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湖南农业大学学报(自然科学版) 2016, 42(2):136–141. DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2016.02.005
Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences)  
 
投稿网址：http://xb.ijournal.cn
洋常春藤法呢基焦磷酸合酶基因的克隆与序列分析
阮琴妹 1，曹雄军 1,2，孙化鹏 1，钟晓红 1*
(1.湖南农业大学园艺园林学院，湖南 长沙 410128；2.广西农业科学院葡萄与葡萄酒研究所，广西 南宁 530007)

摘 要：以洋常春藤叶片为材料，采用同源 RT–PCR 方法，克隆获得了洋常春藤法呢基焦磷酸合成酶基因，其
cDNA序列大小为 1 050 bp，开放阅读框为 1 026 bp，推测编码 342个氨基酸残基，该序列的核苷酸、氨基酸与五
加科植物有同源性；用在线数据软件进行分析，推测该蛋白可能存在于细胞质之中，定位在细胞膜外，FPS蛋白
的相对分子质量为 39 735.7；该蛋白含有 2个天冬氨酸保守结构域，其二级结构主要以 α螺旋和无规则卷曲为主；
双子叶植物系统进化树分析结果表明，洋常春藤的 FPS与刺五加、人参、三七、西洋参、辽东楤木的 FPS亲缘关
系最近，这一结果符合传统的分类法规则。
关 键 词：洋常春藤；法呢基焦磷酸合成酶；同源性；五加科植物
中图分类号：Q943.2 文献标志码：A 文章编号：10071032(2016)02013606

Cloning and sequence analyzing of farnesyl pyrophosphate
synthase from Hedera helix
Ruan Qinmei1, Cao Xiongjun1,2 , Sun Huapeng1 , Zhong Xiaohong1*
(1.College of Horticulture and Landscape,  Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2.Grape and Wine
Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Science, Nanning 530007, China)

Abstract: In this study, cDNA encoded farnesyl diphosphate synthase (FPS) was cloned using homology RT–PCR
method from Hedera helix leaves. The results revealed that sequence of the cDNA with 1 050 bp base had an open
reading frame of 1 026 bp and 342 amino acid residues. The sequence of nucleotides and amino acids of FPS were
homology with those of araliaceous plants; according to the online prediction, the FPS, with a 39 735.7 relative molecular
mass of the protein, stored in cytoplasm and located in the outer membrane; the speculated FPS contained two conserved
domains of aspartic acid, and its secondary structure was mainly dominated with alpha helix and random coil;
phylogenetic analysis on amino acid sequence of the FPS in dicotyledons showed that the FPS was closely related to
Eleutherococcus senticosus, Panax ginseng, Panax notoginseng, Panax quinquefolius and Aralia elata, which were
consistent with the traditional classification rules.
Keywords: Hedera helix; farnesyl pyrophosphate synthase; homology; Araliaceous plants

                                                              
收稿日期：2015–07–08 修回日期：2016–03–07
基金项目：湖南省研究生科研创新项目(CX2014B290)；湖南省教育厅科研项目(15A089)
作者简介：阮琴妹(1989—)，女，福建周宁人，硕士研究生，主要从事园艺植物功能成分利用研究，1182134891@qq.com；*通信作者，钟
晓红，教授，主要从事药用植物资源高值化利用研究，xh–zhong@163.com
洋常春藤(Hedera helix)为伞形目五加科常春藤
属常绿藤本双子叶植物，是兼药用、观赏等多功能
使用的优质材料[1–2]。作为一种传统的药用植物，
洋常春藤主要的活性成分是三萜皂苷类化合物(常
春藤皂苷 C 和 α–常春藤皂苷)[1]。三萜类皂苷化合
物在抗肿瘤、抑菌、抗氧化等领域具有广阔的应用
前景[3–5]。
法呢基焦磷酸合成酶(farnesyl diphosphate synthase,
FPS)是催化法尼基焦磷酸(farnesyl pyrophosphate，
FPP)生物合成萜类物质的一种重要前体，在三萜皂
苷生物合成途径中起着关键限速酶的作用，对皂苷
类化合物的合成累积有重要的作用[6–8]。对普通小
麦倍半萜合成途径关键基因 FPS 进行功能分析的
结果表明，FPS基因控制倍半萜化合物的合成量[9]。


