全 文 ：收稿日期：２０１６－０４－１７
基金项目：重庆师范大学校级基金项目（编号：２０１１ＳＬＸ　３４）；重庆市科委自然科学基金项目（编号：ｃｓｔｃ　２０１３ｊｃｙｊＡ　００００２）；重庆市教委科技项目
（编号：ＫＪ　１４００５０４）。
作者简介：田美华（１９８１—），女（苗族），助理研究员，研究方向：种子生理与进化生态学。
通讯作者：唐安军，Ｅ－ｍａｉｌ：ｔａｎｇａｎｊｕｎ＠ｍａｉｌ．ｋｉｂ．ａｃ．ｃｎ。
非深度生理休眠的落地梅种子的萌发行为
田美华，　张有义，　杨永清，　唐安军
（重庆师范大学生命科学学院植物环境适应分子生物学重庆市重点实验室，　重庆４０１３３１）
摘　要：休眠是许多植物种子的一种重要的功能性状，但对许多观赏植物的种苗培育是十分不利的。为了查明落地梅种子
的休眠原因及萌发行为，本研究以我国特有的观赏植物落地梅（Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉｓ）的种子为材料，充分分析了低温
层积和赤霉素溶液在休眠解除中的效果，比较了光照和黑暗下的种子萌发行为。结果表明：落地梅种子的休眠是非深度生
理休眠，且是光中性。９０ｄ或１２０ｄ的低温层积（４℃）能有效地打破休眠；在２０℃／１０℃且光照的条件下，其萌发率分别为
７７％和７５％。此外，赤霉素（ＧＡ３）溶液能促进种子萌发，其中５００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ３ 能将种子的萌发率从２０％提高到７１％。无
论是在光照下，还是在黑暗中，非休眠的落地梅种子表现出非常明显的萌发温度偏好，以２０℃／１０℃为最佳。
关键词：　落地梅；冷层积；非深度生理休眠；光中性种子
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０９．０３２
中图分类号：　Ｓ　５６７．２３＋９　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０９－００３２－０５
Ｄｏｒｍａｎｔ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　Ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｉｎ　Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ
Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉｓ　Ｓｅｅｄｓ
ＴＩＡＮ　Ｍｅｉｈｕａ，ＺＨＡＮＧ　Ｙｏｕｙｉ，ＹＡＮＧ　Ｙｏｎｇｑｉｎｇ，ＴＡＮＧ　Ａｎｊｕｎ
（Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ，
Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０１３３１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｔｒａｉｔ　ｆｏｒ　ｍａｎｙ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔ　ｉｓ　ｕｎｗｅｌｃｏｍｅ
ｆｏｒ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｂｙ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｐｒａｃｔｉｃｅ．Ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｒｅａｓｏｎｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ
ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｂｅｈａｖｉｏｒ，ｗｅ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｕｓｅｄ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉｓ　ｓｅｅｄｓ　ａｓ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ａｎｄ　ｆｕｌｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ（４℃）ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ
ＧＡ３ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｒｅｌｅａｓｅ，ａｎｄ　ａｌｓｏ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　ｎｏｎ－ｄｏｒｍａｎｔ
ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｄａｒｋ．Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｌ．ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｎ－ｄｅｅｐ　ｐｈｙｓｉ－
ｏｌｏｇｉｃａｌｙ　ｄｏｒｍａｎｔ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｂｌａｓｔｉｃ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅ　ｎｏｎ－ｄｅｅｐ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ
ｂｒｏｋｅｎ　ｂｙ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｔ　４℃．Ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｅｄ　ｆｏｒ　９０ｄｏｒ　１２０ｄ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｔｈａｔ　ｗｅｒｅ
ｒｅｌｅａｓｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｗｅｒｅ　ａｂｌｅ　ｔｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅ　ｗｅｌ　ｔｏ　７７％ａｎｄ　７５％ａｔ　２０℃／１０℃ｉｎ　ｌｉｇｈｔ，ｒｅｓｐｅｃ－
