ′。
１．４　数据处理
数据统计分析采用Ｅｘｃｅｌ、ＳＰＳＳ１７．０软件结合
进行。胁迫因子各水平对柳叶蕨和薄叶双盖蕨各叶
绿素荧光参数的影响采用单因素方差分析（ｏｎｅ－
ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ），并用 Ｄｕｎｃａｎ多重比较（Ｄｕｎｃａｎ’ｓ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｓｔ）检验不同水平间各参数的差异
情况。并用Ｏｒｉｇｉｎ８．０软件做图。
２　结　果
２．１　各胁迫因子对二植物Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、Ｆｖ／Ｆｍ、
ＥＴＲ的影响
由图１可见，当环境中Ｃａ２＋浓度、Ｈ２ＰＯ－４ 浓度
发生变化时，薄叶双盖蕨的Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、Ｆｖ／Ｆｍ、
ＥＴＲ的大小亦会随之改变，但其在各胁迫因子间的
变幅却差异显著（ｐ＜０．０１）；随Ｃａ２＋浓度胁迫的加
剧，上述参数均显著降低，较对照项ＣＫ的最大降幅
分别为４８．７％、９６．２％、９７．３％、９８．６％；但薄叶双
盖蕨在各 Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫水平间，其 Ｆｏ、Ｆｖ′／
Ｆｍ′、Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴＲ变化不显著，且较对照项ＣＫ的
变幅均较小。
虽然柳叶蕨具有钙生性，但其Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、
Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴＲ的大小亦会随着环境中Ｃａ２＋浓度的
增加而降低。对比厌钙植物薄叶双盖蕨和专性钙生
植物柳叶蕨的上述参数变化情况，可见，前者相对于
对照项 ＣＫ 的降幅远大于前者；且就参数Ｆｏ和
Ｆｖ′／Ｆｍ′出现陡降的拐点来看，柳叶蕨该二参数的
骤降点出现在培养液Ｃａ２＋浓度为１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时，而薄叶双盖蕨则出现在培养液Ｃａ２＋浓度为３０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时。柳叶蕨在 Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫下Ｆｏ、
Ｆｖ′／Ｆｍ′、Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴＲ的大小的变幅基本与薄叶
双盖蕨一致。
２．２　各胁迫因子对二植物光化学淬灭系数（ｑＰ）及
非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）的影响
由图２Ａ可见，Ｃａ２＋浓度胁迫使得薄叶双盖蕨
的ｑＰ值显著降低，三个水平处理间差异显著，同时
分别较对照项ＣＫ下降了４７％、７０％、５９％，且显著
低于对照项ＣＫ及Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫处理下的的ｑＰ
值（ｐ＜０．０１）。但随 Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫加剧，薄叶双
盖蕨的ｑＰ值仅较ＣＫ下降了２０％左右，且各水平
间无显著差异。
４２ 地　球　与　环　境　　 ２０１２年　
图中１、２、３分别表示表１中所述的胁迫处理的三个水平。每项不同字母表示经Ｄｕｎｃａｎ多重比较检验差异显著（ｐ＜０．０５）。
下同。Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　１，２，３ｍｅａｎ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｓ　ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ　ｉｎ　Ｔａｂｌｅ　１．Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ａ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍａｒｋｅｄ
ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（ｐ＜０．０５）ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　Ｄｕｎｃａｎ’ｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｓｔ（ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ）
图１　各胁迫因子控制下薄叶双盖蕨和柳叶蕨叶绿素荧光参数Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴＲ的变化情况
