全 文 ：书河南农业科学，2015，44(3) :1-4
Journal of Henan Agricultural Sciences doi:10． 15933 / j． cnki． 1004-3268． 2015． 03． 001
收稿日期:2014 － 08 － 18
基金项目:贵州省农业科技攻关项目(黔农科合(创新基金)2012012) ;贵州省科技厅、贵州省农业科学院联合基金项目(黔科
合 J字 LKN［2013］13、LKN［2013］12) ;贵州省农业科学院专项资金项目(黔农科院院专项［2014］010)
作者简介:刘 荣(1986 －) ，女，贵州瓮安人，研究实习员，硕士，主要从事基因工程与分子生物学研究。
E － mail:gzlr0129@ 163． com
* 通讯作者:申 刚(1981 －) ，男，贵州务川人，助理研究员，硕士，主要从事特色资源植物研究。
E － mail:shg404242595@ 163． com
薏苡遗传育种研究进展
刘 荣，申 刚* ，罗晓青，张显波
(贵州省亚热带作物研究所，贵州 兴义 562400)
摘要:我国现有薏苡品种普遍存在产量低、易倒伏、晚熟、抗病虫性弱等问题，缺乏优质薏苡新品
种，严重制约了薏苡生产的发展。因此，从薏苡种质资源、杂交育种、组织培养及倍性育种、人工诱
变育种 4 个方面，综述了近年来薏苡遗传育种的研究现状和进展。针对当前育种存在的问题，应以
种质资源为基础，结合常规育种、现代生物技术育种，建立一套完整的选育体系。
关键词:薏苡;遗传育种;种质资源;诱变育种;组织培养
中图分类号:S519 文献标志码:A 文章编号:1004 － 3268(2015)03 － 0001 － 04
Ｒesearch Progress on Genetic Breeding of Coix lacryma-jobi L．
LIU Ｒong，SHEN Gang* ，LUO Xiaoqing，ZHANG Xianbo
(Guizhou Institute of Subtropical Crorps，Xingyi 562400，China)
Abstract:Coix lacryma-jobi L． is an important plant which has eating quality and medicinal values，and
has potential for development． However，the seeds production is quite low． Lodging，late maturity，lower
resistance to insect pest happened often． Lacking of new variety of higher quality seriously restrict the de-
velopment of Coix lacryma-jobi L． Therefore，from study on germplasm resources，cross-breeding，tissue
culture and ploidy breeding of Coix lacryma-jobi L．，the research status and progress of genetics and
breeding were reviewed in recent years． We would establish a complete set of breeding system on the basis
of germplasm resources，combined with the conventional breeding and modern biotechnology breeding in
view of the current problems of breeding．
Key words:Coix lacryma-jobi L．;genetic breeding;germplasm resource;ploidy breeding;tissue cul-
ture
薏苡(Coix lacryma-jobi L． var． frumentac)属于禾
本科(Gramineae)薏苡属(Coix) ，又名水玉米、药玉
米、六谷子、晚念珠、珍珠米等，为 1 年生或多年生草
本植物［1］。薏苡作为一种粮药兼用作物，其薏苡仁
