全 文 ：·生物技术· 北方园艺 2010(13):144～ 146
第一作者简介:权曼曼(1983-),女 ,在读硕士, 现主要从事野生花
卉引种研究。 E-mail:qmmadm@163.com。
通讯作者:洪波(1965-),女,博士,教授,现主要从事花卉分子育种
工作。
收稿日期:2010-04-05
柳兰传粉生物学研究
权曼 曼1 , 康 　健1 , 武晓娜1 , 洪 　波2
(1.东北林业大学 ,黑龙江哈尔滨 150040;2.中国农业大学 ,北京 100000)
　　摘　要:试验以原产黑龙江省小兴安岭经驯化栽培的野生柳兰为试材 ,通过室外挂牌标记定
株观察 、培养基法、联苯胺-过氧化氢法等方法 ,对其开花习性和传粉昆虫访花行为 、花粉活力及
柱头可受性等生物学特征进行研究。结果表明:柳兰花期从 6月中旬到8月下旬 ,单株花序花期
约49 d ,单株小花数约70～ 130朵 ,小花花期一般为2 ～ 3 d ,花药散粉时 ,花柱仍未伸长 ,花药与柱
头之间有空间间隔和时间间隔 ,同朵花自花授粉机会很低 ,繁育系统属于异花授粉方式 ,且需要
传粉者。在实验室条件下 ,柳兰花粉活力不高 ,开花当天至花 2 d柱头可受性逐渐升高后下降。
关键词:柳兰;开花生物学;传粉
中图分类号:S 682.1+9　文献标识码:A 　文章编号:1001-0009(2010)13-0144-03
　　柳兰(Chamaenerion angusti folium(Lo)Scop)属柳
叶菜科柳兰属多年生草本植物 ,花朵秀美 ,花色艳丽 ,花
期贯穿整个夏季 ,极具观赏性 ,是园林中布置花坛 、花境
的优良观赏植物材料 ,同时又具有作为切花材料的应用
前景。柳兰主要分布于东北 、西北 、西南及华北等地区 ,
生于海拔 1 500 ～ 3 200 m的山谷 、林内 、林缘 、沟边或森
林草原中 ,常形成群落。柳兰的生态适应强 ,具有较强
的抗病 、耐盐碱等能力 ,喜湿润沙壤土 ,适用于粗放式管
理 ,适于城市绿化管理维护。国内外有关柳兰属植物的
研究报道较少 ,主要集中在药用化学成分分析 、组织结
构观察以及促成栽培等方面[ 1-6] ,对柳兰传粉生物学研
究报道较少。该试验对栽培状态的柳兰进行传粉生物
学研究 ,旨在探讨其传粉生物学特性及其繁育系统 ,为
野生柳兰的驯化栽培和推广应用奠定工作基础 ,也为柳
兰新品种选育和良种繁育工作提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
黑龙江省哈尔滨市东北林业大学苗圃2 a生柳兰居
群 ,于 6～ 8月花期间观察研究。
1.2　试验方法
1.2.1　花期物候学观察　开花前从柳兰居群中随机选
取10个单株进行标记 ,每个单株从始花开始至终花结
束 ,每天上午7:00 ～ 8:00进行记录单株的每日开花数和
开花总数。采集开花当天的花朵和开花3 d的花朵各30
朵左右 ,分别测量其花冠直径与长度 、花丝长度 、柱头长
度 、花药与柱头之间的空间距离 ,并计算各有关参数的
平均数和标准差。
1.2.2　花粉量和花粉/胚珠比率　随机选取将要开放
的 10朵花 ,取下花药 ,将其放入 0.1 mol/ L HCl ,在60℃
水浴锅内水解去药壁 ,制成 2.5 mL 的悬浮液 ,用毛细管
取 0.01 mL ,制片 ,显微镜下记数 ,重复记数 10次 ,统计
每朵花的花粉量。花粉/胚珠比率 P/O为每朵花的花
粉量除以胚珠数目。
1.2.3　花粉活力和柱头可受性检测　花粉活力:采用培
养基法 ,1组为 10%、15%、20%、30%的蔗糖(编号 A1、
A2、A3 、A4), 2组为 a=0.02%硼酸 ,再分别加入 10%、
15%、20%、30%的蔗糖(编号B1 、B2、B3 、B4)。取下盛开
的花置于干燥烧杯中 ,待花药开裂散出花粉 ,把花粉均
匀播在凹形玻片的培养基上。玻片置于培养皿内放在
20℃培养箱上培养 ,每隔 12 h观察 、记录花粉孔个数及
萌发率。柱头可受性:采用联苯胺-过氧化氢法测定柱
头可受性。
1.2.4　结实率和传粉机制观测　结籽率:随机分别选取
柳兰 20个花朵及硕果 ,用解剖镜观察 ,统计柳兰心皮胚
珠数量及种子数量 ,用每朵花的种子数除以胚珠总数得
该花的结籽率。结籽率(%)=饱满粒数/平均单花胚珠
数 ×100%。传粉机制观测:随机标记不同时期花朵各
