全 文 ：西　北　师　范　大　学　学　报 （自然科学版）　　　　　　 第５２卷２０１６年第３期　
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　　　　　　 Ｖｏｌ．５２　２０１６　Ｎｏ．３　
ＤＯＩ：１０．１６７８３／ｊ．ｃｎｋｉ．ｎｗｎｕｚ．２０１６．０３．０１６
收稿日期：２０１５－１０－２０；修改稿收到日期：２０１５－１１－１２
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１３６００９４，３１４７０４６４）
作者简介：杨颖丽 （１９７１—），女，甘肃漳县人，教授，博士，博士研究生导师．主要研究方向为植物生理与分子生物学．
Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｙｉｎｇｌｉ２００６＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
盐胁迫对黄花补血草幼苗叶片抗坏血酸－谷胱
甘肽循环的影响
杨颖丽，马　婷，吕丽荣，李翠祥，滕玉瑾
（西北师范大学 生命科学学院，甘肃 兰州　７３００７０）
摘要：以盐生植物黄花补血草幼苗为供试材料，研究了不同浓度ＮａＣｌ（０，２５，５０，１００，１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）胁迫下叶片抗坏
血酸－谷胱甘肽（ＡｓＡ－ＧＳＨ）循环中抗氧化物质含量和抗氧化酶活性的变化．结果显示：１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ处理诱导
幼苗叶片ＡｓＡ和总抗坏血酸含量增加；所有盐浓度诱导脱氢抗坏血酸（ＤＨＡ）含量、ＧＳＨ／氧化型谷胱甘肽（ＧＳＳＧ）比
值升高，谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）、抗坏血酸酶（ＡＡＯ）和脱氢抗坏血酸还原酶（ＤＨＡＲ）活性增强，而 ＡｓＡ／ＤＨＡ比值、
ＧＳＳＧ含量和单脱氢抗坏血酸还原酶（ＭＤＨＡＲ）活性降低．此外，低浓度盐胁迫下幼苗叶片ＧＳＨ含量升高，而高浓
度盐处理诱导叶片ＧＳＨ含量降低．表明盐胁迫下黄花补血草幼苗叶片提高了非酶抗氧化物质含量和抗氧化酶活性，
增强了幼苗清除活性氧的能力，增强了对盐胁迫的耐受能力．
关键词：盐胁迫；黄花补血草；抗坏血酸－谷胱甘肽循环；活性氧
中图分类号：Ｓ　５１２．１＋２　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１００１－９８８Ⅹ（２０１６）０３－００８４－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｃｙｃｌｅ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ａｕｒｅｕｍ（Ｌ）Ｈｉｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＹＡＮＧ　Ｙｉｎｇ－ｌｉ，ＭＡ　Ｔｉｎｇ，ＬＬｉ－ｒｏｎｇ，ＬＩ　Ｃｕｉ－ｘｉａｎｇ，ＴＥＮＧ　Ｙｕ－ｊｉｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ａｕｒｅｕｍ （Ｌ）Ｈｉｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ
（ＡｓＡ－ＧＳＨ）ｃｙｃｌｅ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｅｓ　ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，２５，５０，１００，１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）．Ｔｈｅ
ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ａｓｃｏｒｂｉｃ　ａｃｉｄ （ＡｓＡ）ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ａｓｃｏｒｂｉｃ　ａｃｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｒｉｓｅ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｏｎｌｙ　１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ．
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ，ａｌ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｌｅａｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｏｆ　ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ（ＤＨＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ＧＳＨ／