食味好且营养丰富，易被人体吸收利用，有利尿、健
脾、补肺、祛湿热、消水肿、排脓、止泻等药效。薏苡
仁因其具有极高的营养价值和药用价值，被人们称
为“世界禾本科植物之王”［2］。其次，薏苡还是一种
食品加工原料，可用来生产饮料、饼干、姜茶等食品。
从保健、食品加工和制作手工艺品来看，薏苡具有很
高的综合利用价值，市场开发前景巨大。
薏苡属于湿生植物，多生于河边、荒野及阴湿山
谷中，其产量受气候影响较大。随着环境和经济的
变化，我国薏苡的分布发生巨大变化，野生资源急剧
减少，且现有品种普遍存在产量低、易倒伏、晚熟、抗
病虫性弱等问题，优质薏苡新品种缺乏，严重制约了
薏苡生产的发展，亟需大力开展薏苡的遗传育种研
究工作，以推进薏苡种植业的良好发展。为此，就近
河南农业科学 第 44 卷
年来薏苡的遗传育种研究进展进行了综述，以期为
薏苡的遗传育种研究提供参考。
1 薏苡种质资源研究
目前报道的薏苡属植物仅有 10 个种。据以往
报道，薏苡属有 1 个种(川谷)和 1 个变种(薏苡) ，
川谷为野生种，薏苡为栽培种。《中国植物志》［3］中
将我国薏苡属分为 5 个种、4 个变种，其中的薏米和
台湾薏苡种壳较薄，是食、药两用的主要种类。黄亨
履等［4］调查收集了 250 余份薏苡种质资源，并将这
些资源(散布在 17 个省、市、区)进行整理，从生物
学、生态学、品质及农艺性状等方面进行了分析鉴
定，将我国各地的薏苡分为南方、长江中下游和北方
3 个生态中心地区，认为我国的薏苡初生中心应为
海南、广西、云南、贵州等地，随着薏苡、川谷的逐步
北移、驯化、自然选择，形成了长江中下游及北方各
省(区)的次生中心。庄体德等［5］将收集的我国 12
个省区 18 个居群的薏苡进行田间栽培、杂交试验和
细胞学鉴定，根据薏苡属的遗传变异性及核型演化，
在原来 1 个种 2 个变种的基础上将我国薏苡分为 3
个种 4 个变种，即(1)小果薏苡(Coix Puellarum Ba-
lansa)、(2)长果薏苡(Coix stenocarpa Balansa)、
(3a)薏苡(Coix lacryma-jobi L． var． lacryma-jobi)、
(3b)菩提子(Coix lacryma-jobi L． var． monilifer
Watt．)、(3c)薏米(Coix lacryma-jobi L． var． ma-
yuen(Ｒoman)Stapf)、(3d)台湾薏苡(Coix lacryma-
jobi L． var． formosana)。李英材等［6］将我国薏苡分
为 4 个种，即栽培薏苡(Coix lacryma-jobi L．)、小果
薏苡(Coix Puellarum Balansa)、野生薏苡(Coix
agrextis Lour)和水生薏苡(Coix aquatica Ｒoxb) ，前 2
种为栽培种，后 2 种为野生种。陆平等［7］收集了分
布于广西的 139 份薏苡种质，首次发现了薏苡属中
最原始的水生薏苡种，提出广西薏苡包括 4 个种 8
个变种。陈成斌等［8］收集了广西薏苡资源 103 个居
群总计 810 份种质材料，其中野生薏苡资源 77 个居
群、538 份种质材料，水生薏苡资源 25 个居群、225
份种质材料，日本栽培薏苡资源17 份种质材料，韩
国栽培薏苡资源 30 份种质材料。这些资源包含了
许多新的珍稀濒危种质资源，扩大了原有种质资源
库，为薏苡种质资源的保存做出了巨大的贡献。
另据中国农业科学院品种资源所对我国薏苡种
质资源的调查、整理报道，除宁夏、青海等省未见薏
苡外，我国大部分省市均分布有薏苡。受地理环境、
气候及栽培条件等因素的影响，我国薏苡种质资源
表现出多样性，存在大量的地方品种，如黔西南州的
兴仁县、乾隆县与册亨县种植的薏苡都是地方种。
2 薏苡杂交育种研究
川谷植株高大，茎秆粗壮，果实呈球形，壳厚而
坚硬，具珐琅质，薏仁大有粳性;薏苡果实椭圆形，壳
薄易碎，不具珐琅质，薏仁小有糯性。川谷的适应
性、抗风、抗涝、抗病等特性均较薏苡强，且米仁、米
壳中总蛋白、总氨基酸含量也优于薏苡。通过杂交
可将薏苡和川谷遗传物质进行重组，产生广泛的变
异类型，为培育具双亲优良性状的薏苡新品种提供
了保障。因此，通过杂交将川谷所拥有的优良基因
导入薏苡中，是薏苡新品种培育的有效途径。
由于薏苡具有异花授粉特性，且具总状分枝，因
此杂种后代很难进行严格自交。乔亚科等［9］从