Ｆｉｇ．１　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｆｏ，Ｆｖ′／Ｆｍ′，Ｆｖ／Ｆｍ，ＥＴＲｏｆ　Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｆａｅｎｓｅ　ａｎｄ　Ｃｙｒｔｏｇｏｎｅｌｌｕｍ　ｆｒａｘｉｎｅｌｌｕｍ
ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｆａｃｔｏｒｓ
　　如图２Ｂ所示，随培养液中Ｃａ２＋浓度的增加，薄
叶双盖蕨的ＮＰＱ值先略有上升（在培养液Ｃａ２＋浓
度较低时）再大幅度降低，Ｃａ２＋浓度为１００ｍｍｏｌ·
Ｌ–１和２００ｍｍｏｌ·Ｌ–１时薄叶双盖蕨的 ＮＰＱ较对
照项ＣＫ处理时分别降低了９６．３９％和９７．６８％，且
与对照项ＣＫ和Ｃａ２＋浓度为３０ｍｍｏｌ·Ｌ–１处理时
的ＮＰＱ 差异显著（ｐ＜０．０１）。Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫
下，薄叶双盖蕨的 ＮＰＱ 较 ＣＫ 处理时略降低了
２５％左右，且在３个水平间无显著差异。
由图２Ｃ、Ｄ可见，各水平Ｃａ２＋浓度处理下柳叶
蕨的ｑＰ、ＮＰＱ均降低，其中ｑＰ较对照ＣＫ分别下
降了４１％、５８％，而ＮＰＱ的降幅不如薄叶双盖蕨显
著，其较对照ＣＫ的最大降幅仅为５７％。Ｈ２ＰＯ－４
浓度胁迫加剧，柳叶蕨的ｑＰ和ＮＰＱ 值的变化情况
与薄叶双盖蕨基本相似，其较 ＣＫ 的降幅小于
２５％，且因子各水平间无显著差异。
图２　各因子对柳叶蕨和薄叶双盖蕨光化学淬灭系数（ｑＰ）和非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑＰ）ａｎｄ　ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ＮＰＱ）ｏｆ　Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｆａｅｎｓｅ　ａｎｄ　Ｃｙｒｔｏｇｏｎｅｌｌｕｍ　ｆｒａｘｉｎｅｌｌｕｍ
５２第１期 　　王程媛等：营养胁迫对薄叶双盖蕨叶绿素荧光特征的影响
２．３　各胁迫因子对二植物叶片吸收光能分配情况
的影响
由图３可见，两个因子控制下薄叶双盖蕨的吸
收光能分配情况均与对照项ＣＫ处理时有所差异，
且Ｃａ２＋浓度胁迫下的叶片吸收光能分配情况与对
照项ＣＫ处理及 Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫时有显著差异
（Ｐ、Ｈ：ｐ＜０．０１，Ｆ：ｐ＜０．０５）。在Ｃａ２＋浓度胁迫
下，薄叶双盖蕨吸收光能的Ｐ、Ｆ值较对照ＣＫ处理
时显著降低，最大降幅分别达９８．７０％和９５．２６％，
同时 Ｈ值显著升高。与薄叶双盖蕨不同，虽然柳叶
蕨在Ｃａ２＋浓度胁迫下的Ｐ 显著降低，但其Ｆ的降
幅仅２５％左右，且 Ｈ 的涨幅亦不大；在 Ｈ２ＰＯ－４ 浓
度胁迫下各部分配额差异不显著，但均存在Ｐ较对
照ＣＫ处理时略微降低而Ｆ略微升高。
３　讨　论
３．１　胁迫因子对叶绿素荧光参数的影响
通过与相同胁迫条件下生长的柳叶蕨的叶绿素
荧光特征的对比，可以看出，虽然钙胁迫可以导致柳
叶蕨和薄叶双盖蕨某些叶绿素荧光参数的降低，但
后者的降幅要显著大于前者，且后者在培养液钙离
子浓度较低时就发生了相关参数的显著降低，表明
与专性钙生植物柳叶蕨相比，薄叶双盖蕨耐高钙的
能力较低。同时，薄叶双盖蕨和柳叶蕨面对培养液
低磷胁迫时其叶绿素荧光参数的变化特征相似，表
明低磷环境对二者的光合作用所造成的潜在影响是
相似的。
研究表明，随营养液Ｃａ２＋胁迫的加剧，薄叶双
盖蕨的Ｆｏ，Ｆｖ′／Ｆｍ′，Ｆｖ／Ｆｍ 及ＥＴＲ 均显著降低，
且远低于对照。由于Ｆｏ的大小与叶绿素含量密切
相关，其表征的是ＰＳⅡ反应中心完全开放时的荧光
产量 ［１８］，Ｆｖ′／Ｆｍ′可反映开放的ＰＳⅡ反应中心原
初光能捕获效率，Ｆｖ／Ｆｍ 反映了ＰＳⅡ反应中心内
原初光能转化效率，ＥＴＲ可用于度量光化学反应导
致碳同化的电子传递情况［１９，２０］，其中Ｆｖ／Ｆｍ 在胁
迫条件下会明显下降，而在非胁迫条件下变化极小，
且不受物种和生长条件的影响［２１］。说明Ｃａ２＋胁迫
加剧使薄叶双盖蕨叶片叶绿素含量减少，同时ＰＳⅡ
反应中心出现一定程度的损伤［２２］，从而导致反应中
心捕获光能的能力降低、光合电子传递受限，不能把
所捕获的光能充分高效地转化为植物所需要的化学
能［２３］，卡尔文循环活性受抑制，叶片潜在光合活力
下降。
缺磷限制会使叶细胞 ＰＳⅡ电子传递速率下
降［２４］，Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫下薄叶双盖蕨的参数Ｆｏ、
ＥＴＲ显著下降，但Ｆｖ′／Ｆｍ′、Ｆｖ／Ｆｍ 略有升高，表
明由于Ｐ胁迫引起的ＰＳＩＩ电子传递速率下降使得
叶片对电子需求增加，从而捕获光能和转化光能的
效率升高［２５］。在较轻度的 Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫下，薄
