全 文 ：植物遗传资源学报 2014，15(4):692-698
Journal of Plant Genetic Ｒesources DOI:10． 13430 / j． cnki． jpgr． 2014． 04． 002
色季拉山不同海拔高度的藏川杨种群遗传多样性研究
沈登锋1，薄文浩1，徐 放1，姜立波1，毛 柯1，韩玉霞2，邬荣领1
(1北京林业大学计算生物学中心 /北京林业大学生物科学与技术学院 /林木育种国家工程实验室 /林木花卉遗传育种教育部重点实验室，
北京 100083;2吉林省露水河林业局宏伟种子园，白山 134506 )
摘要:为研究青藏高原海拔变化与藏川杨遗传多样性和群体遗传结构的关系，以青藏高原东南部色季拉山分布的藏川杨
群体为材料，用 24 对微卫星标记对其进行遗传分析。在 469 个个体中共检测到 126 个等位基因，每个位点的平均等位基因数
( Na ) 为 5． 25; 多态性位点百分率( PPL) 为 100%，期望杂合度( He ) 在高、低海拔的群体中都处于较高水平，分别为 0． 48 和
0. 49;分子方差分析( AMOVA) 的结果表明，种群间分化占总变异的 6． 38%，遗传变异主要集中在群体内不同个体之间;基因
分化系数 ( FST ) 为 0． 02，也证实群体分化处于较低水平，而检测到群体间的基因流动( Nm ) 处于较高水平，为 9． 89。上述结果
表明，海拔因素未对生长在色季拉山高低海拔的藏川杨群体造成地理隔离，从而产生种群分化;在此地区藏川杨遗传背景一
致，藏川杨种质资源的保存无需考虑海拔的差异。本研究结果为研究高海拔适应机制材料的选择提供了很大的便利，并为藏
川杨的可持续利用与保护提供了一定的理论依据。
关键词:藏川杨;遗传多样性; 海拔高度;群体遗传结构; 青藏高原
Study on Genetic Diversity among Populations in Populus
szechuanica var． tibetica at Different Altitudes in Sejila Mountain
SHEN Deng-feng1，BO Wen-hao1，XU Fang1，JIANG Li-bo1，
MAO Ke1，HAN Yu-xia2，WU Ｒong-ling1
(1Center for Computational Biology，College of Biological Sciences and Biote chnology，Beijing Forestry University
/National Engineering Laboratory for Tree Breeding / Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest
Trees and Ornamental Plants，Ministry of Education，Beijing 100083;2Hongwei Seed Orchard of
Department of Lushuihe Forestry in Jilin Province，Baishan 134506 )
收稿日期:2013-10-21 修回日期:2013-12-06 网络出版日期:2014-06-09
UＲL:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /11． 4996． S． 20140609． 1414． 009． html
基金项目:国家千人计划基金(30900854);长江学者基金(201404102)
第一作者研究方向为森林遗传学。E-mail :dengfeng028@ 163． com
通信作者:邬荣领，研究方向为统计遗传学。E-mail :rwu@ phs． psu． edu
Abstract:In order to study the relationship between elevation and populations of Populus szechuanica var． ti-
betica located on the Qinghai-Tibet Plateau，24 pairs of SSＲ primers were used to study genetic diversity and struc-
ture of populations in Sejila Mountain of the southeastern plateau． A total of 126 alleles was detected from 469 indi-
viduals，with an average of 5． 25 alleles per locus，a PPL(polymorphism percentage level)of 100%，and a relatively
high expected heterozygosity(He)for populations at high and low altitudes of 0． 48 and 0． 49，respectively． Analysis
of molecular variance(AMOVA)showed that differentiation among populations accounted for 6． 38% of the total and