ｏｘｉｄｉｚｅｄ　ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ（ＧＳＳＧ）ａｎｄ　ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＧＲ），ａｓｃｏｒｈｉｃ　ｏｘｉｄａｓ（ＡＡＯ）ａｎｄ　ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＤＨＡＲ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｏｆ　ＡｓＡ／ＤＨＡ，ＧＳＳＧ　ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　ｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＭＤＨＡＲ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ＧＳＨ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｌｏｗ　ＮａＣｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｂｕｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ａｕｒｅｕｍ（Ｌ）Ｈｉｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔａｋｅｎ
ｔｏｇｅｔｈｅｒ，ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｏｆ　ｎｏｎ－ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ａｕｒｅｕｍ（Ｌ）Ｈｉｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｗｈｉｃｈ　ｍｉｇｈｔ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ａｕｒｅｕｍ（Ｌ）Ｈｉｌ；ａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｃｙｃｌｅ；ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ
４８
　２０１６年第３期 　　　　　杨颖丽等：盐胁迫对黄花补血草幼苗叶片抗坏血酸－谷胱甘肽循环的影响
　２０１６　Ｎｏ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｃｙｃｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ａｕｒｅｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
　　黄花补血草（Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ａｕｒｅｕｍ（Ｌ）Ｈｉｌ）又称
黄花矶松、金色补血草、金匙叶草，是蓝雪科补血
草属多年生泌盐植物，具有耐干旱、耐盐碱、耐土
壤瘠薄的优良特性，多分布于我国呼伦贝尔沙地、
腾格里沙漠地区、甘肃河西走廊沙地和兰州等
地［１－２］．该物种具有良好的经济价值，在保护生态
环境方面也有很好的生态价值［３］．目前，关于黄
花补血草的组织培养［４］、化学成分［５］、器官结构
解剖学［６］等方面有较多的研究报道．我们在研究
中发现，黄花补血草在盐胁迫下通过积累渗透调节
物和提高抗氧化酶活性，使其具有较强的渗透调节
能力和抗氧化能力，从而增强对盐环境的适应
性［７］．但有关盐胁迫对黄花补血草抗坏血酸－谷胱
甘肽（ＡｓＡ－ＤＳＨ）循环影响的研究报道较少．
土壤盐渍化问题广泛存在于我国的西北地区，
可导致生态环境恶化，并使农作物的生长速率降
低，农作物产量减少．盐胁迫是影响植物生长发育
的主要环境因子，也是阻碍农业产量的主要因素之
一［８］．植物受到盐胁迫时会产生大量的活性氧自
由基，引起膜脂过氧化伤害．活性氧如不能被及时
清除就会造成氧化胁迫，影响植物正常的生理功
能［９］．植物体可通过维持 ＡｓＡ－ＧＳＨ 循环的快速
有效运转，减轻逆境胁迫下植物的活性氧伤害［１０］．
ＡｓＡ和ＧＳＨ为ＡｓＡ－ＧＳＨ循环系统中的抗氧化剂
型非酶组成成分，而谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）、单脱
氢抗坏血酸还原酶（ＭＤＨＡＲ）、脱氢抗坏血酸还原
酶（ＤＨＡＲ）为该系统中重要的酶促组成成分，在增
强植物的抗氧化防御系统方面发挥着重要的作用．
除此之外，氧化型谷胱甘肽（ＧＳＳＧ）在ＧＲ的催化
作用下生成ＧＳＨ，而抗坏血酸酶（ＡＡＯ）则是依赖
于ＡｓＡ的活性氧清除剂［１１］．本研究以黄花补血草
幼苗为供试材料，探究盐胁迫对黄花补血草幼苗叶
片内ＡｓＡ－ＧＳＨ循环中抗氧化酶的活性和抗氧化物
质含量的影响，旨在进一步了解盐胁迫下植物体内
ＡｓＡ－ＧＳＨ循环的变化机制，为研究植物耐盐性的
生理机制奠定基础．
１　材料与方法
１．１　植物材料的培养及处理
将籽粒饱满的黄花补血草（Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ａｕｒｅｕｍ
（Ｌｉｎｎ）Ｈｉｌ）种子（由甘肃省民勤县沙生植物园提
供）浸泡在１０％的次氯酸钠溶液中１０ｍｉｎ，并分
别用无菌水冲洗３次，７５％的乙醇浸泡约３０ｓ，
无菌水连续冲洗 ５～７ 次后，将种子移到 １／４
Ｈｏａｇｌａｎｄ固体培养基中，在其萌发４ｄ后，挑选
生长程度接近的幼苗依次转入含有０，２５，５０，１００和
１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ的１／４Ｈｏａｇｌａｎｄ固体培养基
上（每个处理设３个重复），置于恒温光照培养箱中，
光暗周期１２ｈ／１２ｈ，光照强度１　５００～２　０００ｌｘ，
昼夜温度（２５±２）℃，处理２１ｄ后取叶片进行各生
理指标的检测．
１．２　ＡｓＡ，ＤＨＡ和总抗坏血酸（ＡｓＡ＋ＤＨＡ）含量的
测定
参照 Ｋａｍｐｆｅｎｋｅｌ等［１２］的方法测定 ＡｓＡ 和
