全 文 ：收稿日期:2011 － 07 － 12
基金项目:国家科技部农业科技成果转化资金项目(2008GB24910475) ;中国科学院创新工程重要方向性项目(KSCX2 － YW －
N －52) ;国家科技部支撑计划项目(2006BAD26B0101) ;国家科技部平台项目(2005DKA21006)
作者简介:唐宇丹(1963 －) ，女，主要从事木本植物资源调查、引种驯化和适应性评价研究。E － mail:tangyudan@ ibcas． ac． cn
doi:10． 3969 / j． issn． 1006 － 9690． 2012． 02． 007
地域环境对青藏高原特有植物藏川杨生物学特性的影响
唐宇丹1* ，普布次仁2，次旦卓嘎2
(1．中国科学院植物研究所，北京 100093，2．西藏自治区林业局林木种苗科技示范基地，西藏 拉萨 850000)
摘 要 通过对西藏中、南部 16 个藏川杨种源地环境特征、植株和枝叶形态特征、生长习性等生物学特性的观测
比较，发现藏川杨为高大、长寿乔木，株龄逾千年、株高达 45 m、冠幅 22 m，分布海拔高度 2000 ～ 4500 m、分布区域
跨越湿润、半湿润、半干旱和干旱区，随着分布区环境变化，不同种源藏川杨的树皮、枝条、芽、叶等形态特征呈现规
律性变化，空气湿度增加、树干颜色变深、枝条被毛加重、顶生冬芽变窄、叶片长 /宽比增加;半湿润区和灌溉区植株
的叶面积、枝条长度增加，湿润区、阴湿地或环境条件恶劣地区植株叶片和枝条生长不佳，枝条干湿比相对较小。
结果表明:藏川杨具有很强的环境适应能力和可塑性，耐旱，喜光、抗强光辐射，耐贫瘠、喜中性或弱碱性土壤，具有
很高的生态和经济价值。
关键词 藏川杨;生物学特性;环境适应性;种源差异
中图分类号:S792． 11 文献标识码:A 文章编号:1006 － 9690(2012)02 － 0024 － 05
Biological Characteristics of Populus szechuanica var． tibetica，the Rare and
Endemic Plant of Qinghai-Tibetan Plateau in the Different Local Environment
Tang Yudan1* ，Pubu Ciren2，Cidan Zhuoga2
(1． Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China;2． Forest Germchit Sci-
entific and Technological Campus Nursery of Forest Bureau of Tibet Municipality，Lhasa，850000，China)
Abstract Through observation and comparison about the Populus szechuanica var． tibetica’s distributing
local environment，morphology of plants，branches，twigs and leaves，growth habit in the 16 distributing
regions in the central and southern Tibet，it is discovered that this species is a very tall and long live
tree，the age of tree being more than one thousand years with 45 m height and 22 m canopy，and distrib-