1989 年开始对薏苡和川谷进行了自交及杂交工作，
F1 代在株高、叶面积、长势、光合特性等方面均表现
出了杂种优势，却出现花粉败育，且花粉败育率高达
79%。结实率也较低，仅为 28%左右。杂交后代不
稳定，性状分离非常严重，直到 F7 尚未稳定。杜维
俊等［10］对薏苡属的薏苡与川谷杂交获得的 F1 代及
其双亲进行了植物学、农艺学等性状的观察研究，认
为反交比正交易获得杂种，川谷的抗性、粒质量等特
性在 F1 代中表现出来，且 F1 代在形态特征、生长势
及产量等方面均具有比较大优势，但 F1 代表现出一
定程度的不育，结实率为 30% ～50%。
李贵全等［11］报道了薏苡 ×川谷的远缘杂交，经
过 8 a选择和研究，获得了 2 个较稳定的杂交新品
系，即 85 － 15、85 － 18，百粒质量分别为 14． 4 g、
15． 9 g，每公顷产量分别为 7 545． 0 kg、8 607． 0 kg。
杂交新品系具有较强的抗黑穗病、叶枯病和耐寒能
力。李贵全等［11］还发现，按传统育种方法，杂种后
代采用母本回交后，川谷的基因更易剔除，原薏苡亲
本的性状更易恢复。若改为从 F2 代开始连续采用
单株选择和自交的育种方法，则能使各种优良遗传
基因在杂种群体中得以最大可能的保存，这使各优
良基因更有机会在世代推进中因重新组合而形成最
优良个体［11］。杜维俊等［10］将柱头均为白色的薏苡
与川谷杂交，F1 代柱头颜色为紫红色，F2 代发生性
状分离，出现白色和紫红色柱头株且比例为 9∶ 7，认
为薏苡属野生祖先的柱头可能为紫红色，而且柱头
紫红色性状可能是由 2 种显性基因的互补作用所决
定的，因 2 种显性基因在进化过程中均发生了隐性
突变，才出现了 2 种柱头为白色的薏苡类型。曾艳
华等［12］通过基因组原位杂交(GISH)技术，将四倍
体栽培薏苡(2n = 20，AABB)基因组总 DNA 作为探
2
第 3 期 刘 荣等:薏苡遗传育种研究进展
针，分别对分布于广西的栽培薏苡、野生薏苡和水生
薏苡体细胞分裂中期细胞的染色体进行了基因组原
位杂交。结果表明，栽培薏苡和野生薏苡染色体均
被杂交信号所标记，且标记信号强烈而密集，说明
2 种薏苡在基因组染色体水平上具有很高的同源
性，其中保守重复序列比例很大;栽培薏苡的基因组
中有 20 条染色体的 DNA 与水生薏苡的基因组
DNA高度同源，从而可以推断所供试的水生薏苡是
广西六倍体水生薏苡居群中的一种。
王锦亮等［13］从 1976 年开始做水稻与薏苡远缘
杂交试验，母本选早熟、矮秆、分蘖多的珍珠矮，该品
种适合当地早晚季栽培，父本为当地零星栽培的薏
苡，该品种耐涝、抗病、秆粗、根系发达且蛋白质含量
高，经 3 a 试验、观察和选择，已选出了初步稳定的
糯稻(2 号)、籼稻(18 号)和粳稻(19 号)等几个品
种，其中 2 号、16 号和 18 号的产量均高于珍珠矮
(母本)和博罗矮(对照)品种，且 2 号和 16 号较母
本抗白枯病。张马庆等［14］将甲农糯(晚糯)和薏苡
(米仁)进行杂交，获得了 1 粒不太饱满的杂交种
子，1980 年将甲农糯与靖江早杂交，选育出名为“婆
青”的 7 个品系，其中婪青 2 号等已于 1987 年开始
在生产上试种并获得成功。Haradc 等［15］进行了玉
米和薏苡的属间杂交，以玉米为父本，薏苡作母本，
获得杂种 F1，但反交未能获得杂种后代。段桃利
等［16］采用荧光显微技术，以摩擦禾、薏苡花粉为试
验材料，将二者的花粉放在玉米的柱头上，观察其萌
发和生长情况。结果表明，摩擦禾花粉粒均能在玉
米柱头上萌发，且花粉管能在柱头中伸长生长，最终
能到达花柱基部，同时将雄配子送入玉米胚囊内进
行受精，说明摩擦禾与玉米的杂交障碍是胚囊不亲
和或杂种衰亡而不是杂交不亲和。薏苡花粉粒在玉
米柱头上同样能萌发，花粉管也能伸入玉米的花柱，
但由于玉米与薏苡杂交存在生殖隔离，因此玉米与
薏苡杂交极其困难。研究还表明，玉米与薏苡杂交
时，薏苡的花粉管能够到达花柱基部，而川谷的花粉
管却在花柱中即停止生长。玉米与薏苡杂交的花粉
管异常率高于玉米与摩擦禾杂交花粉管异常率，说
明玉米与薏苡的亲缘关系较与摩擦禾远。
3 薏苡组织培养及倍性育种研究
贾敬芬等［17］以薏苡叶片为外植体进行组织培
养获得了再生植株，同时选用幼苗叶片中基部切段
作为外植体进行培养，在含 2，4 － D 的培养基上得
到了生长良好的愈伤组织，在含低浓度 2，4 － D 和