20朵 ,观察访花者类别 、访花时间 ,采集访花昆虫制成标
本进行鉴定 ,同时记录天气变化情况。
2　结果与分析
2.1　花期物候学特征
144
北方园艺 2010(13):144 ～ 146 ·生物技术 ·
2.1.1　花形态特征　柳兰总状花序顶生 、伸长 ,花序轴
被短柔毛;柳兰单花花形大 、两性 、红紫色 ,花柄平均长
约1.7 cm;萼筒稍延伸于子房之上 ,裂片 4、条状披针形 、
长1.24 cm ,外面被短柔毛;花瓣4 、倒卵形 、长约1.12～
1.34 cm ,顶端钝圆;雄蕊 8 ,向一侧弯曲;花药红色 ,开裂
后花粉呈现蓝绿色;子房下立 ,被毛。表 1为柳兰花朵
的部分数量性状特征。花朵大小持续增长 ,柳兰花瓣开
裂之初 ,花药不开裂 ,柱头未伸长。开花当天的午后或
第2天上午 ,柳兰花药高耸 ,开裂 、散粉 ,花瓣紫红色。
3 d时 ,花丝变软 ,花药壁完全脱落 ,花柱明显伸长 ,并且
翻卷。柳兰花散粉时 ,花柱仍未伸长 ,并且存在空间距
离 ,因此 ,花药与柱头之间有空间间隔和时间间隔。柳
兰开花花柱为逐渐伸长的过程 ,而且花柱会伴随着花瓣
脱落而脱落。
　　表 1　　　　　柳兰花朵的数量性状
观测项目 当天花 3 d花
花冠长度
花药长度
花丝长度
花萼长度
柱头高度
(花柱伸长前)柱头至最近
的花药之间空间距离
22.92±1.81
3.17±0.21
10.09±1.30
10.85±0.24
15.18±0.93(柱头未伸长)
4.35±0.82
25.43±1.99
无(花粉已散)
10.75±1.26
12.46±0.22
15.45±0.86(柱头翻卷)
无
2.1.2　开花物候期　2009年东北林业大学苗圃 2 a生
柳兰居群 ,第1朵花开时间为 6月6日 ,始花期6月 7～
20日 ,盛花期6月21日～ 8月15日 ,末花期为8月16～
26日。单株花期约为49 d ,开花的次序为植株顶部花蕾
最先开放 ,在分枝上一般也是顶部花蕾先开 ,单株总花
数为 70～ 130朵 ,一般为80 ～ 100朵;单株每天开 3 ～ 12
朵花 ,通常为3 ～ 8朵。单花花期一般为 2 ～ 3 d ,当阴天
低温可延长至3 ～ 4 d。夏季晴天 ,花蕾一般在上午 6:00～
10:30陆续开放 ,若遇阴天低温 ,开花时间延迟到 8:00 ～
11:30 ,也有些花蕾在黎明 6:00以前 , 也有花蕾在午后
开放。一般花冠开放后6 ～ 7 h开始散粉 ,8～ 9 h大量散
粉 ,花后 1 d花药完全开裂脱落 ,散粉结束。
2.1.3　柳兰开花后柱头的变化　花蕾刚开放时 ,柱头很
小且关闭 , 花后 8 h 柱头开始逐渐伸长 ,柱头为浅紫色
棒状。花后 1 d ,柱头开始分叉开裂 ,花后 2 d ,柱头表面
变得光滑。柱头深 4裂 ,裂片向下卷曲;到花后 3 ～ 4 d
后 ,柱头失始逐渐干萎。
2.2　单花花粉量 、胚珠数和 P/O
柳兰单花花粉量平均为 14 370粒 ,胚珠数 456.6
枚 , P/O为 31.47 ,依据Cruden的P/O标准[ 7]评判柳兰
的繁育系统类型其繁育系统应该属于异交类型 ,需要传
粉者。这一观察结果与柳兰是雄蕊先熟异花授粉的特
性相吻合。
2.3　花粉活性 、柱头可受性变化
在实验室条件下 ,柳兰花粉萌发的总体水平可能不
高 ,萌发率平均仅达 25%,恒温 20℃下花粉培养实验结
果见表 2。在培养过程中还发现 ,柳兰的花粉萌发孔个
数不同 ,其 2 孔为 0.29%, 3 孔为 98.25%, 4 孔为
1.46%。
　　表 2　　　不同培养基对柳兰花粉萌发的结果
培养基　　　　　　花粉萌发率/ % 　　培养基　　　　　花粉萌发率/ %
　A1　　　　　　　　　0
　A2　　　　　　　　　0
　A3　　　　　　　　　0
　A4　　　　　　　　　2.34
　　　B1 　　　　　　　　15.85
　　　B2 　　　　　　　　28.81
　　　B3 　　　　　　　　36.69
　　　B4 　　　　　　　　16.83
　　表 3 柳兰柱头可受性
时间 柱头可受性
0 +
12 +
24 +
36 ++
48 ++/
72 +/
96
　　注:-指柱头不具可受性;+指柱头具可受性;++指柱头具强可受性。
柳兰柱头可受性结果见表 3。随着花后时间的增
加 ,柱头可受性先逐渐升高 ,达到最大后开始下降。柳
