全 文 ：第 27卷　第 3期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 27　 No. 3
　 2007年 6月 Journal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry& Techno log y Jun. 2007　

文章编号: 1673- 923X ( 2007) 03- 0037- 04
欧洲黑杨分别与川杨和滇杨杂交及其 F1代苗期性状
张春霞 ,樊军锋 ,高建社
(西北农林科技大学 林学院 ,陕西杨凌 712100)
摘　要: 　采用室内切枝水培法开展欧洲黑杨×川杨、欧洲黑杨×滇杨人工杂交实验 .结果表明:欧洲黑杨×川杨、欧洲黑杨×滇杨
授粉后第 10天坐果率分别达 92. 88%和 82. 14% ,种子发芽率达 80%和 50% ,成苗率达 72. 5%和 65. 63% ,杂交可配性强 ;这 2个杂交组
合当年生杂交苗平均苗高分别为 44. 3和 42. 2 cm,平均地径分别为 5. 50和 5. 37 mm,生长量非常接近 ,苗高变异系数分别为 14. 5%和
19. 01% ,地径变异系数分别为 10. 7%和 16. 1% ,变异幅度较大 ; F1代杂种实生苗在苗期主要性状特征表现为多态性 .
关键词: 　遗传育种 ;欧洲黑杨 ;川杨 ;滇杨 ;人工杂交 ;苗期性状
中图分类号: 　 S792. 11; S821. 3+ 2; Q343. 3+ 2　　　　文献标志码:　 A
A Hybridation Study between Populus nigra andP . szechuanica ,
P . yunnanensis and the Seedling Traits of the Hybrids
ZHANG Chun-xia, FAN Jun-feng , GAO Jian-she
( College of Fo res try, Northw es t Agricul ture & Fores t ry Universi ty, Yangling 712100, Shanxi, China)
Abstract: Th e arti ficial cros sing betw een Populus n ig ra and P . sz ech uanica , P. yunnanensis was carried out indoors. Th e result s
show that th e cross-abili t y betw een Populus nigra and P . sz echuanica , P . yunnanensis w as high and the f rui t set percen tage of the two
cross es af ter pollination for 10 d ays reach ed 92. 88% and 82. 14% respect ively; th at th e germination rate of hybrid seeds was 80% and
50% resp ectively; that th e averag e h eigh t of hyb rid s f rom Populus nigra and P. szechuanica w as taller th an that of the hyb rid s f rom
Populus nigra and P. yunnanensis; that the variation coef ficient about th e h ybrids s eedling h eigh t i s up to 14. 5% and 19. 1%
respectively; and that th e variat ion coeff icient abou t the collar diam eter is 10. 7% and 16. 1% respectively. Th e t rai ts of hybrids F1
t ook the characteris tic of polymorphism.
Key words: genetic and breeding; Popu lus n igra; P. sz echuanica; P. yunnanensis; arti ficial crossing; s eedling t rai ts
杨树生长迅速 ,抗逆性强 ,适应范围广 ,是我国重要的工业用材林和生态防护林树种 [1 ] .其在我国的速生丰
产林基地建设以及“三北防护林”体系建设中起着十分重要的作用 .因此对其也有一些研究 [2～ 7 ] .人工杂交育种
是融合杂交亲本优良性状 ,培育优良品种的主要途径 .过去 50多年的杨树杂交育种实践证明 ,黑杨派×青杨派
派间杂交可配性高 ,杂种优势明显 [ 8] .从该派间杂交中先后培育出了北京杨、陕林 4号杨等多个优良品种 [9, 10 ] .
欧洲黑杨 Populus nigra属黑杨派杨树 ,天然分布于欧洲各国 ,在我国新疆阿勒泰地区有少量分布 [11 ] .其抗寒、
抗旱性强 [12 ] .川杨 P . szechuanica、滇杨 P. yunnanensis属青杨派杨树 ,分别天然分布于我国四川、云南等相邻
省份 ,是青杨派中 2个生长迅速并生产意义较大的杨树树种 .过去黑杨派×青杨派派间杂交研究多集中在黑杨
派的美洲黑杨与青杨派的青杨、小叶杨、大青杨之间 [13～ 17 ] ,利用我国的欧洲资源进行欧洲黑杨与川杨、滇杨的
杂交研究报道很少 .为了解欧洲黑杨与川杨、滇杨杂种优势大小和培育出生长迅速和抗寒、抗旱性强的杨树新
品种 ,笔者于 2006年开展了欧洲黑杨×川杨、欧洲黑杨×滇杨人工杂交育种研究 .现将结果报道如下 .