most variation existed among the individuals within a population． A differentiation coefficient(FST)of 0． 02 and the
value of gene flow(Nm)was 9． 89 at a very high level also supported the conclusion that the differentiation among
populations was at a low level． In conclusion，no geographical separation and differentiation of populations along the
altitude of Sejila Mountain were observed． As a result，conservation and utilization of Tibetan poplar facilitated on
the basis of understanding of differentiation and distribution patterns of the species and study on mechanism of adap-
tation to a high altitude could be proceed smoothly．
4 期 沈登锋等:色季拉山不同海拔高度的藏川杨种群遗传多样性研究
Key words:Populus szechuanica var. tibetica;genetic diversity;population structure;altitude;Qinghai-Tibet Plateau
藏川杨(Populus szechuanica var． tibetica)属杨柳科
(Salicaceae)杨 属 (Populus) ，为 川 杨 (Populus
szechuanica)的变种，主要分布于四川省和西藏自治
区，是我国特有的落叶阔叶乔木，多生长于海拔
2000 ～ 4500 m 的河谷、沟边的冲积土或草甸土
上［1］。藏川杨是杨属中分布海拔最高的树种，对
于高原环境具有良好的适应性，是我国杨属特有
树种，是高寒地区杨树育种工作所需的基因资
源。生活在不同环境、不同地区的种群在遗传多
样性以及群体遗传结构上都存在着很大的不
同［2-4］。因此，在进行种质资源的收集保护之前，
需要对该物种的遗传背景进行有效评估。目前
关于藏川杨的研究报道主要集中于生理［5］、栽培
技术［6-7］、造林技术［8-9］等方面，遗传多样性方面的
研究鲜有报道。为确保藏川杨资源保护和育种工作
的顺利开展，迫切需要开展藏川杨群体遗传多样性
方面的研究。
分子标记作为有效研究手段被广泛地应用
于遗传多样性、遗传结构分析等研究［10-12］。其中
微卫星分子标记(SSＲ)具有重复性好、多态性高
和共显性等特性，在植物遗传多样性研究［13-14］、
品种鉴定［15］、分子标记辅助育种［16］等方面得到
了广泛的应用。
为了解高山地区分布的藏川杨的遗传多样性及
群体遗传结构是否受海拔因子的响应，本研究使用
24 对基于胡杨(Populus euphratica)EST 序列开发的
SSＲ引物，对生长在西藏林芝地区色季拉山低海拔
和高海拔 2 个区域采集的藏川杨群体的 469 个个体
进行了基因分型，分析了 2 个不同海拔群体间的遗
传多样性及群体遗传结构的差异，为藏川杨资源的
遗传研究奠定基础，同时也为藏川杨的保护、合理开
发利用提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 样品收集
2011 年 8 月和 2012 年 8 月在西藏自治区林芝
地区的色季拉山采样，采样区域海拔分别为 2600 ～
3090 m及 2000 ～ 2300 m。前者为高海拔区域，共采
样 238 个;后者为低海拔区域，采样 231 个(图 1)。
每个采样单株 GPS定位，采集 3 ～ 5 片叶片，现场硅
胶干燥保存，用于后续 DNA的提取。
H:高海拔;L:低海拔
H:High elevation，L:Low elevation
图 1 在西藏采样点示意图
Fig． 1 Sampling sites in Tibet autonomous region
1． 2 DNA提取
采用改良 CTAB［17］法，提取 469 个单株的基因
组 DNA，用 1%琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计
检测 DNA 质量和浓度，并稀释至终浓度 50 ng /μL，
于 － 20℃贮存备用。
1． 3 SSＲ扩增
SSＲ-PCＲ 反应体系:10 ng 模板 DNA，2 × Taq
mix 5μL，正向引物(10 μmol /L)0． 4 μL，反向引物
(10 μmol /L)1． 6 μL，带有 4 种荧光标记(FAM、
HEX、TAMＲA or ＲOX)的 M13 引物(10 μmol /L )
1. 6 μL，用 ddH2O补加至 10 μL。PCＲ扩增程序为:
94℃预变性 5 min;94℃变性 30 s，55℃退火 30 s，
72℃延伸 30 s，30 个循环;94℃变性 30 s，53℃退火
30s，72℃延伸 30 s，8 个循环;72℃延伸 10 min。
SSＲ引物选自公布的 113 对基于胡杨 EST文库
开发的 EST-SSＲ引物［18］，并在正向引物的 5末端添
加 18 bp 的 M13 通用序列(5-TCTAAAACCAC-
CCCCACT-3)。随机选择 4 份藏川杨个体的基因组
DNA对 SSＲ引物进行筛选，并对扩增产物中具有多
态性的条带进行测序，选择扩增产物中存在重复序
列且重复数≥3 的引物用于遗传多样性分析。引物
由上海生工生物工程有限公司合成。
样品 DNA 扩 增 后 在 DNA 分 析 仪 (ABI
3730XL)上进行毛细管电泳分离检测，结果用 Gene-
Marker 1． 75 软件(Soft Genetics LLC，USA)读取，记
录每个位点的片段大小。
396
植 物 遗 传 资 源 学 报 15 卷
1. 4 数据分析
利用 LOSITAN软件［19］对位点是否存在选择压
力进行检测，对通过中性检验的位点进行后续的分
析;利用 POPGENE VISION 1． 32［20］估算以下遗传参
数:每个位点的等位基因数(Na)、有效等位基因数
(Ne)、观测杂合度(Ho)、期望杂合度(He)、Shannon
多样性指数(I)、群体内近交系数(FIS)、群体总近交
系数(FIT)、基因分化系数(FST)、基因流(Nm);Arle-
quin3． 5(http:/ / cmpg． unibe． ch /software /arlequin3)
软件对藏川杨遗传变异进行分子方差分析，检测遗
传变异分别在群体内和群体间所占比例;利用
STＲUCTUＲE 2． 3 软件［21］对群体内的遗传结构进行
分析，用于观察群体遗传结构与海拔高度变化之间
的关系，根据 G． Evanno 等［22］提出的方法来确定居
群的数量。比较等位基因数(Na)、观测杂合度
(Ho)、期望杂合度(He)、Shannon 多样性指数(I)等
指标在高低海拔 2 个群体中的变化，来衡量海拔梯
度变化对群体遗传多样性的影响。
2 结果与分析
2． 1 群体遗传多样性分析
经过筛选，24对引物可以用于藏川杨的遗传研究，
且 PCＲ产物经测序后上传 GENEBANK(表 1)。24 对
微卫星引物在色季拉山分布的2个藏川杨研究群体所
有个体中进行扩增，共检测到 126 个等位基因，每个
位点的等位基因数在 2 ～13个之间，平均每个位点的
等位基因数为 5． 25。所有位点在藏川杨自然群体中
表 1 24 对可用于藏川杨遗传研究的 SSＲ引物信息表
Table 1 24 SSＲ primer pairs applied in genetic study of Populus szechuanica var． tibetica
引物编号
ID
重复单元
Ｒepeat unit
正向引物
Forward primer
反向引物
Ｒeverse primer
产物长度(bp)
Allele range
登录号
GenBank ID
U18679 (TGC)7 ACATCAGGTGGTCTTCCTCG GCATGCTTAAGGCACGAGTT 401 ～ 413 KF501217
U21882 (GAT)6 GCGGACGGTCTTGATTACAT TCTTTCGACCCTTTTAGCGA 305 ～ 329 KF501218
U22153 (AC)13 TTCCACAAGCCATACCACAA CCACCTTTCGTAACCTTGGA 269 ～ 281
U61645 (TG)13 AATGGTATAGCCGGCCTCTT ACAGGAGAAGGGGGAGATGT 220 ～ 222 KF501226
U63239 (CTC)6 TTTGCTCTGTGAACGCAATC AGCTTGTGGATTTGTCTGCG 202 ～ 205 KF501227
U78717 (GT)10 CTGGTATGGATGGATTTGGG ATTAAGCCCAAGCCTTCACC 237 ～ 239 KF501231
U7452 (AC)11 CCCCCTCCTTACATCTTATGG CTGGAAAGTGCATCTCCGAT 265 ～ 287 KF501215
U64059 (AG)10 TGTGCAATTGTGAGGTCAAT GCAACCTAAATGACCACCTTG 295 ～ 315 KF501228
U7459 (CT)12 TCCTTCCTTCACGAAGCACT GTGGGCAAGCTCTTTGAAAC 325 ～ 337 KF501216
U60914 (AG)11 TTGACCCCCAGTTCAGATTC GGCAAATTCGCCCTAGAATTA 226 ～ 238 KF501225
U78 (GAGCTG)3 TGTCAGCTCTTCACCACCTG CAGAAAGGGAGAACCCACAA 176 ～ 194 KF501212
U74541 (AC)10 GACCCACACCCACAAAAGAT TCACATGAATTTGCTCGAGTG 217 ～ 221 KF501230
