全 文 ：北方园艺２０１１（１３）：９１～９３ 植物·园林花卉·
第一作者简介：韩立群（１９８３－），男，河北隆尧人，硕士，研究方向为
园林植物种质资源及繁殖栽培和育种。
责任作者：周蕴薇（１９７０－），女，教授，博士生导师，研究方向为园林
植物种质资源及其栽培和育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｕｙｕｎｗｅｉ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ。
基金项目：黑龙江省教育厅科学技术研究资助项目；黑龙江省博
士后科研启动金资助项目（ＬＢＨ－Ｑ０９１８８）。
收稿日期：２０１１－０４－１１
野生东北百合开花生物学研究
韩 立 群，王 晓 丽，刘 杰，周 蕴 薇
（东北林业大学 园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘 要：为探讨野生东北百合种群的开花、传粉及相对生殖成功率等方面的特征，试图从开
花生物学角度研究东北百合的生殖生物学特性。结果表明：东北百合为总状花序，多具花３～６
朵，单花花期６～８ｄ，花粉在整个花期都存在活力，柱头在花开２～４ｄ可授性最强；雌雄蕊同熟、
开花特点保证了自花授粉的可行性，Ｐ／Ｏ值和ＯＣＩ检测确定了其属于自花可孕型，研究地的东北
百合的访花昆虫主要是菜粉蝶和碧凤蝶。野生东北百合相对生殖成功率比较低，２００９、２０１０观察
相对生殖成功率均低于６％，２０１０甚至低于１％。
关键词：东北百合；开花生物学；传粉；生殖率
中图分类号：Ｓ ６８２．２＋９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１１）１３－００９１－０３
东北百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍＮａｋａｉ ｅｔ Ｋａｍｉｂａｙａｓｈｉ）属
百合科百合属球根花卉，自然分布于我国东北地区。
目前国内外有关百合的研究工作主要集中在分类学、
繁殖及栽培生物学、细胞学、育种学四方面［１］，而对野
生百合的开花动态、传粉、生殖率等相关方面的开花生
物学研究还很少，尤其野生东北百合研究主要报道常
同我国东北地区的其它百合种类一起出现，杨利平研
究了东北百合自花授粉后认为其不论同花还是同株异
花授粉均不结实［２］。现对野生东北百合的开花生物学
特性进行研究，探讨其开花、传粉及相对生殖成功率等
方面的特征，试图从开花生物学角度探讨东北百合的
生殖生物学特性。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验材料为东北林业大学帽儿山实验林场（Ｎ４５°
２０′；Ｅ１２７°３４′）老山试验站野生的东北百合。
１．２ 试验方法
于花期观察２个晴天，１个阴天。从早５时开始
每隔１ｈ观察１次（观测时间为１ｈ），至１８时为止。主
要观察访花者的种类、数量、访花者的行为及活动规
律，并对访花者在花部的行为进行拍照。同时，观察天
气变化对访花者行为的影响。另外，观察访花者对破
坏花部后花朵的反应［８－９］。
在生境中随机选取１０株植株标记，花期统计开花
数，自然条件下自由传粉结实，秋后统计其果实、种子
数，结果率＝种子数／（花数×每朵花的胚珠数）×
１００％。相对生殖成功率＝（果实数／花朵数）×（种子
数／胚珠数）［１０］
１．３ 指标测定
采用重力载玻片法观测风媒传粉情况［１１］。在３
个小居群中研究野生东北百合开花动态，以ＴＴＣ测定
方法检测花粉活力［４］。苯胺－过氧化氢检验柱头的可
授性［５］。采用Ｃｒｕｄｅｎ方法检测花粉胚珠比Ｐ／Ｏ［６］。
按照Ｄａｆｎｉｌ的标准进行花朵大小及开花行为的测量及
繁育系统的判断，测定其ＯＣＩ值［７］。
２ 结果与分析
２．１ 开花动态
２０１０年观察，东北百合从７月１０日便已有开花植
株，此时多数花蕾还未变红，花蕾从泛红到开花大约持
续４～５ｄ，盛花期从７月１５日开始，此时已有５０％的
花盛开，７月２１日便进入开花末期，此时约有７５％花
的花瓣、花药萎蔫脱落，仅余雌蕊或子房，一些开花较
早的花朵的子房开始膨大。东北百合为总状花序，花
序花朵由下至上依次开放，最大花期相差可达４ｄ，大
多数相差１ｄ，花序开放时间长短，因花朵数量不同而
相差很大，花序花期从６～１５ｄ不等。单花持续时间
约６～８ｄ，常凌晨开放。
２．２ 花粉生活力和柱头可授性
２．２．１ 花粉活力 从表２可看出，东北百合从开花当