uting between the altitutes from 2000 m to 4500 m． It has different humidity in the different distributing
areas，such as humid regions，semi － humid regions，semi － arid regions and arid regions． And it has
some regular changes between the bark shape of the tree，surface morphologic of branches and twigs，
shape of leaves and buds in the different regions． The color of the bark become darker，the twigs usually
have more pubscens on the surface，the top winter buds become more narrow，and the ratio between the
leaf length and wide are increased when the air humidity becomes more wetness． The area of leaf are big-
ger，length of twig are longer in the semi － humid regions or the places with enough irrigation． It is in a
poor growth condition of leaves and branches when this species in the humid regions，shad place or very
execrably environment，the ratio of dry weight and wet weight of twigs reduce． The result shows that Pop-
ulus szechuanica var． tibetica has a very high ecological and economic value with its very strong adaptability
and very good plasticity for the different environment stress． It has drought resistance，likes full sunshine
and resistant to the very strong ray radiation，resistance to the poor soil and likes middle or alkalescent
soil．
Key words Populus szechuanica var． tibetica;biological characteristic;adaptability of environment;
difference of sources of species
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第 31 卷第 2 期
2012 年 4 月
中 国 野 生 植 物 资 源
Chinese Wild Plant Resources
Vol． 31 No． 2
Apr． 2012
藏川杨 Populus szechuanica var． tibetica，属杨柳
科、杨属、川杨变种，青藏高原特有高大落叶阔叶乔
木。分布于四川省乡城、天全、大金、康定，云南省贡
山，西藏的察隅、八宿、林芝、朗县、堆龙德庆、仁布、
