全 文 ：第 12卷 第 2期 北华大学学报(自然科学版) Vol.12 No.2
2011年 4月 JOURNALOFBEIHUAUNIVERSITY(NaturalScience) Apr.2011
文章编号:1009-4822(2011)02-0208-05
4种经验模型在藏川杨光响应研究中的适用性
王圣杰 ,黄大庄 ,闫海霞 ,徐学华 ,马向超
(河北农业大学林学院 , 河北 保定　071001)
摘要:采用直角双曲线模型 、非直角双曲线模型 、直角双曲线修正模型和指数函数模型分别对藏川杨(Populus
szechuanicaSchneid)叶片光响应曲线进行了拟合与比较 , 探讨了几种模型在藏川杨光响应研究中的适用性.结果
表明:不同模型对同一种植物光响应曲线的拟合结果存在差异 ,采用非直角双曲线模型和直角双曲线模型拟合
出的光补偿点(LCP)、最大净光合速率(Pmax)高于实测值 , 光饱和点(LSP)远低于实测值;函数模型拟合的最大
净光合速率较为接近实测值;采用直角双曲线修正模型拟合的藏川杨叶片光响应参数均比较准确.
关键词:藏川杨;经验模型;光响应;适用性
中图分类号:S718.43 文献标志码:A
收稿日期:2010-11-26
作者简介:王圣杰(1984-),男 ,硕士研究生 ,主要从事植物生理生态学研究;
通信作者:黄大庄(1963-),男 ,教授 ,博士 ,博士生导师 ,主要从事森林保护与植物生理生态学研究.
ApplicabilityofFourEmpiricalModelsonPhotosynthesisLight
ResponseofPopulusszechuanicaSchneid
WANGSheng-jie, HUANGDa-zhuang, YANHai-xia, XUXue-hua, MAXiang-chao
(ColegeofForestry, AgriculturalUniversityofHebei, Baoding071001 , China)
Abstract:ThephotosynthesislightresponsecurveofleafofPopulusszechuanicawasfitedandcomparedby
usingnonrectangularhyperbolicmodel, rectangularhyperbolicmodel, modifiedrectangularhyperbolicmodeland
indexfunctionmodel, andtheapplicabilityoffourempiricalmodelsonphotosynthesislightresponseofPopulus
szechuanicaSchneidwasdiscussed.Theresultsshowedthatthefitedresultsbyusingthediferentmodelsforthe
samespecieswerediferent.TheparametersLCPandPmaxwerehigherthanmeasureddatawhichsimulatedby
nonrectangularhyperbolicmodelandrectangularhyperbolicmodelandtheLSPwaslowerthanmeasureddata;
Pmaxwhichwassimulatedbyindexfunctionmodelwasneartomeasureddata, theparametersoflight-response
curvesimulatedbymodifiedrectangularhyperbolicmodelweremoreaccuratethanthoseofothermodels.
Keywords:PopulusszechuanicaSchneid;empiricalmodel;lightresponse;applicability
随着科学研究的深入和现代光合测定仪器的推广 ,越来越多的植物生理学和植物生态学以及农学 、林
学 、园艺学和遗传学的研究均涉及叶片光合作用的测定 [ 1] .在光合作用过程中 ,光和空气中的 CO2浓度是
光合作用的主导因子 ,对每种绿色植物均可测量其光合作用对光的响应曲线.通过光响应曲线 ,即可确定
植物的最大净光合速率 、光饱和点和光补偿点等光合参数 [ 2] .对测定的光响应数据进行处理是人们深入
研究植物光合特性 ,判断环境对植物影响的基础.光响应曲线模型是光合作用对环境因子响应模拟模型系
统的核心组分 ,光响应曲线的确定 ,对了解光反应过程的效率非常重要 [ 3-4] .目前主要采用的光响应曲线
拟合模型主要有直角双曲线模型[ 5] 、非直角双曲线模型[ 6] 、指数方程 [ 7-9]等 ,也多有学者采用二次多项式 ,
即抛物线方程[ 10] ,近来也有学者提出了直角双曲线模型修正式 [ 2, 11-13]等 ,其中以非直角双曲线模型的使用
率最高.这些模型各有优缺点 ,具有不同的适用范围.研究绿色植物在不同条件下的最适光响应模型是准
确估算植物气体交换参数的基础.