叶双盖蕨的Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、Ｆｖ／Ｆｍ 均较对照ＣＫ略
有升高，可能反应的是适宜程度的胁迫在一定程度
上刺激了叶片叶绿素含量升高，同时激发薄叶双盖
蕨叶片ＰＳＩＩ反应中心的原初光能捕获效率、转化效
率及电子传递能力［２６］。
图３　各因子对薄叶双盖蕨叶片吸收光能分配的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ａｂｓｏｒｂｅｄ　ｂｙ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｆａｅｎｓｅ．
Ｐ：光化学反应Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ；Ｈ：热散失 Ｈｅａｔ　ｌｏｓｓ；Ｆ：产生荧光ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
６２ 地　球　与　环　境　　 ２０１２年　
　　光化学猝灭系数（ｑＰ）可代表ＰＳⅡ反应中心开
放部分的比例，亦可表征反应中心电子受体ＱＡ 处
于还原态的量，从而反映ＰＳⅡ电子传递过程效率
［２７］。非光化学猝灭（ＮＰＱ）反映了植物通过非辐射
性热耗散消耗过量光能的能力，该机制可以防御光
抑制对光合器官的破坏 ［２８－３０］。薄叶双盖蕨在各因
子胁迫梯度上的光化学淬灭系数（ｑＰ）特征说明
Ｃａ２＋、Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫均会使薄叶双盖蕨叶片ＰＳ
Ⅱ反应中心开放程度和电子受体ＱＡ 传出电子的能
力降低，反应中心处于氧化态的原初电子受体ＱＡ
库减少，天线色素吸收的光能仅有少部分被转化成
同化力用于碳同化，不利于形成光合产物［３１，３２］。同
时，ＮＰＱ值在二因子影响下的变化情况表明薄叶
双盖蕨在环境Ｃａ２＋浓度胁迫等级较低时其光合机
构自保能力被激发可将较多的激发能转化为热能并
散失［２６］，但当环境中Ｃａ２＋浓度进一步升高时其自
保能力减弱；而在低磷胁迫的各水平处理下，薄叶双
盖蕨均能保持较好的自我调节和保护能力。
植物ＰＳⅡ天线色素吸收光能的利用分为三部
分：一是用于光化学反应的能量Ｐ，二是在天线色素
热耗散的能量Ｈ，三是用于产生叶绿素荧光的部分
Ｆ［１６，３３］。数据表明，随着Ｃａ２＋胁迫的加剧，薄叶双
盖蕨叶片吸收光能用于光化学反应的份额以及被用
于产生叶绿素荧光的部分均显著减少，大量吸收光
能以热能的形式散失；而在 Ｈ２ＰＯ－４ 浓度胁迫下，均
出现吸收光能用于产生荧光的部分增加的现象，这
与对应胁迫水平下Ｆｏ，即反应中心完全开放时的荧
光产量的变化相吻合。同时，高Ｃａ２＋胁迫使吸收光
能用于产生荧光的配额减少，所以此时两个荧光淬
灭过程（ｑＰ 和ＮＰＱ）均较低Ｃａ２＋浓度时有所降低
可能是由吸收光能分配量减少所致。
４　结　论
　　１）培养液Ｃａ２＋浓度差异对薄叶双盖蕨叶绿素
荧光参数特征的影响较 Ｈ２ＰＯ－４ 浓度大，从而认为，
石灰土的高钙环境对薄叶双盖蕨的影响要大于低磷
条件，石灰土高交换性钙含量是薄叶双盖蕨避钙行
为产生的主要原因之一。
２）石灰土高Ｃａ２＋浓度使得薄叶双盖蕨不能高
效的捕获及转化光能用于光化学反应可能是薄叶双
盖蕨不能在石灰土上生存的直接原因之一。
３）不同的厌钙植物种，其避钙行为产生的主要
原因有所不同。
参　考　文　献
［１］　曹建华，袁道先，潘根兴．岩溶生态系统中的土壤［Ｊ］．地球科学进展，２００３，１８（１）：３７－４４．
［２］　李阳兵，王世杰，李瑞玲．岩溶生态系统的土壤［Ｊ］．生态环境，２００４，１３（３）：４３４－４３８．
［３］　陈训，龙成昌．贵州喀斯特生态恢复与生态立省［Ｊ］．贵州林业科技，２００６，３４（１）：２７－３０．
［４］　莫凌，黄玉清，覃家科，等．西南喀斯特地区四种植物水分生理的初步研究［Ｊ］．广西植物，２００８，２８（３）：４０２－４０６．
［５］　容丽，王世杰，杜雪莲．喀斯特峡谷区常见植物叶片δ１３　Ｃ值与环境因子的关系研究［Ｊ］．环境科学，２００８，２９（１０）：
２８８５－２８９３．
［６］　吴沿友，刑德科，朱咏莉，等．营养液ｐＨ 对３种藤本植物生长和叶绿素荧光的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００９，２９（２）：
３３８－３４３．
［７］　Ｆｒａｎｓｓｏｎ　Ａ　Ｍ，ｖａｎ　Ａａｒｌｅ　Ｉ　Ｍ，Ｏｌｓｓｏｎ　Ｐ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｌａｎｔａｇｏ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ　Ｌ．ａｎｄ　Ｒｕｍｅｘ　ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ　Ｌ．ｄｉｆｆｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅｉｒ
ｕｔｉｌｉｓａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２００３，２４８：２８５－２９５．