拉孜等地。多生于海拔 2 000 ～ 4 500 m 的河谷、沟
边的冲积土或草甸土。由于分布区生境复杂，变化
频繁，形成众多生态类型。目前针对青藏高原藏川
杨野生和栽培资源的种源调查与评价尚未开展。本
研究对西藏中、南部 16 个不同种源藏川杨形态特
征、生长发育和抗逆性等生物学特性与环境关系进
行观测比较，为藏川杨种源筛选和资源可持续利用
奠定基础。
1 种源调查观测方法
1． 1 调查时间和地点
2009 年夏季对西藏拉萨地区的达孜、堆龙德
庆、墨竹工卡、当雄、曲水，山南地区的贡嘎、曲松、琼
结、浪卡子、隆子、加查，日喀则地区的日喀则市、拉
孜、江孜、定日、南木林，林芝地区的工布江达、林芝、
米林、朗县等西藏自治区的 4 个地区、16 个县市野
生和栽培藏川杨的种源地进行生物学特性的调查和
观测，并对当地气候、土壤等环境进行了观察和资料
搜集比较。
1． 2 形态特征和生长习性观测方法
对各种源藏川杨的树干、1 ～ 5 年生枝条、叶片、
芽等进行了形态特征观察描述;每个种源地随机选
取 5 株植株，测量株高、冠幅、胸径、地径、顶生当年
枝条长度等;并随机选取 5 ～10 株树木的 3 级分枝顶
生枝条 10根，测量枝条长度、叶片数量、中部叶片的
长度和宽度，用 1 /1 000 g天平称量枝条的干、鲜重。
1． 3 数据统计分析方法
每组生长习性和生长量数据进行平均数和标准
偏差计算。
叶片长 /宽比 =叶长 ÷叶宽
单叶比 =种源(叶长 ×叶宽)/拉萨达孜县种源
(叶长 ×叶宽)
总叶比 =种源(叶长 ×叶宽 ×叶数)/拉萨达孜
县种源(叶长 ×叶宽 ×叶数)
枝长(鲜重、干重)比 =种源枝长(鲜重、干重)/
拉萨达孜县种源枝长(鲜重、干重)
干湿比 =干重 /鲜重
2 种源调查结果分析
2． 1 种源地环境特征比较
藏川杨分布广泛，仅就西藏自治区的中部和南
部的拉萨、林芝、山南和日喀则等 4 个地区的种源地
考察发现，海拔高度 2 000 ～ 4 200 m均有分布;分布
区域空气湿度跨越湿润、半湿润、半干旱和干旱区;
分布坡向从阴坡、半阴坡至阳坡，光照强度从荫蔽至
全光，但多数种源地为全光照(表 1)。
2． 2 藏川杨形态特征比较
表 2 显示藏川杨植株冠形呈柱状、长椭球、椭
球、宽椭球、卵球至球状，冠形随植株树龄和修剪状
况而变化，随树龄增加，树冠变宽;不同种源植株主
干上的一级分支自然分支角度具有一定差异，分支
角小、则树冠枝叶更紧凑、树形更挺拔。树势与树干
形态特征与环境相关性大，湿润或有灌溉区域的植
株树势强;海拔高、气候恶劣、空气和土壤干燥地区
树势较弱。树干基部颜色多呈灰色、灰白色，湿润地
区树干多被黑粉，呈黑灰色，干燥地区多呈灰黄褐
色，分枝树皮的颜色呈灰白或灰绿色;树皮裂纹特征
与植株的年龄和环境相关，树龄大、裂纹深，半干旱
和干旱区树皮呈剥裂状。不同种源 3 ～ 5 年生藏川
杨枝条皮部多呈灰、灰绿或浅黄褐，当年生新梢为
绿、褐绿或黄褐色，颜色与空气相对湿度有关，湿润
区颜色较深、干旱区较浅;当年生枝、徒长枝或萌蘖
枝在干燥、半湿润区域多为光滑圆柱形，横切面为圆
形，湿润区明显具五条纵向棱，有些枝的横切面呈五
边形;干燥、高海拔地区当年生枝表面多光滑、稀被
毛或无毛，有光泽;林芝色季拉山口南麓的藏川杨当
年生枝密被浅黄色毡毛，顶芽和侧芽形状明显不同、
更细窄，干燥区呈卵圆形，较肥大(表 3)。不同种源
藏川杨叶片形状、颜色和质地也随环境变化，干旱区
叶背密被绒毛，叶片较厚(表 4)。
2． 3 生长特性比较
由于藏川杨分布区环境差异大，植株、枝和叶的
形态特征随环境变化规律较明显，说明该物种具有
很强的适应能力和可塑性。
2． 3． 1 不同种源藏川杨生长习性
种源调查发现，藏川杨长寿、粗壮、高大、树冠硕
大、郁闭度高。林芝县野生群落株高达 45． 6 m、冠
幅 22． 7 m，胸径 1． 52 m，观察砍伐树桩，树龄应有几