藏川杨(PopulusszechuanicaSchneid),为杨柳科杨属青杨组树种 ,为川杨(P.szechuanica)亚种 ,产于四
川 、西藏 ,生于海拔 2 000 ～ 4 000m山区.长期以来 ,该区乡土杨树基因资源的价值一直未被广泛认识 ,其
保护和利用也未能得到应有的重视 ,从而使对这些资源的科学研究和开发利用明显落后于三北和华东等
杨树主要栽培区.藏川杨具有生长快 、干形通直 、材质好 、适应性强等特点 ,广泛用于防风固沙等 ,近年来 ,
在西藏各地市造林绿化中也有广泛的应用 [ 14-17] .本研究旨在通过几种典型光响应经验模型在藏川杨上的
应用及其光响应参数的变化来探讨几种光响应模型的适用性 ,从中选择出最适于藏川杨光响应研究的模
型 ,为藏川杨种质资源的推广利用提供参考.
1　材料和方法
1.1　试验区概况
试验区设在河北省保定市河北农业大学林学院苗圃内 ,东经 113°40′～ 116°20′,北纬 38°10′～ 40°0′,
海拔 18m,属暖温带亚湿润气候区 ,春季干旱多风 ,夏季炎热多雨 ,秋季气候凉爽 ,冬季寒冷少雪 ,四季分
明.年平均气温 12.7℃, 7月份平均最高气温 27℃,年均降水量 575.4mm,无霜期 165 ～ 210d.
1.2　材料及处理
2005年从西藏引进藏川杨进行引种栽培繁殖 ,并建立了试验地.于 2010年 4月初采集健康且大小相
近的 1a生藏川杨枝条 ,扦插于直径 30cm、深 25cm的花盆中 ,每盆 1株 ,共 20盆.土壤基质为苗圃熟土 ,
放置于自然条件下 ,正常浇水.
1.3　测定方法
2010年 6月中旬 ,在光照强度 、温度和湿度相对稳定的天气 ,选择长势良好 、大小相近的 3株植株作
为待测株.于 9:00至 11:00分别选取各待测株上的南向第 5片叶片 ,利用 Li-6400XT便携式光合作用分
析系统(Li-CorInc.USA),采用仪器自带 6400-02BLED红蓝光源叶室对连体叶片进行测定 ,将红蓝光源
LED内光合有效辐射(PAR)设定为 2 000、1 500、1 000、800、400、200、100、50、30、10、0 μmol/(m2·s).测
定时外界条件为大气 CO2浓度(400±2.12)μmol/mol、大气温度为(34±2)℃,空气相对湿度为(44.98±
0.64)%,外界太阳辐射为(608.5±55.8)μmol/(m2·s).
1.4　数据处理
利用 SPSS11.0((SPSSInc, USA)软件进行光响应曲线的拟合 ,利用 Excel进行数据处理及绘图.
以下各式中 Pn为净光合速率 (μmol· m-2 · s-1 ), Pmax为光饱和时的最大净光合作用速率
(μmol· m-2· s-1), PAR为光合有效辐射(μmol· m-2· s-1), Rd为暗呼吸速率(μmol· m-2·s-1), α为
初始量子效率(mol/mol), AQY为表观光量子效率(mol/mol), k为曲线凸度(Convexity), C0为度量弱光下
净光合速率趋于 0的指标 , LSP为光饱和点(μmol· m-2· s-1), LCP为光补偿点(μmol· m-2· s-1), R2
为决定系数.
1.4.1　非直角双曲线模型
绘制出 Pn-PAR曲线并用非直角双曲线模型[ 6] 进行拟合 ,拟合方程为
kP2(PAR)-(α×PAR+Pmax)P(PAR)+α×PAR×Pmax =0. (1.1)
当 k≠ 0时 ,解式(1.1),并注意净光合速率等于总光合速率减去暗呼吸速率 ,即 Pn(PAR)=P-Rd,得
Pn =α×PAR+Pmax- (α×PAR+Pmax)
2 -4αk×PAR×Pmax
2k -Rd. (1.2)
1.4.2　直角双曲线模型
直角双曲线模型 [ 5] 的表达式为
209第 2期 王圣杰 ,等:4种经验模型在藏川杨光响应研究中的适用性
Pn =α×PAR×Pmaxα×PAR+Pmax-Rd. (1.3)
1.4.3　直角双曲线模型修正式模型
直角双曲线模型修正式模型[ 10] 的表达式为
Pn =α1 -β ×PAR
1 +γ×PARPAR-Rd. (1.4)
式中:β, γ为修正参数 , γ=α/Pmax.当 β =0时 ,上式转化为式(1.3).