收稿日期: 2006-11-24　　　　　　修回日期 : 2007-03-25
基金项目: 陕西省科技厅项目 ( 2003K02-G8 ) .
作者简介: 张春霞 ( 1980- ) ,女 ,河南焦作人 . 硕士研究生 ,主要从事林木遗传育种研究工作 .
通讯作者: 樊军锋 . E-mail: fanjf@ public. xa. sn. cn.
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2007. 03. 009
1　材料与方法
表 1　杂交亲本材料采集地点和时间
Table 1　 The t ime and place of collecting parental trees
杂交亲本 学名 花枝类别 采集地点 采集时间
欧洲黑杨 Populus nigra ♀ 新疆阿尔泰市北屯林场 2006. 2. 28
川　杨 P. sz echuanica ♂ 四川省卧龙自然保护区 2006. 2. 15
滇杨 P . yunnanensis ♂ 中科院昆明植物园 2006. 2. 15
1. 1　试验材料
　　欧洲黑杨、川杨、滇杨杂交亲本均
选自生长健壮、干形通直圆满、树龄 10 a
以上的成年优树 .花枝采集时间及地点
见表 1.
1. 2　方　法
1. 2. 1　杂交方法
采用室内切枝水培人工授粉杂交法 ,具体步骤如下 .
2月中旬 ,采集川杨、滇杨健壮雄花枝 ,放于温室水培 (温度 15～ 20℃ ,湿度 50% ～ 70% ) , 3～ 4周左右花序
开始散粉 (川杨 3周、滇杨 4周 ) ,收集花粉 ,阴干后存于 4℃冰箱备用 . 2月底采集欧洲黑杨中健壮雌花枝 ,放入
温室水培 ,大约 2周雌花序伸长至 1 cm左右 (约 3月中旬 ) ,小花柱头发亮时开始授粉 .授粉采用毛笔涂抹法 .授
粉后 ,应保持温室温度和湿度的适宜 ,保证培养桶内水分新鲜 ,防止果实脱落 . 6周左右 (约 4月底 ) ,种子发育成
熟 ,及时采收 .种子采收后 ,放在铺有湿滤纸的培养皿内催芽 . 1周左右 ( 5月上旬 ) ,当芽苗高度 1 cm左右时 ,移
栽到塑料大棚内营养杯中培养 . 2月左右 ( 6月底 ) ,当苗高 10 cm左右时 ,移入大田培养 . 10月初调查生长等有
关数据 .
1. 2. 2　调查方法
坐果率: 随机抽取各杂交组合的 10个果序 ,统计每个果序上的小果数和落果数 .果序上存在的小果数量和
花序总雌花数量之比即为坐果率 .
千粒质量:随机抽取 100粒种子 ,称其质量 ,换算成 1 000粒种子的质量 .
种子发芽率: 随机抽取 50粒种子 ,分 3次重复 ,将种子置于培养皿内放在温度为 25℃、湿度 80%的人工气候
箱内催芽 ,统计发芽的种子数 .
成苗率: 同一组合内成活的杂交苗占移栽的总株数之比 .
生长量调查: 苗子封顶 ,生长结束后 ,测量每株苗木的苗高、地径 .
叶片性状调查: 选取每株苗木枝条顶端起第 6～ 10个功能叶片 ,测定叶长、叶宽、叶柄长和叶片主脉与第 2
个侧脉之间的夹角 ,计算叶长宽比、叶柄长与主脉长比 [15 ] .仔细观察苗子叶片的叶柄、叶基、叶片尖端等性状特
征以及苗干的有棱、无棱特征 .以父母本的 1年生扦插苗为对照 .
2　结果与分析
表 2　杂交试验结果†
Table 2　 The result of hybridization
杂交组合 坐果率Ⅰ
/%
坐果率Ⅱ
/%
种子千粒质量
/ g
种子发芽率
/%
成苗率
/%
欧洲黑杨×川杨 92. 88 30 0. 962 8 80 72. 50
欧洲黑杨×滇杨 82. 14 40 0. 887 3 50 65. 63
　　† 　坐果率Ⅰ为授粉后 10 d时调查结果的平均值 ,坐果率Ⅱ为种子成熟时调查结果的平均值 .
2. 1　杂交坐果率及种子发芽率和成苗
率调查分析
对杂交坐果率以及种子发芽率、成
苗率进行调查分析 ,杂交试验结果见表
2.从表 2可知 ,欧洲黑杨×川杨授粉 10 d
时坐果率为 92. 3% ,说明欧洲黑杨×川
杨杂交组合可配性很高 .种子成熟时 ,坐果率降为 30% ,主要是由于欧洲黑杨果实成熟期较长 ,水培花枝营养有
限 ,生长过程中部分小果脱落等原因造成 .该杂交组合所得杂交种子饱满 ,千粒质量为 0. 962 8 g ,发芽率高达
80. 0% ;苗子在塑料大棚内生长 2个月移栽到大田后 ,成活率为 72. 5% .