百年。山南琼结县拉玉乡的 10 株藏川杨株高 41． 6
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第 2 期 唐宇丹，等:地域环境对青藏高原特有植物藏川杨生物学特性的影响
m、冠幅 23． 2 m，胸径 1． 59 m，据当地藏族老人口
述，这些树是文成公主出巡时栽下的，距今约 1300
余年，是栽培历史最长的藏川杨，目前依然树冠硕
大、枝繁叶茂、生长旺盛、郁闭度高。该树种干性强、
表 1 藏川杨种源地环境特征比较
样地编号 种源地地名 纬度 经度 海拔 /m 环境 土壤水分 空气湿度 坡向(光强) 备注
2 － 01 拉萨达孜县章多乡 29°48 91°32 3778 干热河谷 干湿明显 干燥 阴坡(较强) 河滩缓坡
2 － 02 林芝工布江达县 29°53 93°34 3500 森林河谷 湿润 湿润 半阳坡(较弱) 路边湿润温暖
2 － 07 林芝林芝县东久乡 29°56 94°47 2660 森林河谷 半湿润 湿润 半阳坡(较弱) 湿润温暖
2 － 08 林芝林芝县排龙乡 30°01 95°00 2118 森林河谷 半湿润 湿润 半阴坡(较弱) 湿润温暖
2 － 10 林芝林芝县农牧学院 29°48 91°32 2960 半阴湿栽培 湿润 湿润 半阴(弱) 荫湿密闭小环境
4 － 01 山南加查县谢破乡 29°07 92°30 3372 半湿润 半湿润 半湿润 半阴坡(较强)半湿润 东西向沟谷
5 － 01 山南琼结县加麻乡 28°58 91°32 3945 干热河谷 半湿润 半湿润 阳坡(强) 河滩
5 － 02 山南琼结县拉玉乡 29°07 91°37 3795 干热河谷 半湿润 半湿润 阳坡(强) 村落边
6 － 01 山南贡嘎县岗巴乡 29°16 90°37 3610 干热河谷 半湿润 干燥 阳坡(强) 河滩
6 － 03 日喀则江孜县龙马乡 29°48 91°32 4190 干热河谷 湿润 半湿润 阳坡(强) 水渠边
6 － 07 日喀则江孜县 28°57 89°32 4006 干热河谷 湿润 干燥 阳坡(强) 水渠边
6 － 08 日喀则拉孜县 29°05 87°37 3997 干热河谷 半湿润 干燥 阳坡(强) 庭院绿化
6 － 14 日喀则市 29°15 88°52 3905 干热河谷 半湿润 干燥 阳坡(强) 行道树
7 － 01 日喀则南木林县艾玛乡 29°21 89°06 3816 干热河谷 湿润 半湿润 阳坡(强) 农田水渠边
7 － 05 日喀则尼木县卡如乡 29°48 91°32 3746 干热河谷 干燥 干燥 阳坡(强) 东西向河谷坡地
8 － 02 拉萨堆龙德庆县马乡 29°51 90°44 3886 干热河谷 半湿润 干燥 阳坡(强) 村庄边
表 2 不同种源藏川杨冠形、树势和主干形态特征比较
种源地名 冠形 分支角度 /(°) 树势
主干
基部颜色 干颜色 裂纹形态
拉萨达孜县章多乡 长卵球 －椭球形 45 ～ 55 较强 灰白 －灰 灰白 较粗糙纵裂
林芝工布江达县 宽椭球 －卵球 －球 60 ～ 70 强 灰白 －灰 灰白 －灰 纵向整齐深裂
林芝林芝县东久乡 椭球 －卵球 －柱状 40 ～ 50 强 灰白 －黑灰 灰白 纵向深裂
林芝林芝县排龙乡 椭球形 60 ～ 70 强 黑灰 灰白 纵向浅裂
山南加查县谢破乡 卵球形 30 ～ 40 强 灰 灰白 纵向裂
山南琼结县加麻乡 卵球 －宽卵球形 截干 强 灰 灰绿 纵向片状浅裂
山南琼结县拉玉乡 球形 －卵球形 40 ～ 50 强 灰 －浅灰褐 灰绿 块状剥裂
山南贡嘎县岗巴乡 卵球 －椭球形 截干 中等 浅灰黄 浅黄绿 纵向粗裂
日喀则江孜县龙马乡 卵球形 40 ～ 60 强 灰绿 灰绿 较光滑