U4192 (AAAAAT)3 GCAGTGGAGAAGAAGCATCC CGTTGCTTTCGCAGACAATA 298 ～ 313 KF501213
U16390 (TGGGGA)3 TGGAGTCCGAGGAAGAGAGA TCGTCACTTTTGCAAGCATC 454 ～ 560
U16 (GAG)9 GGAGGACCAGATAAGGGAGC TGGGGTAAGCTGACTTGCTT 222 ～ 234 KF501211
U45275 (TTC)7 TGCAGTTTTAGGCCTCTTCC CTGCAGAATTCCACATCCAA 181 ～ 193 KF501224
U35013 (CT)16 TTTCCAGGGACAGAACTTCG GATGGGGTGAGAGAGGAACA 110 ～ 134
U65600 (AG)14 GTCTTTGGTGGCTACACCGT CTCAATCCTTTCCTTGGTGG 229 ～ 240 KF501229
U37186 (CA)10 TAACATGGCGAGTAGGGACC GCCAAACAGACCTCGATCAT 399 ～ 403 KF501221
U6496 (TTCTT)5 GTAAACAAAGGGACCCCTCC CCCAAATCCCCAATTATTCC 290 ～ 298 KF501214
U34847 (AG)14 TCTCCTCTCCTTTCCACCAA AAAAAGCCCAAGGATCAGGT 182 ～ 199 KF501219
U38100 (GT)12 GCTGTGCTTGAGGATGATGA CCCTAATCCCACCTCTTGAA 210 ～ 225 KF501223
U38010 (TTG)12 ACCACCTTCATGTTCTTGGC CCGTTTCTTTCACTCCCAAA 309 ～ 337 KF501222
U35536 (AGAAGT)3 TGAAATTGGGTGGTGCAGTA CTCTTCACCAAAACCCTCCA 269 ～ 275 KF501220
均表现出多态性，位点多态率(PPL)为 100%;期望杂
合度(He)的分布为 0． 077 ～0． 717，平均为 0． 407;Shan-
non多样性指数(I)为 0． 129 ～1. 679，平均为 0． 868。通
过比较可以看出，在 2 个群体中每个位点的有效等位
基因数(Ne)、观测杂合度(Ho)、期望杂合度(He)、Shan-
non多样性指数(I)，均未表现出明显差异(表 2)。
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4 期 沈登锋等:色季拉山不同海拔高度的藏川杨种群遗传多样性研究
表 2 经检验的中性位点在高低海拔群体中的遗传参数
Table 2 Genetic parameters of populations at different altitude at neutral loci
位点
Locus
高海拔群体
Population of high altitude
低海拔群体
Population of low altitude
总群体
All individuals
有效等位
基因数
Ne
Shannon
指数
I
观测
杂合度
Ho
期望
杂合度
He
有效等位
基因数
Ne
Shannon
指数
I
观测
杂合度
Ho
期望
杂合度
He
群体内近
交系数
FIS
群体总近
交系数
FIT
基因分化
系数
FST
基因流
Nm
U18679 1． 12 0． 24 0． 11 0． 11 1． 04 0． 13 0． 04 0． 04 － 0． 04 － 0． 03 0． 01 26． 02
U21882 2． 27 1． 04 0． 47 0． 56 1． 29 0． 51 0． 34 0． 42 0． 15 0． 20 0． 06 4． 00
U22153 2． 36 1． 00 0． 45 0． 58 3． 04 1． 29 0． 54 0． 66 0． 13 0． 18 0． 05 4． 33
U61645 1． 96 0． 68 0． 32 0． 49 1． 92 0． 67 0． 35 0． 50 0． 27 0． 29 0． 03 8． 40
U63239 1． 85 0． 78 0． 54 0． 46 1． 46 0． 55 0． 41 0． 40 － 0． 04 － 0． 02 0． 01 16． 85
U78717 1． 62 0． 57 0． 40 0． 38 1． 82 0． 64 0． 42 0． 42 － 0． 02 － 0． 01 0． 01 27． 41
U7452 3． 66 1． 54 0． 70 0． 73 4． 52 1． 68 0． 68 0． 79 0． 09 0． 13 0． 04 5． 72
U64059 2． 82 1． 26 0． 59 0． 65 3． 46 1． 53 0． 61 0． 68 0． 11 0． 11 0． 01 25． 20
U7459 1． 49 0． 51 0． 21 0． 33 1． 87 0． 75 0． 17 0． 39 0． 58 0． 59 0． 02 13． 48
U60914 1． 35 0． 46 0． 26 0． 26 1． 92 0． 71 0． 33 0． 39 0． 09 0． 15 0． 07 3． 60