欧洲黑杨×滇杨杂交组合可配性也较高 ,授粉 10 d后 ,坐果率达 82. 14% ,种子成熟时 ,坐果率为 40% ,但该
杂交组合所得杂交种子较瘪 ,千粒质量为 0. 887 3 g,发芽率只有 50% ;苗子在塑料大棚内生长 2个多月移栽到
大田后 ,成活率为 65. 63% .
38 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 27卷
2. 2　杂种苗生长调查分析
杂 交苗高以及地径生长调查结果见表 3、表 4.从表 3可知 ,欧洲黑杨与川杨杂交苗的苗高平均值为 44. 3
cm,极差为 24 cm ,变异系数达 14. 5% ,地径平均值为 5. 50 mm ,极差为 1. 68 mm,变异系数为 10. 7% ;欧洲黑杨
与滇杨杂交苗的苗高平均值为 42. 2 cm,极差为 37 cm,变异系数达 19. 08% ,地径平均值为 5. 37 mm ,极差为
3. 07 mm ,变异系数达 16. 1% .
表 3　杂种苗高及地径生长调查结果
Table 3　 The investigat ion results of seedling height and collar diameter
杂交组合 苗高极差 / cm 均值 /cm 标准差 变异系数 /%
地径
极差 / cm 均值 /cm 标准差 变异系数 /%
欧洲黑杨×川杨 24 44. 3 6. 42 14. 50 1. 68 5. 50 0. 588 1 10. 7
欧洲黑杨×滇杨 37 42. 2 8. 05 19. 08 3. 07 5. 37 0. 864 2 16. 1
表 4　苗高及地径方差分析†
Table 4　 The variance analysis of seedling height and collar diameter
变因来源
苗高
平方和 自由度 均方 F值
地径
平方和 自由度 均方 F值
组合间 82. 37 1 82. 37 1. 47 0. 30 1 0. 30 0. 50
组合内 4 370. 86 78 56. 04 46. 62 78 0. 60
　　　† 　F0. 05 ( 1, 78) = 3. 96欧洲黑杨×川杨调查 30株苗 ,欧洲黑杨×滇杨调查 50株苗 .
　　欧洲黑杨×川杨、欧洲黑杨×滇
杨平均苗高、地径生长非常接近 ,方差
分析表明 ,这 2个组合的苗高、地径间
没有显著差异 (方差分析见表 4) ,这说
明从生长量角度讲 ,欧洲黑杨×川杨
与欧洲黑杨×滇杨杂种优势相当;欧
洲黑杨×滇杨的苗高、地径变异系数远大于欧洲黑杨×川杨 ,这说明欧洲黑杨×滇杨杂种苗个体间生长变异大于
欧洲黑杨×川杨 ,从选择角度讲 ,欧洲黑杨×滇杨杂交组合选种潜力大 ,从该杂交组合中更易选出速生品种 .
2. 3　杂种苗形态特征及分析
2. 3. 1　亲本苗木形态特征
欧洲黑杨的苗干为圆形 ,而川杨与滇杨的苗干有棱 ;欧洲黑杨的叶片有菱形、三角形 ,川杨的叶片为阔卵
形 ,滇杨的叶片为卵状披针形 ;欧洲黑杨的叶柄极扁 ,川杨的叶柄稍扁 ,滇杨的叶柄为圆形 ,中间有凹槽 ;欧洲黑
杨的叶基为楔形 ,而川杨的叶基为心形 ,滇杨的叶基为窄楔形 (表 5) .
表 5　各杂交亲本及杂种苗木苗期主要性状特征对比
Table 5　 The comparisons of seedling s dominant f eature and character in the traits of cross parent s and hybrids
种 苗干形状 叶片形态
叶基
形态
叶柄
形态
叶片
长宽比
叶柄长
/主脉长
主脉与第
2侧脉夹角
欧洲黑杨 圆形 菱形、三角形 楔形 极扁 0. 93 0. 55 50°～ 55°
川杨 有棱 阔卵形 心形 稍扁 1. 41 0. 42 65°～ 70°
滇杨 有棱 卵状披针形 窄楔形 圆形 2. 19 0. 11 50°～ 55°
欧洲黑杨×川杨
圆形
有棱
基部圆形 ,上部四棱
三角形
卵形
菱形
心形
楔形
极扁
稍扁 1. 36 0. 42 61. 74°
欧洲黑杨×滇杨 有棱 长卵形菱形 窄楔形 稍扁 1. 64 0. 28 49. 72°
2. 3. 2　欧洲黑杨×川杨杂交苗的形态特征
欧洲黑杨与川杨杂交苗的形态变异范围大 ,苗干形状分为 3种:苗干有棱、苗干无棱和苗干基部圆形但上
部四棱 .最后 1种类型综合了其双亲的特征 ,叶子形态有三角形、卵形、菱形等 ,叶基部有心形、楔形 ,叶柄有极
扁和稍扁 2类 ;叶片长宽比、叶柄长 /主脉长、主脉与第 2侧脉夹角介于 2个亲本之间 (见表 5) .