日喀则江孜县 卵球 －椭球形 40 ～ 60 中等 浅灰黄 灰绿 块状剥裂
日喀则拉孜县 长椭球 －柱状 30 ～ 50 较弱 浅灰黄褐 灰绿 纵向条形块裂
日喀则市 卵球形 50 ～ 60 较强 浅灰黄褐 灰绿 纵向块状剥裂
日喀则南木林县艾玛乡 球 －半球形 截干 强 灰 灰绿 纵向块状剥裂
日喀则尼木县卡如乡 椭球形 截干 较强 灰 －灰褐 灰绿 纵向块状剥裂
拉萨堆龙德庆县马乡 球 －半球形 截干 较强 灰黄褐 灰绿 规则块状裂片
表 3 不同种源藏川杨枝和芽形态特征比较
种源地名 3 ～ 5 年生枝
当年生枝
颜色 截面形状 表面
芽形状
顶芽 侧芽
拉萨达孜县章多乡 灰绿 褐绿 圆形 光滑被稀毡毛 卵圆 披针
林芝工布江达县 绿 绿 圆形 密被浅黄色绒毛 窄卵圆 披针
林芝林芝县东久乡 浅黄褐 －灰褐 绿 圆具棱 密被浅黄色毡毛 长卵圆 披针
林芝林芝县排龙乡 灰 绿 圆具棱 背灰白色绒毛 披针 披针
山南加查县谢破乡 黄褐 黄褐 圆形 背灰白色绒毛 披针 披针
山南琼结县加麻乡 浅褐绿 绿 －褐绿 圆形 稀被毛 长卵圆
山南琼结县拉玉乡 浅黄褐 绿 圆形 稀被毛 长卵圆 披针
山南贡嘎县岗巴乡 灰绿 －灰 褐绿 圆形 光滑无毛 长卵圆 长卵圆
日喀则江孜县龙马乡 浅黄褐 绿 圆形 光滑无毛有光泽 卵圆 长卵圆 －披针
日喀则江孜县 灰绿 绿 圆形 光滑无毛有光泽 卵圆 长卵圆
日喀则拉孜县 灰绿 绿 圆形 光滑无毛有光泽 长卵圆 －卵圆 长卵圆
日喀则市 灰绿 绿 圆形 光滑稀被毛有光泽 卵圆 卵圆
日喀则南木林县艾玛乡 灰绿 －浅黄褐 绿 圆形 光滑稀被毛 卵圆 长卵圆
日喀则尼木县卡如乡 灰绿 －浅黄褐 绿 圆形 光滑稀被毛 卵圆 长卵圆
拉萨堆龙德庆县马乡 灰绿 －浅黄褐 绿 －褐绿 圆形 光滑稀被毛 卵圆 长卵圆
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中 国 野 生 植 物 资 源 第 31 卷
表 4 不同种源藏川杨叶片形态特征比较
种源地名
形状 颜色
叶片 叶顶 叶基 叶表颜色 叶背颜色
叶缘 质地
拉萨达孜县章多乡 卵圆 －宽卵圆 突尖 圆 －浅心形 深绿 灰绿 浅波状齿 厚纸质
林芝工布江达县 卵圆 突尖 浅心 －圆形 绿 －深绿 灰绿 浅波状齿 纸质
林芝县东久乡 近三角 长渐尖 圆 －浅心形 绿 －深绿 浅绿 波状细锯齿 纸质
林芝县排龙乡 窄卵圆 －卵圆 突尖 浅心 －圆形 绿 浅绿 浅波状齿 纸质
山南加查县谢破乡 卵圆 －宽卵圆 突尖 浅心形 深绿 灰绿 浅波状齿 纸质 －厚纸质
山南琼结县加麻乡 卵圆 －宽卵圆 渐 －突尖 浅心形 绿 灰绿 极浅波状齿 厚纸质
山南琼结县拉玉乡 卵圆 －宽卵圆 渐尖 心形 黑绿 浅绿 极浅波状齿 厚纸质
山南贡嘎县岗巴乡 卵圆 －近三角 突尖 心形 绿 浅绿 细波状锯齿 厚纸质
日喀则江孜县龙马乡 卵圆 突 －短渐尖 浅心 －心形 深绿 灰绿 浅波状齿 厚纸质
日喀则江孜县 卵圆 －长卵圆 突尖 圆 －心形 绿 浅灰绿 细锯齿 厚纸质
日喀则拉孜县 宽卵圆 －卵圆形 突尖 －渐尖 心形 黑绿 灰白色密被毛 近全缘 厚纸质 －半革质
日喀则市 卵圆 －圆形 突尖 心形 绿色 灰白色密被毡毛 浅波状齿 纸质
日喀则南木林县艾玛乡 窄卵圆 －卵圆形 突尖 心形 黑绿色 浅绿色 近全缘 纸质
日喀则尼木县卡如乡 卵圆形 渐尖 浅心形 深绿色 浅绿色 近全缘 纸质
拉萨堆龙德庆县马乡 卵圆形 突尖 浅心形 深绿色 浅绿色 细波状锯齿 纸质
表 5 不同种源藏川杨生长特性比较
种源地名 株龄(约) 株高 /m 冠幅 /m 地径 / cm 胸径 / cm 主干数
拉萨达孜县章多乡 30 11． 3 3． 87 29． 44 21． 18 1
林芝工布江达县 ＞ 500 40． 9 19． 14 144． 1 122 1