ＡｓＡ＋ＤＨＡ含量．１ｇ幼苗叶片加入４ｍＬ　６％的
三氯乙酸（ＴＣＡ）冰浴研磨，１３　０００ｒ·ｍｉｎ－１离心
１０ｍｉｎ后，提取上清液备用 ．ＡｓＡ 含量检测时，
取０．２ｍＬ上清液依次加入０．６ｍＬ　０．２ｍｏｌ·Ｌ－１磷
酸缓冲液（ＰＢＳ，ｐＨ　７．４）、０．２ｍＬ　Ｈ２Ｏ、１．０ｍＬ
１０％ＴＣＡ、０．８ ｍＬ　４２％ 磷 酸 和 ０．８ ｍＬ　４％
２，２′－联吡啶，最后加入 ３％ 三氯化铁 （ＦｅＣｌ３），
４２℃水浴４０ｍｉｎ后于５２５ｎｍ处测定ＯＤ．ＡｓＡ＋
ＤＨＡ 含量测定时，在 ０．２ ｍＬ 上清液中依次
加入０．２ｍｍｏｌ·Ｌ－１二硫苏糖醇（ＤＴＴ）和０．４ｍＬ
０．２ｍｏｌ·Ｌ－１ＰＢＳ（ｐＨ　７．４），于４２℃水浴１５ｍｉｎ，
加入０．２ｍＬ　０．５％ Ｎ－乙基马来酰亚胺（ＮＥＭ），室
温放置１ｍｉｎ，而后重复ＡｓＡ含量的检测方法，以
ｎｍｏｌ·ｇ－１鲜重（ＦＷ）为单位．ＤＨＡ的含量为 ＡｓＡ
＋ＤＨＡ和ＡｓＡ的差值，并计算ＡｓＡ／ＤＨＡ比值．
１．３　ＧＳＨ和ＧＳＳＧ含量的测定
依据 Ｈｉｓｓｉｎ和 Ｈｉｌｆ［１３］的方法，用荧光光度计
检测ＧＳＨ 和ＧＳＳＧ含量，１ｇ叶片加入３．７５ｍＬ
０．１ｍｏｌ·Ｌ－１ＰＢＳ（ｐＨ　８．０，含有５ｍｍｏｌ·Ｌ－１乙二
胺四乙酸二钠（ＥＤＴＡ））和１ｍＬ　２５％磷酸，冰浴
研磨，并以１５　０００ｒ·ｍｉｎ－１离心３０ｍｉｎ．ＧＳＨ 测
定时，０．５ｍＬ上清中加入４．５ｍＬ　０．１ｍｏｌ·Ｌ－１
ＰＢＳ（ｐＨ　８．０，含有５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＥＤＴＡ），取稀释的上
清１００μＬ，加入１．８ｍＬ　０．１ｍｏｌ·Ｌ
－１　ＰＢＳ（ｐＨ　８．０，
含有５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＥＤＴＡ）和１００μＬ　０．１％的邻苯二
甲醛，混匀后室温放置１５ｍｉｎ，于４２０ｎｍ发射光
和３５０ｎｍ激发光下测定荧光值．ＧＳＳＧ测定时，
在０．５ｍＬ上清中加入２００μＬ　０．０４ｍｏｌ·Ｌ
－１　ＮＥＭ，
室温放置３０ｍｉｎ后，加入４．３ｍＬ　０．１ｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＯＨ，混匀后于４２０ｎｍ发射光和３５０ｎｍ激发光
下测定荧光值．ＧＳＨ和ＧＳＳＧ含量均以ｎｇ·ｍｇ－１
ＦＷ 为单位．
５８
西　北　师　范　大　学　学　报 （自然科学版）　　 第５２卷　
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　　 Ｖｏｌ．５２　
１．４　ＧＲ，ＡＡＯ，ＭＤＨＡＲ和ＤＨＡＲ活性的测定
参照Ｆｏｓｔｅｒ［１４］的方法检测ＧＲ的活性．０．５ｇ
叶片，加入２ｍＬ　５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ（ｐＨ　７．５，
含０．１ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＥＤＴＡ和０．１％聚乙烯吡咯烷酮
（ＰＶＰ）），１２　０００ｒ·ｍｉｎ－１离心３０ｍｉｎ，取上清液
１５０μＬ 加入３ｍＬ　５０ｍｍｏｌ·Ｌ
－１　Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ（ｐＨ
７．５，含３ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＭｇＣｌ２，０．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＧＳＳＧ
和０．１５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮＡＤＰＨ）中，混匀后立即于
３４０ｎｍ处以３０ｓ为间隔做３ｍｉｎ时间扫描 ．以
１ｍｉｎ内ＯＤ３４０值变化的０．１为一个酶活单位（Ｕ）．
参照Ｓｈｅｎ等［１５］的方法检测ＡＡＯ的活性．１ｇ
叶片材料加入４ｍＬ　５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＰＢＳ（ｐＨ　７．２，
含２ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＥＤＴＡ，２ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＤＴＴ，２０％甘
油和２％ＰＶＰ），１０　０００ｒ·ｍｉｎ－１离心３０ｍｉｎ，上
清液用于检测蛋白含量．ＡＡＯ测定时，取０．１ｍＬ
上清加入２．５ｍＬ　５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＰＢＳ（ｐＨ　５．６，含
１ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＡｓＡ和５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＥＤＴＡ），混匀后
在２６５ｎｍ处以２０ｓ为间隔做２ｍｉｎ时间扫描 ．以
１ｍｉｎ内ＯＤ２６５值变化的０．１为一个酶活单位（Ｕ）．
参照 Ｍａ 和 Ｃｈｅｎｇ［１６］的方法检测 ＭＤＨＡＲ 和
ＤＨＡＲ的活性．ＭＤＨＡＲ测定时，０．１ｍＬ上清中
加入２．９ｍＬ　５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｈｅｐｅｓ－ＮａＯＨ（ｐＨ　７．６，
含０．１ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮＡＤＨ，０．２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＡｓＡ和