［８］　Ｓｔｒｍ　Ｌ，Ａｎｄｒｅｗ　Ｇ．Ｏｗｅｎｂ，Ｄｏｕｇｌａｓ　Ｌ．Ｇｏｄｂｏｌｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｒｇａｎｉｃ　ａｃｉｄ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｉｎ　ａ　ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ　ｓｏｉｌ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｙｃｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００５，３７：２０４６－２０５４．
［９］　谢丽萍．石漠化过程中土壤—植被系统营养元素的协变关系［Ｄ］．贵阳：中国科学院地球化学研究所，２００６．
［１０］　姬飞腾，李楠，邓馨．喀斯特地区植物钙含量特征与高钙适应方式分析［Ｊ］．植物生态学报，２００９，３３（５）：９２６－９３５．
［１１］　Ｔｙｌｅｒ　Ｇ．Ｉｎａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｉｎ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｓｏｉｌｓ－ｋｅｙ　ｆａｃｔｏｒ　ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｃａｌｃｉｆｕｇｅ　ｈａｂｉｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ
Ｓｏｉｌ，１９９２，１４５：６５－７０．
［１２］　Ｔｙｌｅｒ　Ｇ，Ｏｌｓｓｏｎ　ＰＡ．Ｔｈｅ　ｃａｌｃｉｆｕｇｅ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｆ　Ｖｉｓａｒｉａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９３，４：２９－３６．
［１３］　Ｔｙｌｅｒ　Ｇ．Ａ　ｎｅｗ　ａｐｐｒｏａｃｈ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃａｌｃｉｆｕｇｅ　ｈａｂｉｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９４，７３：３２７－３３０．
［１４］　宁晓波，项文化，梁小翠，等．石漠化石灰土与水土保持植物葛藤化学元素含量特征［Ｊ］．中南林业科技大学学报，
２００９，２９（４）：１－６．
［１５］　周炼川，陈效民，李孝良，等．西南喀斯特地区不同石漠化阶段土壤有效磷变异研究［Ｊ］．地球科学与环境学报，
７２第１期 　　王程媛等：营养胁迫对薄叶双盖蕨叶绿素荧光特征的影响
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ｎｕｔｒｉｅｎｔ－ｉｍｉｔｅｄ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔｅ　ｍｉｃｒｏａｌｇａ　ｄｕｎａｌｉｅｌａ　ｔｅｒｔｉｏｌｅｃｔａ［Ｊ］．Ｐｈｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，２００８，
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ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ（Ｍｅｈｌｅｒ　ｒｅａｃｔｉｏｎ）ａｎｄ　ｒｕｂｉｓｃｏ　ｏｘｙｇｅｎａｓｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０００，１４０２：１４３３－１４４５．
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ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｈｙｐｅｒｉｃｕｍ　ｓａｍｐｓｏｎｉｉ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｐｒｏｔｅｃｔ，２００９，２８：３２７－３３２．
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Ｔｈｅ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｆａｅｎｓｅ
ＷＡＮＧ　Ｃｈｅｎｇ－Ｙｕａｎ１，２，ＷＡＮＧ　Ｓｈｉ－Ｊｉｅ１，ＲＯＮＧ　Ｌｉ　３
