全 文 ：
［9］肖新，邓艳萍，李英峰，等．水分胁迫对水稻生理特性和产量
的影响［J］．安徽农业科学，2009，37(8) :3 395 － 3 398．
［10］蔡昆争，吴学祝，骆世明，等．不同生育期水分胁迫对水稻
根系活力、叶片水势和保护酶活性的影响［J］．华南农业大
学学报，2008，29(2) :7 － 10．
［11］郑家国，任光俊，陆贤军，等．花后水分亏缺对水稻产量和
品质的影响［J］．中国水稻科学，2003，17(3) :50 － 54．
［12］邵玺文，张瑞珍，齐春艳，等．拔节孕穗期水分胁迫对水稻
生长发育及产量的影响［J］． 吉林农业大学学报，2004，
26(3) :237 － 241．
［13］郭相平，张烈君，王琴，等．拔节孕穗期水分胁迫对水稻生
理特性的影响［J］． 干旱地区农业研究，2006，24(2) :
125 － 129．
［14］王维，蔡一霞，蔡昆争，等．土壤水分亏缺对水稻茎杆贮藏
碳水化合物向籽粒运转的调节［J］．植物生态学报，2005，
29(5) :819 － 828．
［15］叶尚红．植物生理生化教程［M］．昆明:云南科技出版社，
2007．
［16］杨秋云，乔江方． Li-6400 光合作用测定仪在水稻上的应用
及常见问题分析［J］． 实验室研究与探索，2009，28(8) :
52 － 55．
［17］赵姝丽，陈温福，徐正进，等．水分胁迫对水稻剑叶气孔特
性的影响［J］．华北农业学报，2010，25(1) :170 － 174．
［18］Prasad T K． Ｒole of catalase in inducing chilling tolerance in
Pre-emergent maize seedings［J］． Plant Physid，1997，114:
1 369 － 1 376．
收稿日期:2014 － 01 － 10
基金项目:重庆师范大学校立科技项目(编号:2011 XLS 34) ;重庆科委科技项目(编号:cstc 2013 jcyjA 00002)。
作者简介:冯 泳(1991 －) ，女，在读大四学生。
通讯作者:唐安军，副教授，主要从事植物生理与分子生物学研究;E-mail:an_20070710@ 163． com。
药用植物地桃花种子休眠与萌发特性的研究
冯 泳， 刘贝贝， 唐安军
(重庆师范大学生命科学学院， 重庆 401331)
摘要:为了探明地桃花种子的休眠类型及其解除方法，运用了冷层积( 4 ℃ ) 、赤霉素( GA3 ) 溶液和 KNO3 溶液对种子进
行了处理。结果表明，地桃花种子具有简单的浅生理休眠，冷层积和外源 GA3 ( 100 mg /L和 500 mg /L) 、KNO3 ( 0． 2% ) 溶
液能有效地打破休眠;非休眠种子的适宜萌发温度是 25 ℃。本研究为快速培育地桃花种苗提供了可利用的实用方法。
关键词: 生理休眠;冷层积;赤霉素;硝酸钾
中图分类号: S 567． 1 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2014)04-0039-03
Investigating Dormancy and Germination Characteristics in
Medical Urena lobata Seeds
FENG Yong，LIU Bei-bei，TANG An-jun
(College of Life Sciences，Chongqing Normal University，Chongqing 401331，China)
Abstract:In order to elucidate the dormant type and found effective methods to break it，seeds of Urena lobata
were suffered from cold stratification (4 ℃) ，GA3 and KNO3 solutions． It confirmed that seeds of U． lobata have
simple physiological dormancy which could be broken by 40 － d cold stratification，soaking in GA3(100 mg /L