０．３Ｕ抗坏血酸氧化酶），混匀后于３４０ｎｍ处以
２０ｓ为间隔做２ｍｉｎ时间扫描 ．以１ｍｉｎ内ＯＤ３４０
值变化的０．０１为一个酶活单位（Ｕ）．ＤＨＡＲ测定
时，取０．１ｍＬ上清加入２．９ｍＬ　１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
Ｈｅｐｅｓ－ＮａＯＨ（ｐＨ　７．０，含２．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＧＳＨ 和
０．６ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＤＨＡ），混匀后于２６５ｎｍ处以２０ｓ
为间隔做２ｍｉｎ时间扫描 ．以１ｍｉｎ内ＯＤ２６５值变
化的０．０１为一个酶活单位（Ｕ）．
以上酶活性单位均用Ｕ·ｍｇ－１　ｐｒｏｔｅｉｎ表示．
１．５　蛋白含量的测定
参照Ｂｒａｄｆｏｒｄ［１７］的方法检测蛋白含量，在波
长５９５ｎｍ处测定吸光值，并以牛血清白蛋白为标
准计算蛋白含量．
１．６　数据分析
利用ＳＰＳＳ　１７．０进行实验数据的统计分析，并
用Ｅｘｃｅｌ和ＣｏｒｅｌＤｒａｗ　９．０进行制图与图表处理．
每个处理均设置３个重复，数据用平均值±标准误
表示，用Ｄｕｎｃａｎ多重比较的方法进行差异显著性
检验分析，检验显著性水平为０．０５．
２　结果与分析
２．１　盐胁迫对黄花补血草幼苗叶片ＡｓＡ，ＤＨＡ，ＡｓＡ
＋ＤＨＡ含量和ＡｓＡ／ＤＨＡ比值的影响
如表１所示，在２５，５０和１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ
胁迫下，黄花补血草幼苗叶片中 ＡｓＡ含量没有显
著变化，而在最高浓度１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ处理
下，叶片中ＡｓＡ的含量显著增加，相比于对照组
升高了１９．５１％．
幼苗叶片中ＤＨＡ的含量与对照组相比均有不
同程度的升高，并分别升高了８．９６％，１１．９４％，
２．９９％和２０．９０％（表１），可见在１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ胁迫下这一趋势较为显著．
　　 幼 苗 叶 片 中 ＡｓＡ＋ＤＨＡ 含 量 在 ２５ 和
５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ胁迫下没有明显的变化，而在
１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ胁迫下减小，１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ胁迫下增大，与对照组相比分别变化了
６．７１％和２０．１３％（表１）．
由表１可知，２５，５０和１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ胁
迫诱导幼苗叶片的 ＡｓＡ／ＤＨＡ比值显著降低，而
１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ胁迫不影响ＡｓＡ／ＤＨＡ比值．
２．２　盐胁迫对黄花补血草幼苗叶片ＧＳＨ，ＧＳＳＧ含
量和ＧＳＨ／ＧＳＳＧ比值的影响
由图１Ａ可知，盐胁迫诱导黄花补血草幼苗叶
片中的ＧＳＨ含量呈先升高后降低的变化趋势．与
表１　不同浓度ＮａＣｌ对黄花补血草幼苗叶片ＡｓＡ，ＤＨＡ，ＡｓＡ＋ＤＨＡ含量和ＡｓＡ／ＤＨＡ比值的影响
Ｔａｂ　１ Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ＡｓＡ，ＤＨＡ，ＡｓＡ＋ＤＨＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ＡｓＡ／ＤＨＡ　ｉｎ　Ｌ　ａｕｒｅｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅ
ＮａＣｌ浓度／（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
抗坏血酸
Ａｓｃｏｒｂｉｃ　ａｃｉｄ
脱氢抗坏血酸
Ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ
总抗坏血酸
Ｔｏｔａｌ　ａｓｃｏｒｂｉｃ　ａｃｉｄ
抗坏血酸／
脱氢抗坏血酸
ＡｓＡ／ＤＨＡ
　０　 ０．０８２±０．００４ａ ０．０６７±０．００５ａ ０．１４９±０．００１ｂ　 １．２６
２５　 ０．０７７±０．００４ａ ０．０７３±０．００４ａｂ　 ０．１５０±０．００１ｂ　 １．０５
５０　 ０．０７８±０．００２ａ ０．０７５±０．００２ａｂ　 ０．１５３±０．００６ｂ　 １．０４
１００　 ０．０７０±０．００２ａ ０．０６９±０．００５ａｂ　 ０．１３９±０．００２ａ １．０１
１５０　 ０．０９８±０．００１ｂ　 ０．０８１±０．００３ｂ　 ０．１７９±０．００６ｃ　 １．２１
　　注：不同字母表示差异显著Ｐ＜０．０５．
６８
　２０１６年第３期 　　　　　杨颖丽等：盐胁迫对黄花补血草幼苗叶片抗坏血酸－谷胱甘肽循环的影响
　２０１６　Ｎｏ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｃｙｃｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ａｕｒｅｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
图１　不同浓度ＮａＣｌ对黄花补血草幼苗叶片ＧＳＨ、
ＧＳＳＧ和ＧＳＨ／ＧＳＳＧ比值的影响
Ｆｉｇ　１ Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ＧＳＨ，