1.4.4　指数函数模型
指数函数模型[ 7] 的表达式为
Pn =Pmax(1 -C0e-αPAR/Pmax). (1.5)
用以下公式计算 LCP:
LCP=Pmaxln(C0)α . (1.6)
假定 Pn达到 Pmax的 99%的 PAR为 LSP,则
LSP=Pmaxln(100C0)α . (1.7)
　　其中直角双曲线与非直角双曲线模型通过非线性模拟均能直接得到最大净光合速率 ,但由于函数本
身不存在极值 ,在实际求算或采用光合助手软件(PhotosynAssist)计算时 , 均需结合植物在弱光条件
(PAR≤ 200μmol/(m2· s))下光合速率与光合有效辐射的线性正比关系来求算光补偿点 、光饱和点 ,线
性关系式 Pn =mPAR+n与 x轴的交点即为 LCP,与 Pn =Pmax的交点的横坐标即为 LSP[ 18] .
2　结果与分析
将藏川杨的光响应曲线用 4个不同的光响应曲线模型拟合 ,拟合参数见表 1,拟合效果如图 1.
表 1　藏川杨光响应曲线拟合参数
Tab.1　Fittingparametersoflight-responsecurveofP.szechuanic
拟合参数 非直角双曲线模型
直角双
曲线模型
直角双
曲线修正模型 指数函数 实测值
Pmax/(μmol· m-2· s-1) 8.39 8.73 5.91 5.69 ≈5.9
LCP/(μmol· m-2· s-1) 48.7 48.7 40.9 46.6 ≈40
LSP/(μmol· m-2· s-1) 269.9 279.1 1 723.5 792.5 >1 500
α 0.058 0.074 0.068 0.035 —
Rd/(μmol· m-2· s-1) -2.07 -2.19 -2.13 -1.90 -1.73
R2 0.998 3 0.998 7 0.999 6 0.996 6 —
图 1 4种经验模型对藏川杨光响应曲线的拟合
Fig.1 Light-responsecurvefitting ofP.szechuanica
simulatedbyfourempiricalmodel
2.1　不同模型拟合决定系数
决定系数表示原因(自变量)或误差对结果(因
变量)的相对决定程度.方程拟合精度的高低可用
决定系数 R2的大小来判定[ 18] .由表 1可知:4种模
型对藏川杨叶片光响应拟合的 R2值均在 0.99以
上 ,说明各个模型的拟合效果都比较好 ,由图 1也可
以看出这一点.指数函数模型拟合的 R2相比其他模
型要小 ,但是仅凭决定系数的差异并不能判断各个
模型的优劣 [ 20] ,所以在各个模型对藏川杨叶片光响
应拟合均能满足精度要求的情况下 ,还要通过其他拟合参数来判断各模型对测定结果拟合的优劣.
210 北华大学学报(自然科学版) 第 12卷
2.2　不同模型拟合的呼吸速率
呼吸速率是植物重要的生理指标之一 ,由于不同的光响应模型拟合的呼吸速率结果可能有一定的差
异 ,所以用光强为 0 μmol/(m2·s)下测得的暗呼吸速率与各模型拟合出的呼吸速率的结果进行比较.根
据王秀伟等 [ 21]的研究 ,由于采用在 0 μmol/(m2·s)光强下的光合速率作为暗呼吸速率的标准 ,并没有考
虑光呼吸 ,所以实际的呼吸速率要大于或等于实测的暗呼吸速率值(绝对值).由表 1可知 ,各个模型拟合
的暗呼吸速率值也均满足此条件.
2.3　不同模型拟合的最大净光合速率
最大净光合速率是植物达到光饱和时的净光合速率 ,为最大光合速率与呼吸速率的净值 ,它反映了植
物的光合作用能力[ 21] .由表 1可知:直角双曲线修正模型拟合的 Pmax最接近实测值 ,指数模型拟合的 Pmax
较为接近实测值 ,而非直角双曲线模型与直角双曲线模型拟合的 Pmax均大于实测值 ,分别为实测值的
142%和 148%.