高浓度脯氨酸的培养基上获得了胚状体结构并在适
宜激素条件下可获得再生植株，认为赤霉素对再生
植株苗的伸长具有明显的促进作用。周晓丽［18］以
薏苡胚轴为外植体进行组织培养也获得了再生
植株。
李民伟等［19-20］分别对薏苡的离体花药、未受精
的子房进行了组织培养，均获得了单倍体植株。培
养结果表明，对花药培养取单核中期发育状态的花
粉效果更好，即雌小穗尚未露出而雄枝梗刚露出约
2 ～ 3 cm时效果最佳。研究还表明，薏苡花粉诱导
愈伤组织和绿苗分化的效果因培养基的不同有很大
差别，以 H培养基效果最好。在对未成熟子房及成
熟子房离体培养中，认为在雌蕊花柱尚未露出，而雌
小穗念珠状总苞刚露出时，用硫酸纸制成的小袋将
雌蕊和雌小穗进行隔离，于 5 ～ 6 d 后花柱伸出总苞
尖端约 1 cm 时采集子房接种，效果较佳;在 H 培养
基诱导的愈伤组织最多，且未成熟子房诱导的愈伤
组织是二倍体时，珠心组织有可能是其来源体。只
有成熟子房能产生单倍体植株，且在 H 培养基上可
不经愈伤组织而直接产生正常绿苗。王敬驹等［21］
观察了薏苡离体花药组培中花粉孢子体的发育途
径，认为雄核的发育类型与花粉细胞的分化程度有
关，胚状体或愈伤组织是由多细胞团发育而成的，且
二者均可进一步发育为成熟植株，但愈伤组织的成
株频率较胚状体高，原因是胚状体存在的不正常畸
形体较多。研究还发现，用高渗蔗糖溶液短时间预
处理花药能够提高诱导率。王敬驹等［21］还检测了
花粉植株体细胞的染色体，发现来自愈伤组织的花
粉植株有单倍体、二倍体及单倍体和二倍体的混倍
体，而来自胚状体的花粉植株则只有单倍体。
Haradc等［15］以薏苡作母本，玉米为父本，获得杂交
种 F1，将 F1 用秋水仙素处理获得了四倍体植株且
生长繁茂。
4 薏苡诱变育种研究
罗登庸等［22］对薏苡进行了激光育种研究，结果
表明，不同薏苡品种在同种激光器作用下产生的效
应不同，如钕玻璃激光器对巴县薏苡有增产效果，对
重庆薏苡则没有明显增产效果，但其中照射能量密
度为 30 J /cm3 的增产幅度高达 96%;同一薏苡品种
对不同激光器照射的效应也不同，如钕玻璃激光器
对重庆薏苡没有增产效果，而 CO2 激光器照射对重
庆薏苡有增产效果，比对照增产 95%。四川省中药
研究所于 1978 年利用 CO2 激光器照射巴县薏苡选
育出种子增大的良好变异植株，这些变异株种子的
长、宽、质量分别比对照增加 0． 18 cm、0． 18 cm、
3
河南农业科学 第 44 卷
39 mg，且通过种子显微切片观测到胚乳细胞变长，
淀粉粒变大［22］。经 1979—1980 年连续繁殖试验，
发现变异性状仍继续保持。为解决薏苡杂交后代株
高、易倒伏等问题，Du 等［23］经60 Co － γ 射线辐照对
薏苡和川谷杂交获得的 F1 进行诱变处理，目前已经
获得了矮秆、早熟等突变体。沈晓霞［24］利用浙江药
材生产基地的 3 种本地薏苡种为试验材料，对薏苡
进行了60Co － γ射线诱变育种，选育出了 2 个优质、
高产、矮秆薏苡新品系，其产量比当地最高品种高出
10． 9%和 14． 1%，千粒质量增加 13． 9%和 15． 8%，
甘油三油酸酯含量高 6． 5%和 9． 6%。
5 结论与展望
薏苡不仅营养价值极高，还是一种珍贵的药材，
成为备受消费者们青睐的保健作物。随着薏苡优异
性状基因的挖掘，特异种质资源的发掘、创新与利
用，薏苡遗传育种将有新的突破。随着日益扩大的
市场需求，应着力增加薏苡生产的发展后劲，并与相
关产业相结合，构成一个“薏苡经济圈”。
目前，国内对薏苡的遗传育种虽有一定的研究，
但进行薏苡遗传育种的科研人员相对较少，研究基
础十分薄弱，研究成果少，培育出的薏苡新品种类型
少，尤其在薏苡的抗病、抗逆性方面的研究非常薄
弱。此外，研究方法主要依靠常规的杂交育种方法，
将现代生物技术用在薏苡育种上的报道非常少，尤
其在分子育种方面未见报道。因此，应该在现有的
基础上进一步对我国的薏苡资源全面收集，分类鉴
定，筛选优良材料，从众多的地方品种及野生种中发
掘抗病基因、抗虫基因、抗逆基因及优质基因，将传
统育种方法与现代生物育种方法相结合，大力开展
薏苡遗传育种研究。同时加强薏苡育种人才的培养
和薏苡育种资金的投入，充分发挥我国丰富薏苡资
源的作用，培育出高产、优质的新品种，满足市场的
需要。
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