ＧＳＳＧ　ａｎｄ　ＧＳＨ／ＧＳＳＧ　ｉｎ　Ｌ　ａｕｒｅｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ
对照组相比较，２５和５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ处理诱导
幼苗 叶 片 中 ＧＳＨ 含 量 分 别 升 高 约 ４．９％ 和
１６．９９％，而在１００和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ处理下，
幼苗叶片中 ＧＳＨ 含量分别降低约 １５．５９％ 和
１６．４６％．不同的是，幼苗叶片中的ＧＳＳＧ含量在
盐处理下呈现逐渐减小的变化趋势（图１Ｂ），在
２５，５０，１００和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ处理下，较对照
组 分 别 降 低 约 １３．４２％，２０．１３％，２８．１９％ 和
２８．８６％．此外，所有盐浓度均导致幼苗叶片的
ＧＳＨ／ＧＳＳＧ比值升高，且在５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ
处理时达到最大值（图１Ｃ）．
２．３　盐胁迫对黄花补血草幼苗叶片 ＧＲ，ＡＡＯ，
ＭＤＨＡＲ和ＤＨＡＲ活性的影响
由表２可知，所有盐浓度诱导黄花补血草幼苗
叶片ＧＲ活性显著增强，此效应具有浓度依赖性．
与未处理幼苗相比，２５，５０，１００和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ胁迫诱导幼苗叶片中的ＧＲ活性分别增强约
１．７６倍、１．７６倍、２．２４倍和４．５９倍．
黄花补血草幼苗叶片的ＡＡＯ活性在２５，５０和
１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ胁迫下显著增强，且分别升高
为对照组的１．６７倍、１．８４倍和１．４２倍，但在最
高浓度（１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）ＮａＣｌ处理时与对照比没有
明显变化（表２）．
幼苗叶片的 ＭＤＨＡＲ活性在盐处理下较对照均
有所降低，但５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ处理时的变化与对
照比无明显差异，而２５，１００和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ
处理下分别降低约４５．４％，４９．５８％和７０．０８％．
　　所有盐胁迫均诱导幼苗叶片ＤＨＡＲ的活性显
著增强，且在２５，５０，１００和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ
胁迫下，分别增强为对照组的１．６３倍、３．８１倍、
３．７５倍和２．４３倍．
表２　不同浓度ＮａＣｌ对黄花补血草幼苗叶片ＧＲ，ＡＡＯ，ＭＤＨＡＲ和ＤＨＡＲ活性的影响
Ｔａｂ　２ Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ＧＲ，ＡＡＯ，ＭＤＨＡＲ　ａｎｄ　ＤＨＡＲ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｌ　ａｕｒｅｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ
ＮａＣｌ浓度
／（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
谷胱甘肽还原酶
Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｅｄｕｃｔａｓｅ
抗坏血酸酶
Ａｓｃｏｒｈｉｃ　ｏｘｉｄａｓ
单脱氢抗坏血酸还原酶
Ｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ
脱氢抗坏血酸还原酶
Ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ
　０　 ０．１７±０．００４ａ ５５．２３±２．５８ａ ４５．５０±２．１３ｃ　 ３２．９２±１．４４ａ
２５　 ０．３０±０．０３５ｂ　 ９２．２３±１．７１ｃ　 ２４．８４±２．１１ｂ　 ５３．４５±４．５１ｂ
５０　 ０．３０±０．００７ｂ　 １０１．７４±２．９９ｃ　 ４１．４９±２．５３ｃ　 １２５．５７±５．９５ｄ
１００　 ０．３８±０．０３２ｂ　 ７８．３１±６．２６ｂ　 ２２．９４±２．３４ｂ　 １２３．５８±０．６２ｄ
１５０　 ０．７８±０．０７１ｃ　 ５０．１７±４．２１ａ １３．６１±１．４７ａ ８０．１３±６．９１ｃ
　　注：不同字母表示差异显著Ｐ＜０．０５．
７８
西　北　师　范　大　学　学　报 （自然科学版）　　 第５２卷　
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　　 Ｖｏｌ．５２　
３　讨论
盐胁迫对植物的破坏作用主要是通过渗透胁
迫、离子毒害、营养失衡，并导致盐胁迫的次级反
应如氧化胁迫等的产生［１８］．ＡｓＡ－ＧＳＨ在植物抵抗
氧化胁迫、清除活性氧自由基方面具有重要作
用［１０］，其中ＡｓＡ含量、氧化还原状态（ＡｓＡ／ＤＨＡ
比值）及其相关代谢合成酶的活性变化与植物对生
态环境胁迫的响应息息相关［１９］．盐处理（ＮａＣｌ）罗
勒叶片３０ｄ后，对ＡｓＡ＋ＤＨＡ含量没有影响，且
叶片内 ＡｓＡ含量和 ＡｓＡ／ＤＨＡ比值保持不变［２０］．
而ＮａＣｌ胁迫下番茄幼苗叶片ＡｓＡ含量显著提高，
ＡｓＡ／ＤＨＡ比值降低［２１］．本研究中ＮａＣｌ胁迫下黄