and 500 mg /L)and KNO3(0． 2%)solutions． In addition，the optimal temperature of germination was 25 ℃ ．
Thus，the present study provided practical propagation from seeds with effective methods to break seed
dormancy，which is valuable．
Key words: physiological dormancy;cold stratification;gibberellin;potassium nitrate
地桃花(Urena lobata L．)是锦葵科(Malvaceae)梵
天花属(Urena)中的一种多年生的亚灌木状的直立草
本，又名天下捶、假桃花、八卦草、刀伤花，是一种广泛
使用的传统中草药，以根或全草入药，可用来治疗风湿
关节痛、感冒、疟疾、肠炎、痢疾、小儿消化不良、治跌打
损伤、骨折、毒蛇咬伤和乳腺炎等疾病，而且茎皮纤维
·93·
研究报告 冯 泳 等:药用植物地桃花种子休眠与萌发特性的研究
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2014.04.060
发达，可用于造纸或纺织工业。该植物主要分布于广
西、福建、云南、贵州、重庆等地，在自然条件下，主要进
行有性繁殖。可是，在重庆进行野外调查时发现，在自
然界，幼苗常于春夏之交出现，且数量稀少。
在自然条件下，种子难以萌发的原因多样而复杂，
如病原微生物腐蚀、水分胁迫、盐胁迫或低温限制。除
此之外，种子休眠常常是许多温带植物适应逆境而调
控萌发时空的一种适应性机制［1］。种子休眠是一种
阻碍有活力的种子在逆境下萌发的机制［2］。这是植
物长期适应环境的进化结果，当环境适宜新一代生长
时，非休眠的种子就能萌发。根据种子对层积、赤霉素
(gibberellin，GA)或干藏等处理的生理反应，Baskin 和
Baskin提出了一个等级性的种子休眠分类系统，包括
物理休眠、形态休眠、生理休眠、形态生理休眠和复合
休眠等五大类，每一个大类可分为若干个小类［3］。种
子休眠对快速育种是不利的特性，有时会延误种植计
划。为了在实践中能够快速打破休眠而培育地桃花种
苗，本实验从不同的角度进行了较深入的探讨。
1 材料与方法
1． 1 材 料
2012 年 1 月，在重庆市大学城杨家沟，从数十株
地桃花(U． lobata)植株上采集成熟的种子，然后在实
验室进行清洗，并晾干，装入纸质袋子，存放于室温下
备用。
1． 2 方 法
1． 2． 1 种子萌发
将新采集的种子或经过处理的种子置于蒸馏水中
浸泡 24 h后，在直径为 6 cm的培养皿内湿润的滤纸上
排放 25 粒种子，4 个重复。萌发温度分别是 10 ℃、
15 ℃、20 ℃、25 ℃、和 30 ℃，光周期为 12 h /d，光强约
70 μmol /(m· s)。当胚根突破种皮且生长到 2 mm
时，种子视为已萌发。萌发时间持续 35 d。
1． 2． 2 冷层积处理
在圆口塑料花钵(直径 15 cm，高 20 cm)内先填充
1 层湿润的河沙(约 5 cm厚) ，然后将种子(200 粒)平
铺于沙面，再盖上 1 层湿润的河沙(约 5 cm 厚) ;依此
放入 3 层种子，并覆盖湿润的河沙。将 3 个这样的花
钵放于 4 ℃ 进行冷层积处理，定期取样(20 d 和
40 d) ，进行萌发检测，其萌发温度是 15 ℃、20 ℃、25
℃和 30 ℃，其他条件如 1． 2． 1 所述。持续观测 30 d。
1． 2． 3 GA3 处理
将种子用新配置的赤霉素(GA3)溶液(10 mg /L、
100 mg /L和 500 mg /L)浸种 48 h，然后，放入垫有事先
用蒸馏水润湿的滤纸的玻璃培养皿内，每个培养皿内
放置 25 粒种子，4 个重复。用蒸馏水浸种 48 h 作对
照。温度为 25 ℃，其他萌发条件或萌发标准如 1． 2． 1
所述。在观测期间，添加适量的蒸馏水以保持滤纸湿
润。持续观测时间为 30 d。
1． 2． 4 KNO3 处理
将种子用新配置的硝酸钾(KNO3)溶液(浓度分