2. 3. 3　欧洲黑杨×滇杨杂交苗的形态变异
欧洲黑杨与滇杨杂交苗苗干的形态变异幅度不大 ,幼枝均有棱 ;叶片有长卵形和菱形 ;叶基部大多为窄楔
形 ,形状接近于滇杨 ;叶柄稍扁 ,中间有凹槽 ,介于 2个亲本之间 ;叶片长宽比、叶柄长 /主脉长、主脉与第 2侧脉
夹角介于 2个亲本之间 (见表 5) .
39第 3期 张春霞等:欧洲黑杨分别与川杨和滇杨杂交及其 F1代苗期性状
3　结论与讨论
欧洲黑杨×川杨、欧洲黑杨×滇杨人工杂交实验结果为: 欧洲黑杨×川杨、欧洲黑杨×滇杨授粉后第 10天
坐果率分别达 92. 88%和 82. 14% ,种子发芽率达 80%和 50% ,成苗率达 72. 5%和 65. 63% ,杂交可配性强 .黑杨
派与青杨派树种杂交可配性高 ,较易成功 .本试验研究结果还表明 ,以欧洲黑杨为母本与青杨派树种川杨、滇杨
杂交坐果率和种子发芽率都较高 ,尤其是欧洲黑杨与川杨杂交坐果率和种子发芽率分别达 92. 88%和 80% ,并
且得到了一批杂种实生苗 ,此说明以欧洲黑杨为母本与青杨派树种进行杂交育种培育优良杨树新品种也是可
行的 .
欧洲黑杨×川杨、欧洲黑杨×滇杨当年生杂交苗平均苗高分别为 44. 3和 42. 2 cm ,平均地径分别为 5. 50和
5. 37 mm ,二者生长量比较接近 .这说明从生长量角度讲 ,欧洲黑杨×川杨与欧洲黑杨×滇杨杂种优势相当 .欧
洲黑杨×川杨、欧洲黑杨×滇杨 2个杂交组合当年生杂种苗苗高平均为 40 cm多 ,平均地径 5 mm多 ,生长量
小 ,造成这种状态的主要原因是由于杂交授粉时间太晚 ,杂种苗生长期太短 .今后杂交时可适当提前采集花枝 ,
并提高室内温度 ,提早杂交授粉时间 ,延长杂种苗生长期 ,促进杂种苗性状充分发育分化 ,便于当年选优工作顺
利开展 .
欧洲黑杨×川杨、欧洲黑杨×滇杨苗高变异系数分别为 14. 5%和 19. 01% ,地径变异系数分别为 10. 7%和
16. 1% ,变异幅度较大 ,为进一步选育优良品种提供了良好基础 .欧洲黑杨×川杨、欧洲黑杨×滇杨属杨属黑杨
派与青杨派派间远缘杂交 ,双亲遗传基础差异较大 ,通过杂交、基因重组、融合、分离 ,杂种实生苗在苗干、叶形、
叶基、叶柄等性状出现了多态性 ,为进一步开展多方向、多指标选择以及育种奠定了良好基础 .
黑杨派树种从授粉到种子成熟达 2个多月 ,以黑杨派树种为母本进行室内切枝水培杂交果实成熟期太长 ,
花枝本身贮存的养分与通过水培吸收的养分不足以维持到果实充分发育成熟 ,后期由于坐果枝条营养不够造
成果序干死或果实提前脱落 .为避免这种现象发生 ,今后以黑杨派树种为母本进行人工切枝水培技术杂交育种
时 ,应该采集较粗壮的枝条 ,杂交授粉初期要严格控制花枝上保留的雌花数量 ,授粉后应保持温室温度、湿度适
宜以及培养桶内水分新鲜 ,杂交后期用营养液 ,防止果实脱落 ;也可选用其它杂交技术 ,如树上杂交或者嫁接 ,
即预先将母本嫁接到砧木上 ,然后进行人工控制授粉杂交 .
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[本文编校:胡曼辉 ]
40 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 27卷