兰的柱头在开花 0 ～ 1 d内一直具微弱的活性;第 2 ～ 3
天内 ,过氧化物酶活性明显较高;第 3天后 ,柱头呈紫红
色 ,过氧化物酶活性有所降低 ,有些柱头上已检测不到
过氧化物酶活性;第4天后 ,柱头呈紫黑红色 ,检测不到
过氧化物酶活性。
2.4　结实率和传粉机制观测
2.4.1　结籽率　在自然状态下雌花的结籽率为49.42%,结
籽率较高。柳兰的传播方式同柳叶菜属其它植物一样 ,
主要靠风力传播有种缨的种子。
2.4.2　传粉机制观测　柳兰是一种雄蕊先熟异花授粉
植物 ,花药成熟时 ,柱头仍然关闭着 ,开花2 d后 ,花柱直
立 ,柱头裂片展开 ,此时花柱基部的蜜腺开始分泌蜜汁 ,
吸引昆虫传粉 ,有时也可借风传粉。柳兰的主要访花者
是:土蜂 、蜜蜂 、熊蜂 、木蜂 、黄蜂 、蝶类、蝇类等共有十几
种昆虫 ,其中访花频率较高 、较稳定的访花者仅有土峰
和蜜蜂 ,熊蜂和木蜂次之 ,其它访花者少见或偶见。中
午前后 ,每个花序上附着 2 ～ 4只蜂 ,以口器伸入花冠内
取食花蜜 ,能一朵花接一朵花地慢慢访问 ,每只蜂虻在
一个花序上停留的时间可长达十几分钟甚至几十分钟 ,
其附肢附着在花冠 、花药或柱头上 ,毛绒绒的腹部易于
在不同花序上先后接触到花药或柱头 ,从而有助于柳兰
授粉。蛾蝶类偶尔访花 ,访花时在柱头或花冠上踏足 ,
145
·生物技术· 北方园艺 2010(13):144～ 146
通过长长的喙管吸食花蜜。
3　讨论
植物在长期进化的过程中 ,为了保持物种活力发展
出各种有利于异花受精的机制 ,如自交不亲和 、雌雄蕊
异熟等。异交种类通常有一些独特的性状以与自交种
类相区别[ 8] 。对柳兰而言 ,其具有保证异交进行的许多
特征:如花朵数目较多 、萼片较大 、花冠和花瓣较大 、花
瓣微凹 、具蜜腺 、花粉粒多 、柱头面积界限明显等等。由
此可知柳兰为典型的异花植物 ,但自交是否亲和 ,仍需
进一步研究。
花粉必须在具有活力时到达适宜的接受柱头才能
完成传粉过程 ,具有接受花粉的适宜柱头的花朵即处于
柱头可授粉期。花粉保持活力的时间长短和柱头可授
粉期的长短组合在一起 ,深刻影响着自花传粉率 、开花
不同阶段的传粉成功率 、各种传粉者的都具有相当的重
要性[ 9] 。因此 ,花粉和柱头的形态结构 、花粉的活力与
寿命以及柱头的可授粉性等便成为必须关注的问题。
该试验表明 ,柳兰的柱头在花柱明显伸长 、柱头四裂翻
卷后才是接受花粉的适宜时期。
柳兰是很好的夏花植物 ,具有花期长 、适应性强等
特点 ,具有广泛的园林应用前景。柳兰作为观赏植物可
具有以下几点应用形式:(1)植物造景中用于布置花境。
由于柳兰自然生于林缘且高度适中 ,花美色艳 ,比较适
合作为花境的中间层 ,起到夺目点睛的作用 ,成为花境
的焦点花卉。(2)在园林绿化中用于创建人工群落和复
层结构的植物景观。柳兰喜光 、耐寒 ,适应性较强 ,喜凉
爽 、湿润气候 ,耐荫 ,可将其栽植林下 ,丰富人工群落 ,增
强群落抗逆性。(3)用于固土护坡。野生花卉柳兰根系
丰富且入土较深 ,生长快 ,枝叶繁密 ,抗风、抗污染 ,采用
柳兰覆盖坡面 ,可以使其绿化效果形成优美的景观 ,又
能降低养护管理的费用。(4)作为鲜切花或干花材料用
于花艺设计。柳兰的花序长而大 ,在纯水中瓶插时间可
达 3 d ,并且在风干条件下 ,花色不易褪色 ,经过一定的
保鲜或加工处理将使柳兰的应用空间更加广阔。
参考文献
[ 1] 　Hiermann A , Reidlinger M , Juan H , et al.Isola-tion of the antip hlo-
gisticprinciplerom Epilobiumangusti-f oium[ J] .PlantaMed , 1991;57(4):357-
60(Ger.).
[ 2] 　余传隆,黄泰康,丁志遵 ,等.中药辞海[M] .北京:中国医药科技出版
社 ,1993:24.
[ 3] 　刘延泽.柳兰化学成分研究.柳兰中的黄酮类化合物[ J] .中草药.
2002:289-291.
[ 4] 　王彩芳.柳兰中多元酚类化学成份研究[ J] .医药论坛杂志 , 2003:
1-2.
[ 5] 　刘延泽.柳兰化学成分研究Ⅲ.鞣质及多元酚类化合物[ J] .中草药,
2003:967-968.
[ 6] 　王虹 ,阿不都拉·阿巴斯,吴晶 ,等.柳兰花蜜腺的发育解剖学研究