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Wang等[10]克隆了茯苓 FPS基因，并对不同生长阶
段的茯苓在茉莉酮酸甲酯处理下的总三萜类化合
物含量进行了测定，发现茯苓植株中 FPS的含量与
其合成总三萜类化合物的含量呈正相关关系。目前
已有多种植物的 FPS基因相继被成功克隆[11–18]，如
刺五加、人参、西洋参、三七、辽东楤木、绞股蓝
等，但洋常春藤 FPS 基因序列信息在 GenBank 和
文献中均少见报道。本研究中根据 NCBI GenBank
所登录的五加科植物FPS基因的 cDNA序列信息来
设计引物，采用 RT–PCR法克隆 FPS基因，获得其
cDNA 序列，并对其生物学信息进行分析，旨在探
讨 FPS 基因的表达调控在洋常春藤皂苷类化合物
中的作用机制。
1 材料与方法
1.1 材料
供试洋常春藤取自湖南农业大学园艺园林学
院实验基地，经湖南农业大学观赏园艺教研室鉴定
为洋常春藤。
总RNA的提取材料为完全展开的 2片洋常春藤
叶片。将试验材料以清水冲洗杂质，用滤纸吸干水
分后剪成小块状，用锡箔纸迅速分装后立即冻存在
液氮中，再转入－80 ℃冰箱中保存备用。
1.2 仪器与试剂
PrimeScriptTM 1Ⅱ st strand cDNA synthesis Kit
和 TaKaRa Ex Taq® 购于宝生物工程有限公司(大连
TaKaRa 公司)；多糖多酚植物 RNA 提取试剂盒为
天根生化科技(北京)有限公司产品；Trans 5k DNA
marker、PCR 产物回收试剂盒、IPTG、X–gal、
pEASY®–T1 Simple克隆试剂盒、Trans1–T1感受态
细胞、2×Easy Taq PCR SuperMix(+dye)等均购自北
京全式金生物技术有限公司，其他试剂均为国产，
分析纯。
1.3 洋常春藤 FPS基因的克隆
1.3.1 洋常春藤总 RNA 的提取和 cDNA 单链合成
将洋常春藤样品从－80 ℃冰箱中取出，在液氮
中研磨至粉状，用多糖多酚植物 RNA 提取试剂盒
提取其总 RNA。用 1.0%琼脂糖凝胶电泳检测样品
总 RNA的完整性。用德国 Implen P330超微量分光
光度计检测 RNA的浓度与纯度。
逆转录反应参照 PrimeScriptTM 1Ⅱ st strand
cDNA synthesis Kit使用说明，选择 Oligo dT为引
物，合成第一链。将逆转录产物保存在－20 ℃冰箱
中备用。
1.3.2 引物合成与 RT–PCR 扩增
利 用 同 源 克 隆 技 术 ， 通 过 比 较 人 参
(DQ087959.1) 、 刺 五 加 (JQ178346.1) 、 西 洋 参
(GQ401664.1)、三七(DQ059550.1 和 KJ804175.1)等
五加科植物的 FPS 核苷酸序列的同源性，设计 1 对
FPS 基因特异性引物，上游引物 FPSF 为
5–ACATAAACAGCCAGAATG A–3；下游引物 FPSR
为 5–AATTACTTACTTTTGC CGC–3。引物由铂尚生
物技术(上海)有限公司合成。
以洋常春藤样品的逆转录产物 cDNA为模板进
行 FPS基因扩增。PCR反应体系 50 μL：TaKaRa Ex
Taq(5 U/μL)0.25 μL，10×Ex Taq Buffer(Mg2+ free)5
μL，dNTP Mixture(各 2.5 mmol/L)4 μL，MgCl2(25
mmol/L)5 μL，引物 FPSF(10 mmol/L)和 FPSR(10
mmol/L)各 1.25 μL，cDNA模板 1.5 μL，定量补足
ddH2O至 50 μL。PCR反应程序：98 ℃变性 10 s，
53 ℃复性 30 s，72 ℃延伸 50 s，30个循环；72 ℃
延伸 7 min。4 ℃保存。PCR扩增产物用 1.0 %琼脂
糖凝胶电泳鉴定。
1.3.3 PCR 产物回收、克隆及序列测定
按照 PCR产物回收试剂盒说明书进行回收，用
德国 Implen P330超微量分光光度计检测回收产物
RNA 的浓度与纯度。取 20 ng 回收产物与
pEASY®–T1 Simple 载体连接，转化大肠杆菌
Trans1–T1 感受态细胞，待其复苏后分别涂布在含
有卡那霉素、X–gal和 IPTG的 LB固体培养基平板
上。将该平板置于 37 ℃培养箱中培养 12 h，12 h
后观察培养皿内菌落的长势与分布情况，并在超净
工作台上进行蓝白斑重组子筛选。用 PCR方法鉴定
阳性克隆。PCR扩增反应体系 50 μL：2×Easy Taq
PCR SuperMix(+dye)25 μL，引物M13F(10 μmol/L)
和M13R(10 μmol/L)各 1 μL，模板 1 μL，定量补足
ddH2O至 50 μL。PCR反应程序：94 ℃预变性 3 min；
94 ℃变性 30 s，55 ℃复性 30 s，72 ℃延伸 50 s，30