林芝县东久乡 ＞ 100 31． 78 11． 88 63． 82 52． 1 1
林芝县排龙乡 20 10． 51 5． 41 18． 7 13． 76 1． 4
山南加查县谢破乡 50 － 100 16． 1 5． 98 29． 2 22． 98 1． 2
山南琼结县加麻乡 ＞ 100 18． 1 8． 39 79． 66 61． 3 1． 2
山南琼结县拉玉乡 1300 34． 3 20． 03 165． 3 137． 8 1
山南贡嘎县岗巴乡 50 － 100 7． 12 4． 31 21． 34 17． 76 1
日喀则江孜县 30 － 50 17． 48 5． 19 40． 12 34． 5 1
日喀则拉孜县 50 － 100 19． 32 6． 01 43． 78 34． 98 1
日喀则市 50 － 100 21． 54 8． 64 55． 5 44． 4 1
日喀则南木林县艾玛乡 ＞ 300 16． 5 12． 16 126． 3 108． 2 1． 2
表 6 不同种源藏川杨当年生枝中部叶片比较
种源地名 空气湿度 叶长 / cm 叶宽 / cm 长 /宽 叶数 单叶比 总叶比
拉萨达孜县章多乡 干燥 10． 06 ± 1． 24 7． 48 ± 1． 27 1． 34 12． 90 ± 2． 64 1． 00 1． 00
林芝工布江达县 湿润 11． 54 ± 2． 02 7． 14 ± 1． 66 1． 62 10． 4 ± 2． 5 1． 09 0． 88
林芝东久乡 湿润 13． 16 ± 3． 02 6． 43 ± 1． 60 2． 04 10． 3 ± 3． 64 1． 12 0． 90
林芝排龙乡 湿润 15． 33 ± 3． 57 9． 04 ± 0． 46 1． 70 6． 1 ± 1． 20 1． 84 0． 87
林芝农牧学院 湿润 7． 46 ± 2． 40 3． 69 ± 1． 14 2． 02 11． 4 ± 1． 78 0． 37 0． 32
山南加查县谢破乡 半湿润 10． 5 ± 2． 14 6． 89 ± 1． 33 1． 52 10． 50 ± 2． 46 0． 96 0． 78
山南琼结县加麻乡 半湿润 13． 07 ± 0． 69 8． 30 ± 0． 56 1． 57 7． 90 ± 1． 29 1． 44 1． 08
山南琼结县拉玉乡 半湿润 14． 48 ± 2． 38 9． 01 ± 1． 34 1． 61 6． 80 ± 0． 79 1． 73 0． 91
山南贡嘎县岗巴乡 干燥 10． 18 ± 0． 99 6． 71 ± 0． 76 1． 52 10． 1 ± 2． 28 0． 91 0． 71
日喀则江孜县龙马乡 半湿润 9． 72 ± 2． 01 6． 68 ± 1． 45 1． 46 12． 50 ± 2． 99 0． 86 0． 84
日喀则江孜县 干燥 8． 37 ± 1． 09 5． 18 ± 0． 69 1． 62 13． 6 ± 2． 50 0． 58 0． 61
日喀则拉孜县 干燥 12． 12 ± 1． 99 7． 99 ± 1． 15 1． 52 7． 20 ± 1． 40 1． 29 0． 72
日喀则市 干燥 11． 19 ± 2． 45 7． 42 ± 2． 23 1． 51 15． 80 ± 2． 62 1． 10 1． 35
日喀则南木林县艾玛乡 半湿润 11． 87 ± 0． 69 8． 54 ± 0． 91 1． 39 8． 60 ± 1． 26 1． 35 0． 90
日喀则尼木县卡如乡 干燥 12． 03 ± 1． 76 7． 78 ± 1． 56 1． 55 11． 60 ± 2． 76 1． 24 1． 12
拉萨堆龙德庆县马乡 干燥 12． 53 ± 0． 91 8． 72 ± 0． 51 1． 44 11． 40 ± 2． 17 1． 45 1． 28