U78 2． 76 1． 18 0． 46 0． 64 2． 23 1． 01 0． 46 0． 64 0． 23 0． 29 0． 07 3． 29
U4192 2． 62 1． 14 0． 63 0． 62 2． 28 1． 04 0． 57 0． 59 0． 03 0． 03 0． 00 51． 07
U16390 1． 81 0． 64 0． 46 0． 45 1． 98 0． 69 0． 47 0． 48 0． 01 0． 02 0． 01 17． 83
U16 1． 36 0． 53 0． 16 0． 27 1． 49 0． 65 0． 18 0． 30 0． 38 0． 39 0． 02 11． 93
U45275 1． 86 0． 71 0． 49 0． 46 1． 90 0． 73 0． 46 0． 47 0． 02 0． 02 0． 00 570． 33
U35013 3． 76 1． 55 0． 29 0． 74 2． 60 1． 27 0． 29 0． 70 0． 57 0． 59 0． 03 7． 03
U37186 1． 78 0． 63 0． 45 0． 44 1． 75 0． 62 0． 41 0． 43 0． 06 0． 06 0． 00 1000． 00
U6496 1． 78 0． 63 0． 45 0． 44 1． 75 0． 62 0． 41 0． 43 0． 06 0． 06 0． 00 1000． 00
U34847 1． 41 0． 63 0． 31 0． 29 1． 74 0． 98 0． 36 0． 36 0． 00 0． 01 0． 01 29． 35
U38100 2． 22 0． 99 0． 43 0． 55 2． 84 1． 26 0． 48 0． 61 0． 20 0． 21 0． 01 17． 58
U38010 4． 27 1． 54 0． 80 0． 77 3． 01 1． 21 0． 72 0． 73 0． 00 0． 02 0． 02 15． 01
U35536 1． 57 0． 55 0． 38 0． 37 1． 70 0． 60 0． 40 0． 39 － 0． 03 － 0． 03 0． 00 72． 57
平均值
Mean
2． 17 0． 85 0． 43 0． 48 2． 16 0． 87 0． 42 0． 49 0． 14 0． 16 0． 02 9． 89
2． 2 标记的中性检验
经 LOSITAN软件检测，在 99%置信区间内，其
中 U74541、U65600 两个位点处于自然选择压力下
(图 2)，PCＲ 产物测序结果比对发现 U65600 PCＲ
产物中有 110 bp的片段与毛果杨(Populus trichocar-
pa Torr． ＆ Gray)预测蛋白 XM_002311699． 1 的序列
完全一致。对该预测蛋白进行 BLASTX发现其与可
可(Theobroma cacao)中的水解酶超家族密切相关。
2． 3 群体遗传结构分析
在去除上述 2 个受到自然选择的位点之后对群
体的遗传结构等进行了分析。用 Arlequin3． 5 软件
对藏川杨群体进行 AMOVA 分析，发现 6． 38%的变
异发生在种群之间，93． 62%的变异位于种群的内部
个体之间(表 3)。利用 STＲUCTUＲE 2． 3 使用 non-
admixture model 对群体结构进行了分析，利用 G．
Evanno等［22］提出的方法最终确定 K = 2(图 3) ，结
果显示所有群体共分为 2 个亚群，其中高海拔和低
海拔各自分为一个居群(图 4)。群体间的分化系数
FST为 0． 02 表明 2 个群体分化水平均很低，而检测
到的基因流动(Nm)为 9． 89，表明 2 个群体间存在广
泛的基因交流。
596
植 物 遗 传 资 源 学 报 15 卷
LOSITAN基于 FST和 He的关系对位点是否处于选择压力下进行筛选，
其中位于红色区域的点为在检测的群体间该位点受到了自然选择的影响;灰色区域为中性进化位点
LOSITAN was applied to test whether the locus was under nature selection based on the ratio between FST and He，the locus in the red area meaned
that it was under the selection among different populations，the locus in the grey area meaned that it was a neutral kind
图 2 基于 FST和 He关系的中性位点筛选
Fig． 2 Neutrality test based on the ratio between FST and He
A:最大似然值 LnP(D) ;B:L(K) ;C:L″(K) ;D:ΔK
A:Maximum likelihood LnP(D) ，B:L(K) ，C:L″(K) ，D:ΔK
图 3 利用 STＲUCTUＲE 软件对所有个体内部亚居群的参数估算结果