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个循环；72 ℃延伸 5 min。4 ℃保存。取 10 μL的
PCR 扩增产物，用 1.0%琼脂糖凝胶电泳鉴定为阳
性后，用含有卡那霉素的 LB液体培养基过夜培养，
送铂尚生物技术(上海)有限公司测序。
1.3.4 序列分析方法
用序列处理在线工具包(SMS)对洋常春藤 FPS
的 cDNA 序列进行序列氨基酸翻译；利用 BLAST
搜索 NCBI上的 FPS核苷酸和氨基酸数据库，比对
数据库中洋常春藤近缘物种的 FPS 序列信息；用
MEGA 6.06 软件构建系统发育树；用在线工具
ProtParam 、 TMHMM 与 PSORT 、 SOPMA 、
ScanProsite 和 SWISS–MODEL 分别预测或分析洋
常春藤 FPS蛋白的基本理化性质、蛋白的跨膜区与
定位、蛋白质二级结构、蛋白功能结构域和蛋白质
的三维结构。
2 结果与分析
2.1 洋常春藤总 RNA提取与 FPS基因扩增结果
由图 1 可见，所提取洋常春藤样品总 RNA 的
28 S和 18 S的条带完整清晰，且 28 S的亮度是 18 S
的 2 倍左右，表明所提取总 RNA 的完整性较好。
用紫外分光光度法测得洋常春藤样品总 RNA 的
OD260 nm与OD280 nm的比值为1.91，OD260 nm与OD230 nm
的比值为 2.10，表明总 RNA 的纯度较高，可用于
后续试验。

M Trans 5 000 DNA Marker；1 洋常春藤总 RNA。
图 1 洋常春藤总 RNA的电泳结果
Fig.1 Electrophoretogram of total RNA from RT–PCR
products of Hedera helix  
参照PrimeScriptTM 1Ⅱ st strand cDNA synthesis
Kit使用说明，成功获得逆转录产物cDNA，并将其
作为洋常春藤FPS基因的扩增模板。用所设计的特异
引物进行洋常春藤FPS基因PCR扩增。琼脂糖凝胶电
泳结果(图2)表明，扩增产物条带单一且清晰，大小
为1 050 bp，符合预期。将此扩增产物进行切胶、纯
化和回收。

M Trans 5 000 DNA Marker；1 PCR 产物。
图 2 洋常春藤 FPS基因产物的电泳图谱
Fig.2 Electrophoretogram of RT–PCR products from gene
FPS in Hedera helix  
2.2 洋常春藤 FPS基因的 cDNA克隆
培养皿内菌落长势一致，分布平均，阳性率高
达90%。菌落PCR扩增后经1.0%的琼脂糖凝胶电泳
检测(图3)，得到阳性克隆片段的长度与上述以
cDNA为模板得到的扩增产物的长度相符，表明上
述扩增片段已经连接到pEASY®–T1 Simple载体上，
洋常春藤FPS基因的cDNA已被克隆。