萌蘖多、材积量大，当地百姓将其作为建筑传统民居
的椽子，因此摸索出培育椽子的修剪方法。许多邻
近村庄的百年以上藏川杨主干 2 ～ 4 m处被截干，分
成 3 ～ 5 个二级主枝，并培育出数十根、甚至上百根
直径约 10 cm、长度 3 ～ 5 m的通直的枝干。据当地
居民描述，此材料作为建房用椽子，结实、经久耐用、
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第 2 期 唐宇丹，等:地域环境对青藏高原特有植物藏川杨生物学特性的影响
不易变形。
2． 3． 2 不同种源藏川杨枝、叶生长特性与生物量
枝、叶的生长量不仅显示树种的生长习性，叶片
数量和叶面积的大小，在一定程度上代表了树种的
光合作用和同化能力，而枝的长度、鲜量、干重等生
长量和生物量则显示树种生物量转化和贮存能力，
同时也揭示了植物的生产特性和抵御寒冷与干旱等
逆境的能力。
表 6显示不同空气湿度对藏川杨叶片、形状、大
小和数量的影响，随空气相对湿度增加，叶片长 /宽比
增加、叶片变窄，干燥区叶片变宽;单叶面积比显示湿
润区、有灌溉区和树龄长的植株单叶面积大，百年以
下的壮龄植株单枝叶片数量多，单枝总叶面积大。
比较不同种源藏川杨当年生枝生长量和生物量
(表 7) ，日喀则市区和龙马乡壮年植株枝条平均长
度最长，是拉萨达孜县的 1． 74 倍和 1． 39 倍;枝条平
均鲜重和干重的变化趋势与此相似;百年以上古树
和环境条件较恶劣的拉孜县枝条长度明显变短，不
足拉萨达孜县的 1 /2 或 1 /3，说明树龄对枝条生长
势影响很大;枝条的干湿比介于 0． 3 ～ 0． 5 之间，干
燥的江孜县和过于荫湿的林芝农牧学院的枝条干湿
比最低，日喀则拉孜县种源干湿比最高，达 0． 48，说
表 7 不同种源藏川杨当年生枝生长量和生物量
种源地名 枝长 / cm 枝长比 鲜重 / g 鲜重比 干重 / g 干重比 干湿比
拉萨达孜县章多乡 21． 97 ± 8． 52 1． 00 3． 40 1． 00 1． 20 1． 00 0． 37
林芝工布江达县 19． 79 ± 9． 41 0． 90 3． 91 1． 15 1． 51 1． 26 0． 39
林芝东久乡 19． 32 ± 17． 10 0． 88 1． 72 0． 51 0． 71 0． 59 0． 45
林芝排龙乡 8． 95 ± 3． 20 0． 41 1． 67 0． 49 0． 70 0． 58 0． 42
林芝农牧学院 24． 9 ± 8． 87 1． 13 1． 73 0． 51 0． 59 0． 49 0． 34
山南加查县谢破乡 21． 35 ± 8． 39 0． 97 2． 99 0． 88 1． 21 1． 01 0． 41
山南琼结县加麻乡 6． 09 ± 2． 13 0． 28 0． 90 0． 26 0． 39 0． 33 0． 44
山南琼结县拉玉乡 9． 6 ± 5． 8 0． 44 1． 05 0． 31 0． 43 0． 36 0． 42
山南贡嘎县岗巴乡 10． 91 ± 8． 34 0． 50 2． 04 0． 60 0． 94 0． 78 0． 47
日喀则江孜县龙马乡 30． 56 ± 8． 69 1． 39 4． 98 1． 46 1． 63 1． 36 0． 34
日喀则江孜县 23． 55 ± 7． 60 1． 07 3． 08 0． 91 0． 96 0． 80 0． 31
日喀则拉孜县 5． 82 ± 2． 14 0． 26 1． 13 0． 33 0． 54 0． 45 0． 48
日喀则市 38． 18 ± 10． 54 1． 74 6． 14 1． 81 2． 01 1． 68 0． 34