[ J] .新疆大学学报, 1999, 16(2):58-60.
[ 7] 　Cruden R W.Pollen-ovule ratios:A conservative indicator of breeding
systems in flow ering plants [ J] .Evolution , 1977(31):32-36.
[ 8] 　郭友好.植物进化生物学[M] .武汉:武汉大学出版社 , 1994:232-280.
[ 9] 　Dafni A.Pollination Ecology.New York:Oxford Univ Press , 1992:
1-57.
The Pollination Biology of Chamaenerion angustifolium (Lo)Scop
QUAN Man-man1 , KANG Jian1 ,WU Xiao-na1 , HONG Bo2
(1.Northeast Forestry University , Harbin ,Heilongjiang 150040;2.China Agrianltural University , Beijing 100000)
Abstract:TakingChamaenerion angusti folium(Lo)Scop w as wild flower as experiment material , which originates Hei-
longjiang Province of Xiaoxinganling and domesticated.In the flowering season , we observed the continuous time on the
behavior of the petals opening and the habit of the pollinators.The pollen viability and the stigma acceptability were
measured by medium ,Benzidine-H2O2 .The Results show ed that according to our observation , f lowering of C.angusti fo-
lium took place from mid June to late August.The flowering period of individual lasted on average 49 d , and there were
70 ～ 130 f lowers in a single individual.Flowering time of a single f lower lasted 2 ～ 3 d , When the flow ers were in male
phase(anther dehiscence), the flowers were undeveloped into female phase(pistil recipient phase);so there were little
chance for later flowers pollinating earlier f lowers in the same inflorescence.There were both temporal and spatial isola-
tions of♂and♀organs within each flower of C.angusti folium .According to cruden the breeding system of C.angusti fo-
lium was outcrossing , and demanded for pollinators.Under laboratory conditions pollen viability w as not high and Stig-
ma acceptability g radually rise to last out 2 days af ter the petals opening , subsequently started to decline.
Keywords:C.angusti folium;flowering;pollination
146