M Trans 5 000 DNA Marker；1 阳性克隆；2 对照。
图 3 菌落的 PCR鉴定结果
Fig.3 Result of PCR identification from colonies  
2.3 洋常春藤 FPS基因 cDNA序列的同源性分析
试验获得的洋常春藤FPS基因的cDNA片段长
度为1 050 bp。该片段的翻译起始位点在第16位碱
基处，终止密码子TAA位于1 042 bp处。FPS基因的
开放阅读框共1 026个碱基，编码342个氨基酸(图4)，
与预期结果相符。洋常春藤FPS基因的核苷酸序列
与刺五加(JQ178346.1)、人参(DQ087959.1)、西洋参
(GQ401664.1)、三七(DQ059550.1、KJ804175.1)和
辽东楤木(HM219226.1、JX067865.1)的FPS核苷酸
M 1 2
1 500 bp
1 000 bp
1 M 
1 500 bp
1 000 bp 
M 1 
28 S

18 S 


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序列的相似性最高，分别为98%、97%、97%、97%
和97%；与伞形科植物积雪草(AY787627.1)、北柴
胡(HQ123429.1)和菊科三脉紫菀(JX424564.1)的核
苷酸序列的相似性较低，分别为91%、88%和82%，
上述8种植物的FPS氨基酸序列与洋常春藤FPS氨基
酸序列的一致性分别为97%、97%、97%、97%、96%、
94%、93%和86%。在GenBank中未查询到五加科洋
常春藤植物的FPS基因序列信息。

图 4 洋常春藤 FPS基因的 cDNA序列及推测的氨基酸序列
Fig.4 Deduced sequence of amino acid and cDNA of gene FPS in Hedera helix  
2.4 洋常春藤 FPS蛋白的系统进化分析结果
用MEGA 6.06软件，将洋常春藤FPS蛋白与
GenBank中登录的20种双子叶植物的FPS蛋白进行
聚类分析，构建FPS蛋白系统进化树(图5)。洋常春
藤FPS蛋白首先与刺五加聚为一支，可信度达84%；
后与三七、人参、西洋参和辽东楤木等五加科植物
的FPS蛋白聚为一支，可信度达97%；再与同一伞
形目植物积雪草聚为一支，可信度达100%，说明洋
常春藤FPS蛋白与五加科、伞形目植物的FPS蛋白亲
缘关系最近。洋常春藤FPS蛋白与双子叶植物如葫
芦目、豆目等的FPS蛋白聚为一大支，这与传统的
分类结果一致，表明洋常春藤FPS蛋白与其他双子
叶植物FPS蛋白是从同一祖先进化而来，它们具有
相似的酶催化功能。
Panax ginseng
Panax quinquefolius
Panax notoginseng
Aralia elata
Hedera helix
Eleutherococcus senticosus
Centella asiatica
Gynostemma pentaphyllum
Astragalus membranaceus
Glycine soja
Bupleurum chinense
Helianthus annuus
Taraxacum mongolicum
Leucanthemum vulgare
Achillea asiatica
Tanacetum coccineum
Tanacetum cinerariifolium
Salvia miltiorrhiza
Paeonia lactiflora
Aster ageratoides
Artemisia annua
100
86
98
87
98
64
98
86
100
88
79
100
84
97
77
72
85

图 5 洋常春藤 FPS蛋白的系统进化分析结果
Fig.5 Phylogenetic tree of protein FPS in Hedera helix  


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2.5 洋常春藤 FPS蛋白的预测分析
用Expasy在线工具的ProtParam预测蛋白质的基
本理化性质，测得洋常春藤FPS蛋白的相对分子质量
为39 735.7，理论等电点(pI)为5.55。由PSORT分析结
果得知，洋常春藤FPS蛋白存在于细胞质之中。由
TMHMM分析结果得知，洋常春藤FPS蛋白全部定位
于细胞膜外，无跨膜区域。洋常春藤FPS蛋白的二级
结构(图6)中含有220个α螺旋(alpha helix)，占二级结
构总数的59.06%；含有34个延伸链(extended strand)，
占二级结构总数的9.94%；含有15个β折叠(beta turn)，
占二级结构总数的4.39%；含有91个无规则卷曲
(random coil)，占二级结构总数的 26.61%。由
ScanProsite分析洋常春藤FPS蛋白功能结构域的结
果得知，FPS的氨基酸序列含有2个天冬氨酸保守结
构区域(一般为特异性识别异戊烯基转移酶所具有)。
这2个天冬氨酸保守结构区域在洋常春藤FPS氨基酸
序 列 的 90~104 和 224~236 位 置 处 ， 分 别 为
LVLDDIMDSSHTRRG和MGTYFQVQDDYLD。用
SWISS–MODEL预测，得到了洋常春藤FPS蛋白的三
维结构模型(图7)。模型覆盖范围为4~342；模型序列
与同源模型序列的一致性为83.53%；模型样本是
[4kk](2.1.Å)。