日喀则南木林县艾玛乡 6． 31 ± 1． 77 0． 30 2． 19 0． 64 1． 03 0． 86 0． 47
日喀则尼木县卡如乡 25． 26 ± 12． 66 1． 15 5． 66 1． 66 2． 56 2． 13 0． 46
拉萨堆龙德庆县马乡 12． 79 ± 5． 69 0． 58 3． 88 1． 14 1． 57 1． 31 0． 41
明当环境恶劣时树木通过降低枝条生长量、水分含
量，提高枝条干物质储备，增强抵御寒冷和干旱等的
能力。
2． 4 结实特性
藏川杨果实成熟期一般 7 月上旬至 8 月中、下
旬，随分布地域环境、气候条件和母株生长状况，果实
成熟期和结实量差异较大。拉萨干热河谷地区果实
成熟期较早，一般 7月上旬至 8月上旬，果实量较少;
半湿润地区比干旱区果实成熟期略晚，果实量相对较
大;林芝、昌都等地果实成熟最晚，一般 7 月上、中旬
至 8月中、下旬，有时可达 9月上旬，果实量较大。
3 讨 论
藏川杨种源调查结果显示，该物种为长寿、高
大、挺拔、丰满、材质坚韧、郁闭度高的大型落叶阔叶
乔木，是当地传统的用材树种，不仅具有很高的生态
价值和观赏价值，还具有潜在的经济价值。
藏川杨种源地生境、形态特征、生长习性等观测
比较，发现随分布区环境变化，树干、枝条、叶片和芽
等形态特征变化显著，形成了不同的生态型;同时随
着环境变迁，生长习性和结实特性也发生了有规律
的变化。林芝县地处雅鲁藏布江中下游温带湿润、
半湿润山地针叶林区，温、湿、热、气等条件好，植株
生长迅速;拉萨和山南等地区的墨竹工卡、达孜、加
查等多属干热河谷地区，环境条件相对较差，植株生
长较慢，但依然健壮、挺拔;环境相当恶劣的江孜等
地为干燥区，缺乏灌溉和养护，树势较弱，但株高仍
可达到 17 m。说明藏川杨不仅具有广泛的适应性，
在应对环境变化中不同种源藏川杨形成不同的形态
特征和抗逆性。因此认为，该物种具有很强的适应
能力和环境可塑性。依据不同种源藏川杨的适应能
力和变异特性，针对生态建设中不同地域的环境要
求，筛选适合于不同地域高原生态恢复和城市园林
建设的品种，将有力地推动青藏高原特有野生植物
资源的保护和可持续利用，有效地避免有害生物入
侵导致青藏高原生境的破坏。
(下转第 32 页)
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中 国 野 生 植 物 资 源 第 31 卷
其中 3 号样品被单列为一类，其他 9 个样品被划为
一大类。当阈值 T = 5 时，其他 9 个样品继续细分，
5 号 6 号样品为一类，1、2、4、7、8、9、10 号样品为一
类。随着阈值的减小，样品继续细分，1 号、2 号样品
为一类，4 号、7 号为一类，8 号、9 号、10 号为一类。
聚类分析结果与双指标序列分析结果基本一致。
图 2 样品聚类分析
3 结 论
双指标序列和聚类分析方法均能较好的实现样
品的区分，且分析结果类似，相比较而言，聚类方法
更为快速。分析发现，产地不同会造成药材内部化
学组成上的差异。其中，产于邳州、句容的药材分别
与其他 5 个产地的药材在内部化学组成上存在一定
的差异，说明邳州、句容及其他地区地理位置和气候
环境对黄蜀葵花药材内部化学成分的积累影响各有
不同，具体的内部影响机制还有待于后续进一步的
研究。同时，通过分析数据发现，阴干方式会使得药
材内部化学成分与其他干燥方式药材有较大差异，
由此提示，阴干可能会导致药材内部化学成分发生
较大的变化，具体的变化机理还有待进一步研究。
实验结果表明，黄蜀葵花药材内部化学成分受
产地和药材干燥方式的共同影响，寻找适宜的药材
种植基地，采用适合的药材干燥方式，对于保证黄蜀
葵花药材质量的稳定性具有积极的意义。
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