别为 0． 1%、0． 2%、0． 3%、0． 4%和 0． 5%，质量百分比
浓度)浸种 48 h，再用蒸馏水处理 48 h 作对照;然后进
行萌发试验。其他操作或条件同 1． 2． 3 所述。
1． 3 数据统计分析
种子萌发率以平均值(mean)± 标准偏差(SD)
表示。
平均萌发时间(MGT)=∑(ti × ni)/N，其中 ti为
萌发实验的第 i天;ni为第 i天所萌发的种子数，N为试
验种子的总数。
利用 SPSS 16． 0 对萌发率和平均萌发时间进行最
小显著差异性(LSD)分析。
2 结果与分析
2． 1 新鲜的成熟种子的萌发
在 10 ℃ 时，新采集的成熟种子未能萌发。在
15 ℃、20 ℃、25 ℃和 30 ℃时，种子的萌发率分别是
7% ± 1． 3%，14% ± 2． 1%，33% ± 2． 9% 和 13% ±
1． 7%。这说明地桃花种子很可能是休眠的。
2． 2 冷层积对种子休眠的影响
随着冷层积(4 ℃)时间的延长，地桃花种子在不
同温度下的萌发发生了显著的变化(p﹤ 0． 05) (表
1)。层积 40 d 后，种子的最高萌发率发生在 25 ℃
(89% ±1． 0%) ，其次是 30 ℃(84% ± 0． 8%)和 20 ℃
(68% ±1． 4%)。而且，对非休眠的地桃花种子而言，
其适宜的萌发温度是 25 ℃，其次是 30 ℃和 20 ℃。
表 1 冷层积(4 ℃)对解除地桃花种子休眠的效应
冷层积(4℃)
时间(d)
萌发率(%) (SD)
15 20 25 30
20 12 (1． 6) 21(2． 2) 45(3． 0) 42(3． 1)
40 29 (1． 5) 68(1． 4) 93(1． 0) 84(0． 8)
2． 3 GA3 和 KNO3 对种子萌发的影响
经过 GA3 预处理后，地桃花种子的萌发率和萌发
速率都显著改善(表 2)。其中，500 mg /L的 GA3 溶液
促进效果最好，其萌发率和平均萌发时间分别是
93% ±1． 0%和 9． 11 d ± 0． 67 d，均优于对照(37% ±
2． 2%和 11． 18 d ± 1． 54 d)。
·04·
第 33 卷 第 4 期 2014 年 4 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 4 Apr． 2014
同样，KNO3 溶液对地桃花种子的萌发有一定的
促进作用，但较高浓度的 KNO3 溶液对种子萌发有抑
制作用(表 2)。由表 2 可知，浓度为 0． 2%的 KNO3 溶
液的促进效果最好，萌发率和平均萌发时间分别是
66% ± 1． 29% 和 11． 92 d ± 0． 75 d。相反，0． 5% 的
KNO3 溶液抑制种子萌发。比较而言，低浓度的 KNO3
能提高种子的发芽率，但效果比 GA3 差。
表 2 GA3 和 KNO3 溶液对种子萌发率和
平均萌发时间的影响
预处理类型
种子萌发率
(%) (SD)
平均萌发时间
(d) (SD)
对照 37 (2． 2) 16． 82 (4． 71)f
GA3(mg /L) 14． 85 (2． 49)e
10 56 (2． 6) 15． 62 (2． 22)e f
100 87 (1． 7) 10． 23 (0． 78)b
500 93 (1． 3) 9． 11 (0． 67)a
KNO3(%)
0． 1 55 (1． 7) 11． 18 (1． 54)c
0． 2 66 (1． 29) 11． 92 (0． 75)c
0． 3 45 (3． 0) 12． 55 (0． 83)c d
0． 4 34 (3． 6) 12． 89 (0． 49)d
0． 5 23 (2． 52) 17． 33 (2． 99)f g
注: 同一列数据后的不同字母表示具有显著性差异( p ＜ 0． 05) 。
3 讨 论
地桃花(U． lobata)种子成熟后在多个温度下仅有
少数萌发，且最高萌发率为 33%，这说明大部分试验
用的地桃花种子是休眠的。Amen 认为，在种子传播
之前的发育过程形成的休眠时初级休眠［4］。据此认
为，地桃花的种子休眠是初级休眠，与其发育过程中各
种生态因子和内源物质有关。
适当浓度的 GA3 溶液能显著地加速新鲜种子休
眠的解除而促进萌发。Baskin 和 Baskin 认为，外源