蓝色 α螺旋；红色 延伸链；绿色 β折叠；紫色 无规则卷曲。
图 6 洋常春藤 FPS蛋白的二级结构预测结果
Fig.6 Predicted secondary structure of protein FPS in Hedera helix


图 7 洋常春藤 FPS蛋白的三级结构预测结果
Fig.7 Predicted 3D structure of protein FPS in Hedera helix  
3 结论与讨论
高质量的RNA是RT–PCR及基因克隆成功的重
要保证，但洋常春藤是一种多糖多酚藤本植物，用
一般的提取方法来得到其核酸有一定的难度[19]，因
此，试验中采用了多糖多酚植物总RNA的提取试剂
和提取方法并稍加改进。
三萜皂苷类化合物是经异戊二烯途径产生的，
该途径分为起始阶段、骨架构建阶段和修饰阶段共
三个阶段。起始阶段是该途径中生成前提物质必不
可少的环节。FPS在起始阶段起着重要的作用，它
能使香叶二磷酸(geranyl pyrophosphate, GPP)转化
成FPP，最终获得不同类型的三萜皂苷类化合物[6]。
本试验中克隆获得的洋常春藤FPS的核苷酸和氨基
酸序列与其他植物的FPS相比均有同源性，其中与
五加科植物刺五加、人参、三七、西洋参、辽东楤
木的一致性最高，均高达97%；双子叶植物系统进
化树分析结果表明，洋常春藤的FPS蛋白先与五加
科植物的FPS蛋白聚为一支，说明它们的亲缘关系
最近。这也证实了洋常春藤植物与五科植物的FPS
基因有同源性。洋常春藤FPS基因的同源性分析结
果与预期结果[14]相符，这一结果也符合传统的植物
分类规则。
洋常春藤FPS的氨基酸序列含有2个特异性识
别天冬氨酸保守结构区域，位于序列的90~104
(LVLDDIMDSSHTRRG)和224~236(MGTYFQVQD
DYLD)位置上。此预测结果与邢朝斌等[17]对刺五加
FPS基因的分析研究结果完全一致。这2个富含天冬
氨酸的结构域DDXXD被认为是酶与底物的结合位
点，是这一类异戊烯基转移酶的活性中心[20]。这表
明克隆得到的洋常春藤FPS基因属于该家族。
洋常春藤FPS蛋白定位于细胞质之中，它可以
为合成萜类化合物的前体提供物质保障。此外，该
蛋白仅存在于细胞膜外，无跨膜区域，没有任何隔
离cDNA编码FPS基因的结构，表明洋常春藤可能只
有1个FPS基因。该结果与Xiang等[21]对腊梅FPS基


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因的研究结果一致。洋常春藤FPS蛋白的二级结构
主要以α螺旋为主，无规则卷曲次之，延伸链和β折
叠较少；三维结构预测模式图的模型序列与同源模
型序列的一致性高达83.53%，说明洋常春藤FPS蛋
白与其他物种FPS蛋白的核心结构一致。这也进一
步证明洋常春藤的FPS蛋白是一个在萜类化合物合
成途径中起重要作用的功能蛋白[17]。
本研究中成功克隆了洋常春藤的FPS基因，并
对该基因的生物学信息进行了分析。研究结果表
明，洋常春藤的FPS基因片段与其他物种的FPS基
因片段具有一定的共同特征[7]，它可能与其他植物
的FPS基因起着相同或相似的生物学功能，参与了
三萜皂苷类化合物的生物合成过程[22]。
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责任编辑：王赛群
英文编辑：王 库