Fig． 3 Ｒesults of parameters to identify the real clustering of all the samples(K)based on STＲUCTUＲE
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4 期 沈登锋等:色季拉山不同海拔高度的藏川杨种群遗传多样性研究
表 3 群体内和群体间的分子方差分析结果
Table 3 AMOVA analysis result among populations and within populations
方差来源
Source
自由度
df
方差
SS
均方差
MS
变异组成
Est． Var．
所占百分比(%)
Proportion
群体间 Amongpopulations 1 263． 17 263． 165 1． 06 6． 38
群体内部 Withinpopulations 467 7233． 49 15． 489 15． 49 93． 62
总体 Total 468 7496． 66 16． 55 100. 00
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
0.00
图 4 基于 STＲUCTUＲE分析的藏川杨群体划分
Fig． 4 Population clusters of Populus szechuanica var． tibetica based on STＲUCTUＲE analysis
3 讨论
3． 1 分子标记的中性检验
SSＲ位点因为在基因组内分布均匀，被认为是
评估遗传多样性和揭示群体结构理想的标记类型，
但近年来越来越多的研究表明，SSＲ 位点有可能处
于自然选择的压力下。本研究检测发现 2 个位点处
于自然选择压力下，其中 U65600 序列与可可水解
酶家族结构有着高度相关性，究其原因可能是在高
海拔地区温度较低，植物适应低温胁迫的方式中包
括提高体内次生代谢物质如脯氨酸［23］、甜菜碱［24-25］
等积累，而当低温胁迫缓解时，这些物质的分解需要
水解酶的参与，由于不同海拔分布的藏川杨群体中
次生代谢物质积累的差异，造成该位点在高低海拔
群体间由于受到自然选择的压力而造成了偏移。
3． 2 藏川杨遗传分化
许多研究表明，分布区域广、木本、多年生、异花
授粉的植物，都具有较高的遗传多样性水平［26-27］。
藏川杨属杨属青杨组，为多年生木本乔木，异花授粉
且风媒传粉，24 个 SSＲ位点的分子标记检测表明有
较高的遗传多样性，与其他杨树研究相比，在遗传参
数上表现一致［28］。种群间的遗传分化经 AMOVA
分析表明:不同海拔的种群间分化很小，仅为
6． 38%，主要的遗传变异集中在群体内部的不同个
体间。这也与 FST分析的结果一致，S． Wright
［29］认
为当 FST为 0 ～ 0． 05 时，群体间存在着较小的分化，
而本研究的 FST仅为 0． 02。虽然 STＲUCTUＲE 软件
分析的结果认为整个研究对象应可划分为 2 个群
体，但基于 G． Evanno 等［22］提出的方法无法对K =1
的情况进行估算，已有研究对其进行了讨论［30］，由
于在 K = 1 处的 LＲ 最大，无法寻找 G． Evanno 提出
的方法所依赖的 ΔK 峰值，且在其他 K 值处的 ΔK
接近为 0(图 3) ，在此情况下，无法对群体的亚群体
进行划分。在此背景下可依据 FST值对种群的分化
程度进行评估。因此，本研究认为，色季拉山海拔因
素未对生长在不同海拔环境的藏川杨造成地理隔
离，研究中用到的 2 个群体没有表现出种群分化。
一般认为，影响种群遗传分化的因素按效力依次为
繁育系统(33%)、分布范围(28%)、物种习性
(12%)等［31］，藏川杨的 2 个群体间未产生显著群体
分化的可能原因为: (1)高低海拔藏川杨的花期有
重叠，且杨树的雄花散粉量大、高原风速大，利于花
粉的传播造成了广泛基因流动的存在［32］;(2)种子
的传播距离长。种子发育成熟后以杨絮传播，种子
随风传播使得高低海拔间的个体分布均匀同质化。
采样过程中发现，藏川杨多沿河道周边分布，河水的
流动对于扩大种子的传播范围有着很大的帮助。因
此，在不同海拔高度生长的藏川杨种群间的遗传多
样性水平可以维持在同一水平。
藏川杨作为杨属中分布海拔最高的种，必然存
在着某些优质基因来适应高海拔特殊的生态条件，
如低温、强紫外线、强风等，对于杨树育种发掘抗性
基因资源有着重要意义。遗传背景的研究能够为今
后相关研究材料的选择、种质资源收集等提供理论
依据。本研究选择的研究区域为色季拉山，在此区
域内分布的藏川杨生活环境的海拔跨度相差在
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植 物 遗 传 资 源 学 报 15 卷
1000 m以上，且连续分布。通过 SSＲ标记的方法对
沿海拔梯度分布的藏川杨群体进行分析，揭示出其
遗传多样性水平、群体结构受海拔梯度的影响很小，
海拔高度变化未造成不同分布的藏川杨产生群体分
化。本研究有利于更好地评估藏川杨对于高海拔的
适应性，由于遗传背景一致，2 个群体表现出的差异
可以认为是通过长期适应过程获得，因此可作为高
海拔适应性研究的理想材料。
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