GA3 能解除的种子休眠是浅度生理休眠。因此，这进
一步说明地桃花种子是休眠的，而且是浅度生理休
眠［3］。KNO3 溶液能促进地桃花种子萌发。之前，
Pritchard等［5］发现，KNO3 溶液能促进斑叶阿若母
(Arum maculatum)种子的胚的生长与萌发。不过，韩
春艳等［6］ 发 现，KNO3 溶液不能打破西康玉兰
(Magnolia wilsonii)种子休眠。由此得知，KNO3 对种
子萌发的促进效应存在物种特异性。
当经过 40 d的低温层积后，地桃花种子能很好地
萌发，在 25 ℃下的萌发率为 93%。这说明冷层积对
打破地桃花种子休眠非常有效。冷层积是一种常用的
打破种子休眠的方法［7，8］，就地桃花而言，较短时间的
冷层积(40 d)几乎能完全解除种子休眠。
综上所述，地桃花(U． lobata)种子是具有浅的生
理休眠，可以经由冷层积打破，而且，用适当浓度的
GA3 或 KNO3 溶液也能解除其休眠，促进萌发。这为
地桃花的实践育种提供了切实可行的技术支撑。
参考文献:
［1］Baskin C． C．，Baskin J． M． Seeds:Ecology，Biogeography，and
Evolution of dormancy and germination［M］． San Diego，
Academic Press，1998．
［2］Finch-Savage W． E．，Leubner-Metzger G． Seed dormancy and
the control of germination［J］． New Phytologist，2006，171:
501 － 523．
［3］Baskin J． M．，Baskin C． C． A classification system of seed
dormancy［J］． Seed Science Ｒesearch，2004，14:1 － 16．
［4］Amen Ｒ． D． A model of seed dormancy． Botanical Ｒeview［J］．
1968，34:1 － 31．
［5］Pritchard H． W．，Wood J． A．，Manger K． Ｒ． Influences of
temperature on seed germination an nutritional requirements for
embryo growth in Arum maculatum L．［J］． New Phytologist，
1993，123:801 － 809．
［6］韩春艳，龙春林．濒危植物西康玉兰种子休眠、萌发及贮藏
特性［J］． 云南植物研究，2006，32(1) :47 － 52．
［7］Vandelook F．，Bolle N．，Van Assche J． A．，Multiple environ-
mental signals required for embryo growth and germination of
seeds of Selinum carifolial L． and Angelica sylvestris L．
(Apiaceae) ［J］． Seed Science Ｒesearch，2007，17:283 － 291．
［8］唐安军，柳建平． 海桐种子的休眠解除与萌发［J］． 种子，
2011，30(5) :
檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱
檱
檱
檱
檱
檱
檱
檱
檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱
檱
檱
檱
檱
檱
檱
檱
殗
殗殗
殗
46 － 49．
我刊常用计量单位
凡涉及计量的地方请用法定计量单位，重量单位:公斤用 kg，克用 g，吨用 t;长度单位:米用 m，厘米用
cm，毫米用 mm，微米用 μm;面积单位:公顷用 hm2、平方米用 m2，不能使用亩制;浓度单位:采用百分比浓度
或 mol /L;时间单位:小时用 h，分钟用 min，秒用 s等。未使用法定计量
獉獉獉獉獉獉獉
单位的稿件原则上不拟采用
獉獉獉獉
。
·14·
研究报告 冯 泳 等:药用植物地桃花种子休眠与萌发特性的研究