花补血草幼苗叶片ＡｓＡ，ＤＨＡ和ＡｓＡ＋ＤＨＡ的含
量在２５，５０和１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ胁迫下并没有
发生明显变化，而在最高浓度（１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）处
理时均明显升高，但 ＡｓＡ／ＤＨＡ比值在２５，５０和
１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ处理时均显著低于对照组（表
１）．表明高浓度盐胁迫下黄花补血草幼苗通过增加
叶片中ＡｓＡ和ＤＨＡ的积累，调节叶片内的氧化
还原状态来响应盐胁迫，使幼苗的抗逆境胁迫能力
增强．
ＧＳＨ与ＡｓＡ都是植物调节细胞功能的必需代
谢物，在植物抗氧化防御中发挥着关键作用［２２］．
有研究者指出，ＡｓＡ／ＤＨＡ和ＧＳＨ／ＧＳＳＧ的比值
变化可能与植物的耐盐性有关，有助于植物有效防
止氧化损伤，在植物细胞抵抗氧化应激方面比
ＡｓＡ和ＧＳＨ 的含量更具有重要意义［２３］．盐胁迫
导致葡萄叶片中 ＧＳＨ 含量、ＧＳＨ／ＧＳＳＧ比值明
显降低，而ＧＳＳＧ含量明显升高［２４］．而水稻幼苗
叶片中ＧＳＨ含量在１５０和２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ胁
迫下显著增加，ＧＳＨ／ＧＳＳＧ比值在两种盐浓度处
理下显著下降［２５］．本研究中黄花补血草幼苗叶片
ＧＳＨ含量在低浓度（２５和５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）ＮａＣｌ胁
迫下升高，而高浓度（１００和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）ＮａＣｌ
胁迫下降低，此外，所有盐浓度均 诱 导 幼 苗
叶片ＧＳＨ／ＧＳＳＧ比值的升高，此效应在（２５和
５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）ＮａＣｌ处理时更加显著，但幼苗叶片
中ＧＳＳＧ含量在盐胁迫下呈下降趋势．这些结果
表明，在盐胁迫下黄花补血草幼苗叶片通过提高
ＧＳＨ的含量和ＧＳＨ／ＧＳＳＧ的比值，并降低ＧＳＳＧ
的含量，来维持细胞相对稳定的氧化还原平衡，增
强幼苗清除活性氧的能力，从而提高了植株抗盐胁
迫的能力，缓解了盐胁迫对幼苗造成的伤害，而高
盐浓度下ＧＳＨ 含量降低可能是由于 ＧＳＨ 的合成
代谢过程受到了破坏．
盐胁迫下植株体内会产生大量自由基引起植株
代谢失衡，ＡｓＡ和ＧＳＨ在盐胁迫下的再生，使得
ＡｓＡ－ＧＳＨ循环快速高效运转，进而维持了植物较
强的氧化还原力和高水平的抗氧化物质，使过量产
生的 活 性 氧 可 以 及 时 被 清 除［２６］．ＧＲ，ＡＡＯ，
ＭＤＨＡＲ和ＤＨＡＲ是ＡｓＡ－ＧＳＨ系统中重要的酶
促组成成分，控制着植物细胞中抗坏血酸的含量．
文献报道，盐处理增强了菜豆叶片ＧＲ的活性，降
低了其叶片 ＭＤＨＡＲ和 ＤＨＡＲ的活性．不同的
是，水稻幼苗叶片的ＧＲ，ＭＤＨＡＲ和ＤＨＡＲ活性
在盐胁迫下均逐渐增强［２３，２５］．除此之外，非生物
胁迫诱导黄瓜幼苗叶片中ＡＡＯ活性增强，随着胁
迫时间的延长，酶活性又慢慢降低［１１］．本实验盐
胁迫诱导黄花补血草幼苗叶片ＧＲ和ＤＨＡＲ的活
性增强，ＭＤＨＡＲ活性降低，而幼苗叶片ＡＡＯ的
活性在２５，５０和１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ条件下显著
增强，但１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ处理不影响ＡＡＯ的
活性．这些结果表明，ＧＲ活性的增强有效实现了
黄花补血草幼苗体内 ＡｓＡ的再生，在清除活性氧
的过程中起到重要的作用．此外，在ＡｓＡ－ＧＳＨ循
环中，ＡｓＡ 也可通过 ＭＤＨＡＲ 和 ＤＨＡＲ 利用
ＮＡＤＰＨ和 ＧＳＨ 作为电子供体由 ＤＨＡ 再生［２５］．
因此，黄花补血草幼苗叶片中较高的ＤＨＡＲ活性
保证了幼苗叶片中ＡｓＡ含量的增加，促进了ＡｓＡ
的再生，实现抗坏血酸的循环再利用，而幼苗叶片
ＡＡＯ活性的增强赋予了幼苗在盐胁迫下较强的活
性氧清除能力．由此可见，保持较高的抗氧化酶活
性可清除过量活性氧，且能较好地维持ＡｓＡ－ＧＳＨ
循环系统的完整性，这也可能是黄花补血草幼苗耐
ＮａＣｌ胁迫的主要原因之一．
综上可知，盐胁迫下黄花补血草幼苗叶片可能
通过提高非酶抗氧化物质ＡｓＡ，ＧＳＨ含量和ＧＳＨ／
ＧＳＳＧ比值，并增强ＧＲ，ＤＨＡＲ和ＡＡＯ等抗氧化
酶活性，进而增强幼苗的抗氧化能力，缓解了
ＮａＣｌ对幼苗造成的氧化损伤．
参考文献：
［１］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志
［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９８．
［２］　王玲，刘宇，华兰英，等．黄花补血草的研究进展
８８
　２０１６年第３期 　　　　　杨颖丽等：盐胁迫对黄花补血草幼苗叶片抗坏血酸－谷胱甘肽循环的影响
　２０１６　Ｎｏ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｃｙｃｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ａｕｒｅｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
及利用潜力分析［Ｊ］．中兽医学杂志，２００９（增刊）：
４９２．
［３］　 ＹＥ　Ｇ，ＨＡＮＧ　Ｃ　Ｇ．Ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ
ａｕｒｅｕｍ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ，
２００６，４２（２）：２３２．
［４］　王方琳，崔建国，尉秋实，等．黄花矶松组织培养
及培养基 筛 选 研 究 ［Ｊ］．中 国 农 学 通 报，２０１４，
３０（１３）：４５．
［５］　龙玲，王军平，陈世恩，等．黄花补血草多糖的抗
肿瘤作用研究［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科
学版），２０１２，４０（１１）：１８．
［６］　倪细炉，麻力，岳延峰，等．黄花补血草营养器官
结构 解 剖 学 研 究 ［Ｊ］．中 国 农 学 通 报，２０１２，
２８（２２）：７１．
［７］　尤佳，张菁，王文瑞，等．ＮａＣｌ处理下黄花补血草
幼苗生理特性的变化［Ｊ］．植物研究，２０１３，３３（１）：
４５．
［８］　杨颖丽，张菁，杨帆，等．盐胁迫对两种小麦渗透
性调节物及脯氨酸代谢的影响［Ｊ］．西北师范大学学
报（自然科学版），２０１３，４９（１）：７２．
［９］　张腾国，寇明刚，王圆圆，等．盐胁迫对两种油菜
叶片生理指标的影响［Ｊ］．西北师范大学学报（自然
科学版），２０１４，５０（５）：８５．
［１０］　ＭＩＬＬＥＲ　Ｇ，ＳＵＺＵＫＩ　Ｎ，ＣＩＦＴＣＩ－ＹＩＬＭＡＺ　Ｓ，ｅｔ
ａｌ． Ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ　ａｎｄ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｄｕｒｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１０，３３（４）：４５３．
［１１］　孙艳，徐伟君．高温胁迫对不同黄瓜品种幼苗中抗
坏血酸 代 谢 的 影 响 ［Ｊ］．西 北 农 业 学 报，２００７，
１６（６）：１６４．
［１２］　ＫＡＭＰＦＥＮＫＥＬ　Ｋ，ＶＡＮＭＯＮＴＡＧＵ　Ｍ，ＩＮＺＥ　Ｄ．
Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｓｃｏｒｂａｔｅ　ａｎｄ
ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ　ｆｒｏｍ　ｐｌａｎｔ　ｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９５，２２５（１）：１６５．
［１３］　ＨＩＳＳＩＮ　Ｐ　Ｊ，ＨＩＬＦ　Ｒ．Ａ　ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｒｉｃ　ｍｅｔｈｏｄ　ｆｏｒ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｘｉｄｉｚｅｄ　ａｎｄ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｉｎ
ｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７６，７４（１）：
２１４．
［１４］　ＦＯＳＴＥＲ　Ｊ　Ｇ，ＨＥＳＳ　Ｊ　Ｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｎｄ　ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ
ｃｏｔｔｏｎ　ｌｅａｆ　ｔｉｓｓｕｅ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　ａｎ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ　ｅｎｒｉｃｈｅｄ
ｉｎ　ｏｘｙｇｅｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８０，６６（３３）：
４８２．
［１５］　ＳＨＥＮ　Ｃ　Ｈ，ＫＲＩＳＨＮＡＭＵＲＴＨＹ　Ｒ，ＹＥＨ　Ｋ　Ｗ．
Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　Ｌａｓｃｏｒｂａｔｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｍｅｄｉａｔｉｎｇ　ｂｏｌｔｉｎｇ　ｉｓ
ｍａｉｎｌｙ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｇａｌａｃｔｕｒｏｎａｔｅ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ
Ｏｎｃｉｄｉｕｍ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，
５０（５）：９３５．
［１６］　ＭＡ　Ｆ　Ｗ，ＣＨＥＮＧ　Ｌ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｓｕｎ－ｅｘｐｏｓｅｄ　ｐｅｅｌ　ｏｆ
ａｐｐｌｅ　ｆｒｕｉｔ　ｈａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌ　ｃｙｃｌｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｔｈｅｒｍａｌ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｓｃｏｒｂａｔｅ－
ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｐａｔｈｗａｙ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｓｈａｄｅ　ｐｅｅｌ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，１６５（４）：８１９．