日花药开裂，花粉粒出现时便具有较强的生活力，在花
开当日活力最强，几乎达１００％，其中有较强活力的占
４１．６２％，有活力但较弱的占５８．３８％，至花药萎蔫脱落
整个过程中，花粉始终存在活力，但活力呈现不断下降
的趋势，到花药脱落时，具较强活力的花粉有１３．５７％。
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１１（１３）：９１～９３
表１ 东北百合的单花开花动态
开花时期 单花动态描述
花开当日０６：３０
初展花瓣尚未翻卷，颜色橙红色，花瓣背部中肋绿色未完全褪去。花药紫红色，尚未开裂，未能看到花粉，光亮整齐，
环绕于挺立的花药四周，与花瓣相对排列，略有淡淡香味
０９：００ ６个花瓣中已有４个明显翻卷，在背部近顶端上部仍有味褪去的绿点，花药略张开，显出密生的花粉粒，花药略弯
１１：３０ 花柱弯曲更深，花药也开始向花柱靠拢，但还未接触，花药裂至１／２以上，花瓣已全部翻卷
１５：００ 花瓣翻卷，背部尽中肋顶端有绿点，柱头几近接触到花药，花药已全部裂开，但花粉粒仍整齐密集贴生
花开第２天 花瓣翻卷，颜色橙红光亮，花药全部裂开，花药和柱头相接触开始授粉，花粉粒略显分散样
花开第３天 花瓣已充分翻卷，正在授粉，花粉粒分散的更为明显
花开第４天 花瓣已无先前那么光亮，颜色也变得较淡，花粉粒很松散，正在自花授粉
花开第５天 花瓣明显看出皱缩样，颜色浅而发红，花药上的花粉粒明显看出减少，花药已显皱缩状
花开第６天 花瓣已经很皱，开始脱落，花药无花粉粒的部分已经明显萎蔫
花开第７天 花瓣、花药正在脱落或全部脱落。柱头上可明显看到布满花粉粒
花开第８天 花瓣、花药已完全脱落，仅剩雄蕊或仅存子房
表２ 东北百合的花粉生活力
开花时期／ｄ 花粉生活力／％
有 有但较弱
１ ４１．６２ ５８．３８
２ ３８．５２ ５９．１８
３ ３７．０８ ６０．５７
４ ３４．３７ ５２．３６
５ １８．５１ ５７．３３
６ １３．５７ ５１．２６
２．２．２ 柱头可授性 从表３可以看出，东北百合柱头
从开花前就具有较强的可授性，从花开到凋零整个过
程中均具有可授性，开花１～３ｄ可授性最强。
表３ 东北百合的柱头可授性
开花时期／ｄ 柱头可授性 描述
－１ ３ 柱头变色四周有大量小气泡，并伴有少量大气泡
１ ５ 柱头浅蓝的四周有大量小气泡，并伴有较少大气泡
２ ５ 柱头浅蓝色四周有大量小气泡，并伴有许多大气泡
３ ５ 柱头深蓝色四周有大量小气泡，并伴有许多大气泡
４ ４ 柱头蓝色四周有大量小气泡，并伴有许多大气泡
５ ３ 柱头浅蓝色四周有一些小气泡，并伴有一些大气泡
６ ３ 柱头浅蓝色四周有一些小气泡，并伴有一些大气泡
７ ３ 柱头浅蓝色四周有一些小气泡，并伴有少量大气泡
８ ２
柱头轻微变色开始萎蔫，四周仍有气泡冒出，但数
量很少
２．３ 花粉及胚珠数比（Ｐ／Ｏ）
通过检测可知，东北百合的花粉粒数量多在
２８８ ４３５～３０１ ７０１之间，胚珠数在１２６～１５６之间，Ｐ／Ｏ
在１ ８４８～２ ３９４之间，东北百合属于兼性异交型，即自
花可孕型，有时也可能存在虫媒或风媒等异花授粉。
２．４ 杂交指数（ＯＣＩ）
东北百合花瓣直径在７～１０ｃｍ，多８～９ｃｍ。柱
头在花瓣未展开时便具有了很强的可授性，而此时花
药开裂花粉散出还需要一定时间，即雌蕊先熟。花药
和柱头几乎在同一水平上，柱头在花药开裂显花粉粒
后会逐渐向花药靠近，二者接触进行自花传粉。通过
以上检测，东北百合的ＯＣＩ值为３，属于兼性异交型，
即自花可孕型。
２．５ 传粉机制
东北百合的雄蕊环绕于雌蕊四周，当花瓣展开时，
花丝同时弯曲，花柱也弯向花药，花柱能够先后依次弯
向６个花药，二者能相互接触进行自花授粉。
２．５．１ 虫媒传粉 ２０１０年老山野生东北百合在整个
花期基本都处于阴雨天气，昆虫较少进行访花授粉，主
要访花昆虫有碧凤蝶、菜粉蝶、黑带食蚜蝇、蜗牛、负泥
虫、螽斯、蚂蚁等，但较稳定和访花频率较高的传粉者
只有碧凤蝶和菜粉蝶，其它访花者访花频率很低，有的
甚至仅访花１次。有的昆虫在访花主要是蚕食花瓣，
像负泥虫、蜗牛等。在２０１０年７月１８～２０日连续观
察了３ｄ，统计了碧凤蝶和菜粉蝶的访花情况。晴朗天
气它们访花时间较早，从早上６：００开始即有访花，其
访花高峰期发生在０７：３０～１１：００左右，到１６：００以后
林间光照强度很低，鲜有访花者者。碧凤蝶、菜粉蝶访
花时一般在单花上停留４～５ｓ，往往连续访问盛开的
多个花朵，它们的体形较大，在采花粉、吸花蜜时，有时