（１．Ｔｈｅ　Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００３９，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ　ｓｏｉｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｋａｒｓｔ　ａｒｅａ　ｈａｓ　ｓｕｃｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｓ　ｈｉｇｈ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｃｈ　ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｗｈｙ　ｃａｌｃｉｆｕｇｅｓ　ｃａｎｎｏｔ　ｅｘｉｓｔ　ｉｎ　ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ　ｓｏｉｌ，ａ
８２ 地　球　与　环　境　　 ２０１２年　
ｃａｌｃｉｆｕｇｅ，Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｆａｅｎｓｅ，ｗａｓ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｂｙ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，Ｃｙｒｔｏｇｏｎｅｌｌｕｍ　ｆｒａｘｉｎｅｌｌｕｍ，ａｎ
ｅｘｃｌｕｓｉｖｅ　ｃａｌｃｉｐｈｙｔｅ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ａ　ｃｏｎｔｒａｓｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｄｉｓｐｌａｙｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓ－
ｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｆａｅｎｓｅ　ａｎｄ　Ｃｙｒｔｏｇｏｎｅｌｌｕｍ　ｆｒａｘｉｎｅｌｌｕｍ，ｗｈｅｎ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｃｏｎｃｅｎ－
ｔｒａｔｉｏｎｓ，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｌｏｗ　Ｈ２ＰＯ－４ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ　ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　Ｈ２ＰＯ－４ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓｃｒｅｐａｎｃｉｅｓ　ｏｆ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｗｅｒｅ　ｕｐ　ｔｏ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　Ｃａ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｃｏｕｌｄ　ｍａｋｅ　ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｆａｅｎｓｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ（Ｆｏ，Ｆｖ′／Ｆｍ′，Ｆｖ／Ｆｍ，ＥＴＲ，ｑＰ，ＮＰＱ
，Ｐ）ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ．Ｉｔ　ｉｓ　ｐｒｏｐｏｓｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　Ｃａ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ　ｓｏｉｌ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅｓｔｒａｉｎ　ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｉｅｓ　ｔｏ　ｃａｔｃｈ
ａｎｄ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｗｈｉｃｈ　ｗｉｌ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｂｙ　ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｄｉｐｌａｚｉｕｍｐｉｎ
ｆａｅｎｓｅｉｎ　ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ　ｓｏｉｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ　ｓｏｉｌ；Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｆａｅｎｓｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｃａｌｃｉｆｕｇｅ
９２第１期 　　王程媛等：营养胁迫对薄叶双盖蕨叶绿素荧光特征的影响