［１７］　ＢＲＡＤＦＯＲＤ　Ｍ　Ｍ．Ａ　ｒａｐｉｄ　ａｎｄ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｆｏｒ
ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｇｒａｍ　ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎ－ｄｙｅ　ｂｉｎｄｉｎｇ［Ｊ］．
Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７６，７２（１）：２４８．
［１８］　ＺＨＵ　Ｊ　Ｋ．Ｓａｌｔ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００２，５３：２４７．
［１９］　陈坤明，宫海军，王锁民．植物抗坏血酸的生物合
成、转运及其生物学功能 ［Ｊ］．西北植物学报，
２００４，２４（２）：３２９．
［２０］　ＴＡＲＣＨＯＵＮＥ　Ｉ，ＳＧＨＥＲＲＩ　Ｃ，ＩＺＺＯ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．
Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｏｆ　Ｏｃｉｍｕｍ
ｂａｓｉｌｉｃｕｍ　Ｌ（ｃｖ．Ｆｉｎｅ）ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｄｉｕｍ　ｓａｌｔｓ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２０１２，３４（５）：
１８７３．
［２１］　何晓玲，王松，王沛，等．外源硒对ＮａＣｌ胁迫下番
茄幼苗叶片氧化损伤的保护效应［Ｊ］．石河子大学学
报（自然科学版），２０１５，３３（３）：２８１．
［２２］　ＴＡＬＡＡＴ　Ｎ　Ｂ，ＳＨＡＷＫＹ　Ｂ　Ｔ．２４－Ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ
ａｌｅｖｉａｔｅｓ　ｓａｌｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｂｙ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　 ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　 ａｎｄ　 ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ　 ｓｏｌｕｔｅｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｎｈａｎｃｉｎｇ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ
ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍＬ）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ
Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２０１３，３５（３）：７２９．
［２３］　ＴＡＬＡＡＴ　ＮＢ．Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｔｈｅ
ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｓｃｏｒｂａｔｅｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｃｙｃｌｅ
ｉｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｂｅａｎ（Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｌ）ｐｌａｎｔｓ　ｇｒｏｗｎ
ｉｎ　ｓａｌｔｙ　ｓｏｉｌｓ ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１４，８０：１３６．
［２４］　赵宝 龙，刘 鹏，王 文 静，等．５－氨 基 乙 酰 丙 酸
（ＡＬＡ）对盐胁迫下葡萄叶片中 ＡｓＡ－ＧＳＨ 循环的影
响［Ｊ］．植物生理学报，２０１５，５１（３）：３８５．
［２５］　ＭＯＳＴＯＦＡ　Ｍ　Ｇ，ＨＯＳＳＡＩＮ　Ｍ　Ａ，ＦＵＪＩＴＡ　Ｍ．
Ｔｒｅｈａｌｏｓｅ　ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｉｎｄｕｃｅｓ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ
（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ：ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ　ａｎｄ
ｃｏ－ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ａｎｄ　ｇｌｙｏｘａｌａｓｅ
ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａ，２０１５，２５２（２）：４６１．
［２６］　宰学明，郝振萍，张焕仕，等．ＮａＣｌ胁迫下ＡＭ真
菌对滨梅叶片中抗坏血酸－谷胱甘肽循环的影响［Ｊ］．
植物生理学报，２０１３，４９（１）：４１．
（责任编辑　俞诗源）
９８