会接触到柱头，因此具有传粉的可能。阴天也有访花
者，但数量和频率则骤减，雨天几乎不见访花者。
２．５．２ 风媒传粉 将从样地收回的载玻片在显微镜
下观察。在３株４个方向，与植株距离分别为：０ｃｍ
（１２片），１０ｃｍ（９片），２０ｃｍ（６片），４０ｃｍ（３片），６０ｃｍ
（２片），８０ｃｍ（２片），１００ｃｍ（１片）共计３５片载玻片上
发现有细叶百合１～３块不等的花粉块或花粉粒，占全
部１２０个载玻片的２９．２％，但是除了紧贴茎基部及花
序倾斜一侧的１０ｃｍ处载玻片上有数块分散的花粉块
含较多花粉粒外，其余载玻片上的花粉数很少，只有数
个，甚至１～２个。这种花粉分布基本对株间甚至同株
间花朵传粉、结实无太大意义。含较多花粉粒的载玻
片上花粉块可能为访花昆虫在碰撞花粉时“不小心”掉
落，也可能是在花后期花粉与花药壁结合松散，在重力
或风的作用下几乎垂直下落的结果。
２．６ 相对生殖成功率
具开花结果能力的野生东北百合能正常完成生殖
的比例并不高，２ａ的坐果率均低于２０％，２０１０年甚至
低于５％，相对生殖成功率则更低，２０１０年甚至低于
１％，千粒重２ａ的统计相差不多，２０１０年比２００９年略
低０．１５。２０１０年东北百合不论在坐果率、相对生殖成
功率还是千粒重方面均低于２００９年。
２９
北方园艺２０１１（１３）：９１～９３ 植物·园林花卉·
表４ 东北百合的相对生殖成功率
项目 ２００９年 ２０１０年
花朵数／个 ３４ ２９
果实数／个 １４ ５
胚珠数／个 ４ ３５２ ３ ６５４
种子数／个 ５８８ １８０
坐果率／％ １３．５１ ４．９３
相对生殖成功率／％ ５．５６ ０．８５
千粒重／ｇ ４．５０ ４．３５
３ 结论与讨论
老山野生东北百合的花期在７月中、下旬，单花期
６～８ｄ，东北百合是自动自花授粉的物种，它的花部特
征使其柱头和花药能够接触进行传粉。天气状况对花
的开放及发育具有直接的影响，同时也影响了其传粉
者的种类及其访花行为。盛花期如果天气晴朗，东北
百合鲜艳，充满香味的花朵吸引多种类访花者，主要访
花昆虫有碧凤蝶、菜粉蝶等。对花做去除花瓣、去雄、
去柱头、去除各部只留柱头处理，除去除花瓣未见有昆
虫访花外，其余各处理都有昆虫造访，但是访花种类、
访花次数很少、停留时间也很短。在林间的东北百合
几乎不存在风媒传粉。
东北百合的花粉活力和柱头可授性同熟，不存在
生殖隔离，开花２～３ｄ时，花朵的花柱、花丝弯曲，使
得花药易与柱头接触，产生自交，Ｐ／Ｏ和ＯＣＩ检测东
北百合属于兼性异交类型，对东北百合做花前套袋试
验，果实成熟期仍能够收获种子，但是生殖率比较低，
而杨利平认为东北百合无论同花还是同株异花授粉均
不结实［２］，这可能与引种后东北百合生境改变或东北
百合本身结实率比较低有关。
野生东北百合的坐果率、相对生殖率比较低，能否
完成正常的生殖过程，与自然环境条件相关。２０１０年
东北百合不论在坐果率、相对生殖成功率还是在千粒
重方面均低于２００９年，２０１０年在东北百合的初花期—
盛花期—末花期这一阶段，整个样地的天气状况均为
阴雨天，晴天出现的时间很少，也很短，过重的空气湿
度与缺乏光照，影响了东北百合的生殖成功率。在引
种驯化中，如何创造适宜东北百合生长的环境条件，提
高其生殖、生活力还需要进一步探索。
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（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ １５００４０）
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ｗｉｌｄ Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ，ｔｒｙｉｎｇ ｔｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
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Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ；ｂｌｏｓｓｏｍ ｂｉｏｌｏｇｙ；ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ
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