2.4　不同模型拟合的初始量子效率
各模型中拟合所得的 α值只是各模型所可以表现出的特定的曲线初始斜率 ,并不是表观光量子效率
AQY,但在多数文献中认为 α=AQY[ 22] .表观光量子效率是反映植物光能利用和光合物质生产效率的基本参
数 [ 22] ,是构建冠层光合作用模拟模型及 C循环模型的重要生理指标 ,一般利用低光强即弱光条件下植物表
观光合速率与入射光强的正线性相关关系得到 [ 18] .经计算 ,弱光下(PAR≤200 mol/(m2· s))藏川杨叶片
的表观量子效率为 0.049 ,小于非直角双曲线模型拟合出的 α值(表 1),也小于直角双曲线模型和直角双
曲线修正模型拟合出的 α值 ,但大于指数函数模型拟合出的 α值.
2.5　不同模型拟合的光补偿点和光饱和点
光补偿点和光饱和点分别代表光照强度与光合作用关系的下限和上限临界指标 [ 23] ,是指示植物光响
应特征的重要指标 ,能够反映植物叶片对弱光和强光的利用能力.一般 LCP和 LSP均较低是典型的耐阴
植物 ,能充分地利用弱光进行光合作用;LCP较低而 LSP较高的植物对环境适应性很强;LCP较高而 LSP
较低的植物对光照的适应范围相对较窄;LCP和 LSP都较高是典型的阳性植物[ 24] .由表 1可知:直角双曲
线修正模型拟合的 LCP和 LSP均较为接近实测值 ,其余 3种模型拟合得到的 LCP均明显大于实测值 ,拟
合得到的 LSP均明显小于实测值.由表 1还可知:藏川杨的 LCP较低(≈40μmol/(m2· s)), LSP较高(>
1 500μmol/(m2· s)),说明藏川杨对光环境的适应能力很强 ,为典型的阳生植物.
3　结论与讨论
1)4种经验模型拟合的 R2值均大于 0.99,表明各模型对藏川杨叶片光响应的拟合均能达到精度要
求 ,对暗呼吸速率的拟合结果也均符合实际情况.前人 [ 4, 12-13, 18, 22, 25]的研究结果显示:非直角双曲线模型与
直角双曲线模型拟合的 Pmax、LCP均大于实测值 ,拟合的 LSP则明显小于实测值 ,这与本研究结果一致;指
数函数模型可以较好地拟合 Pmax,但是对 LCP和 LSP的拟合结果均不理想;直角双曲线修正模型对 Pmax、
LCP、LSP均有较好的拟合结果.因此 ,在进行藏川杨叶片光响应的研究中 ,可以选择非直角双曲线修正模
型对上述参数进行拟合.
2)低光强时植物叶片光响应曲线的准确测量对了解光反应过程的效率非常重要 [ 3] .但是由于 Kok效
应 [ 3]的存在 ,在低光条件下 ,光响应曲线是非线性的 ,同时在低光区所用数据范围(PAR≤200μmol/(m2· s)
或者 PAR≤150μmol/(m2·s))的不同和测量时 PAR设定点的不同 ,会造成所估计的 AQY值存在不确定性 ,
而非直角双曲线修正模型解决了低光区域非线性响应的问题[ 26] .
3)藏川杨的 LCP较低(≈40μmol/(m2· s)), LSP较高(>1 500μmol/(m2· s)),因此 ,藏川杨利用
弱光和强光的能力都很强 ,生长迅速 ,对光环境的适应能力很强.但在藏川杨种质资源的推广利用过程中 ,
还要考虑到其他生态因子的作用与影响 ,这也有待于进一步研究.
211第 2期 王圣杰 ,等:4种经验模型在藏川杨光响应研究中的适用性
参考文献:
[ 1] 许大全.光合作用测定及研究中一些值得注意的问题 [ J] .植物生理学通讯 , 2006, 42(6):1163-1167.
[ 2] 叶子飘 ,于强.光合作用光响应模型的比较 [ J] .植物生态学报 , 2008, 32(6):1356-1361.
[ 3] ROBERTES, MARKA, JOHNSB.Kokeffectandthequantumyieldofphotosynthesis[ J] .PlantPhysiology, 1984, 75:
95-101.
[ 4] 陈根云 ,俞冠路 , 陈悦 , 等.光合作用对光和二氧化碳响应的观测方法探讨 [ J] .植物生理与分子生物学学报 , 2006,
32(6):691-696.
[ 5] MikoUFK, GrahamDF.InvestigationoftheCO2 DependenceofQuantumYieldandRespirationinEucalyptusPauciflora[ J] .
PlantPhysiology, 1987, 83(4):1032-1036.
[ 6] FarquharGD, CaemmerersS, BerryJA.ABiochemicalModelofPhotosyntheticCO2 AssimilationinLeavesofC3Species[ J] .
Planta, 1980, 149:78-90.
[ 7] BassmanJ, ZwierJC.GasExchangeCharacteristicsofPopulousTrichocarpa, PopulousDeltoidsandPopulousTrichocarpaXP
DeltoidsClone[ J] .TreePhysiology, 1991, 8:145-159.
[ 8] 刘玉梅 ,王云诚 , 于贤昌 , 等.黄瓜单叶净光合速率对二氧化碳浓度 、温度和光照强度响应模型 [ J] .应用生态学报 ,
2007, 18(4):883-887.
[ 9] 许皓 ,李彦 , 谢静霞 ,等.光合有效辐射与地下水位变化对柽柳属荒漠灌木群落碳平衡的影响 [ J] .植物生态学报 , 2010,
34(4):375-386.
[ 10] 郭志达 , 张宏达 ,李志安 , 等.鹅掌楸 Liriodendronchinense苗期光合特性的研究 [ J] .生态学报 , 1999, 19(2):164-169.
[ 11] 叶子飘 , 于强.一个光合作用光响应新模型与传统模型的比较 [ J] .沈阳农业大学学报 , 2007, 38(6):771-775.
[ 12] 叶子飘.光响应模型在超级杂交稻组合-Ⅱ优明 86中的应用 [ J] .生态学杂志 , 2007, 26(8):1323-1326.
[ 13] 叶子飘 , 高峻.光响应和 CO2响应新模型在丹参中的应用 [ J] .西北农林科技大学学报:自然科学版 , 2009, 37(1):
129-134.
[ 14] 纪惠芳 , 阎海霞 ,贝蓓 , 等.藏川杨引种及硬枝扦插育苗技术研究 [ J] .安徽农业科学 , 2008, 36(27):11714-11715.
[ 15] 万雪琴 , 张帆 ,钟宇 , 等.中国西南地区乡土杨树基因资源的保护与利用 [ J] .林业科学 , 2009, 45(4):139-144.
[ 16] 张海武 , 米玛次仁 ,巫流民.藏川杨硬枝扦插育苗技术 [ J] .西藏科技 , 2008(2):72-73.
[ 17] 刘洋 , 贝蓓 ,黄大庄 , 等.藏川杨与中林 46光合特性比较 [ J] .北华大学学报:自然科学版 , 2010, 11(1):69-72.
[ 18] 段爱国 , 张建国.光合作用光响应曲线模型选择及低光强属性界定 [ J] .林业科学研究 , 2009, 22(6):765-771.
[ 19] 张小全 , 徐德庆.18年生杉木不同部位和叶龄针叶光响应研究 [ J] .生态学报 , 2001, 21(3):409-414.
[ 20] MontgomeryDC.实验设计与分析 [ M] .汪仁官 , 陈荣昭 ,译.北京:中国统计出版社 , 1998.
[ 21] 朱万泽 , 王金锡 ,薛建辉.台湾桤木引种的光合生理特性研究 [ J] .西北植物学报 , 2004, 24(11):2012-2019.
[ 22] 李伟成 , 王树东 ,钟哲科 , 等.几种经验模型在丛生竹光响应曲线拟合中的应用 [ J] .竹子研究汇刊 , 2009, 28(3):
20-24.
[ 23] 芦站根 , 赵昌琼 ,韩英 , 等.不同光照条件下生长的曼地亚红豆杉光合特性的比较研究 [ J] .西南师范大学学报:自然科
学版 , 2003, 28(1):117-120.
[ 24] 杨秀芳 , 玉柱 ,徐妙云 , 等.2种不同类型的尖叶胡枝子光合-光响应特性研究 [ J] .草业科学 , 2009, 26(7):61-65.
[ 25] 刘国华 , 王福升 , 丁雨龙 , 等.4种地被竹光合作用日变化及光合光响应曲线 [ J] .福建林学院学报 , 2009, 29(3):
258-263.
[ 26] 叶子飘 ,王建林.基于植物光响应修正模型的水稻 Kok效应研究 [ J] .扬州大学学报:农业与生命科学版 , 2009, 30(3):
5-10.
【责任编辑:郭　伟】
212 北华大学学报(自然科学版) 第 12卷