ｔｉｖｅｌｙ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＧＡ３ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｆｏｒ
ｅｘａｍｐｌｅ，５００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｆｉｎａｌ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｆｒｏｍ　２０％ｔｏ　７１％．Ａｌｓｏ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ
ｒｅｌｅａｓｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｌｙ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｆｏｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗｈｅｔｈｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｏｒ
ｎｏｔ．Ａｍｏｎｇ　ａ　ｆｅｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ａｐｐｌｉｅｄ，２０℃／１０℃ ｗａｓ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｔｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（７７％）ｉｎ　ｌｉｇｈｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉｓ；ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；Ｎｏｎ－ｄｅｅｐ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｏｒｍａｎｃｙ；
Ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｂｌａｓｔｉｃ　ｓｅｅｄｓ
　　落地梅（Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉｓ　Ｆｒａｎｃｈ．）是我
国特有的植物，又称重楼排草、四块瓦、四儿风，隶属报
春花科（Ｐｒｉｍｕｌａｃｅａｅ），系多年生的矮小草本植物，主
要分布于四川、重庆、贵州、湖北和湖南等地的林下湿
润处，垂直分布的海拔为３００～１　４００ｍ［１］。目前，除了
药用外，该植物亦具有良好的观赏价值，正被广泛栽植
·２３·
第３５卷　第９期　２０１６年９月　　　 　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．９　Ｓｅｐ．　２０１６
于公园和城市绿地。调查发现，在重庆、四川、湖南和
广东等省区，野生资源已难以满足市场日益增长的需
求，因而人工培育种苗已被提上日程。在野外，尽管该
植物能通过根蘖的方式产生无性系后代，但其效率十
分低下。但该植物可产生大量的种子。倘若能高效地
利用种子培育种苗，不仅可以深化理解自然种群的有
性更新特性，又能为景观建设提供大量的种苗。遗憾
的是，尚未查阅到有关落地梅种子育苗的研究报道。
所以，亟需研究落地梅的种子特性，为建立有效的人工
繁育种苗的方法和技术提供理论参考。
在重庆和四川对该植物种群进行野外调查时发
现，海拔为３９１～１　２１９ｍ之间的落地梅主要以无性繁
殖的方式拓展种群；成熟的种子散落于７—９月份，而
出苗于翌年的３—４月份，而且野外的幼苗十分稀少。
由于资料的缺乏，至今亦不能客观地解释幼苗缺失的
情形。研究表明，诸多植物类群尤其是濒危植物缺失
幼苗的关键原因是种子转化为幼苗的过程受阻［２］。种
子难以转化为幼苗的原因实际上是复杂多样的，不仅
与种子的质量及生理特性相关（如休眠），也与环境因
子的作用有关（如干旱或高温胁迫）。在报春花科中，
分布于温带的一些种类所产生的种子是休眠的。例
如，Ｗａｓｈｉｔａｎｉ和 Ｋａｂａｙａ发现，新采集的 Ｐｒｉｍｕｌａ
ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ种子在８～４０℃之间的多个恒温下均不能萌
发，但经８～１２周的冷层积（２℃）处理能打破其休
眠［４］。类似地，Ｓｈｉｍｏｎｏ和 Ｗａｓｈｉｔａｎｉ发现，Ｐｒｉｍｕｌａ
ｍｏｄｅｓｔａ的种子是休眠的，１个月的冷层积（４℃）处理
能有效地解除其休眠［３］。此外，Ｒａｙｂｕｒｎ等发现，长时
间（２７０ｄ）的冷处理（１～２℃）能促进冷藏１～２年的
Ｐｒｉｍｕｌａ　ｃｕｓｉｃｋｉａｎａ　ｖａｒ．ｍａｇｕｉｒｅｉ的种子达到５５．８％
的萌发率，而且，冷处理过的种子的光敏性增强［５］。此
外，钟 花 报 春 （Ｐｒｉｍｕｌａ　ｓｉｋｋｉｎｅｎｓｉｓ）和 岩 生 报 春
（Ｐｒｉｍｕｌａ　ｓａｘａｔｉｌｉｓ）的种子是休眠的，而且被低温解
除休眠的种子具有强烈的萌发温度偏好［６－７］。越来越多
的研究表明，亲缘关系较近的类群在种子更新方面常存
在一些相似的特性［８－１０］。鉴于此，假设落地梅种子是休
眠的，且能被特定的冷层积打破。为了检验假设是否成
立以及建立有效的种苗培育方法，分析了落地梅种子的
休眠特性以及温度和光照对种子萌发的影响。
１　材料与方法
１．１　种子的采集与处理
２０１２年８月９—１１日，在重庆缙云山采集了大量
成熟的落地梅种子。将采集的种子带回实验室，用浮
选法除去明显空瘪的种子；洗净后晾干，然后装入牛皮
纸袋，存放于１０℃的恒温箱。
１．２　新鲜种子的萌发试验
将新采集的种子先用蒸馏水浸泡１２ｈ，然后用
１％的次氯酸钠溶液消毒１０ｍｉｎ。在直径为９ｃｍ的玻
璃培养皿内放置２层滤纸，然后加入１０ｍＬ蒸馏水；
将表面消毒的２５粒种子点播于滤纸上，４个重复。萌
发温度分别是５个恒温（１０，１５，２０，２５，３０℃）和２个
变温（２０℃／１０℃与２５℃／１５℃），光周期为１２ｈ／ｄ，光
照强度约４０μｍｏｌ／（ｍ·ｓ）。萌发持续时间３０ｄ。以胚
根突破种皮且伸长至少１ｍｍ 作为萌发的标准（下
同）。
１．３　种子的低温层积与干藏处理
在直径为１５ｃｍ的玻璃培养皿中，铺２层滤纸，加
入１６ｍＬ的灭菌水充分润湿滤纸，然后在滤纸上放置
２００粒种子，８个重复。最后，将所有培养皿放于４℃
且黑暗的条件下进行低温层积。在层积过程中，每隔
３０ｄ将２个培养皿中的所有种子取出，按照１．２所述
的操作方法进行萌发检测，萌发温度分别为１０℃、
２０℃、２０℃／１０℃以及２５℃／１５℃。
种子的干藏实验，具体操作为：取６个容量为５０
ｍＬ的塑料冻存管（直径约３ｃｍ），分别加入４００粒种
子（含水量约９．２％），然后加盖，并在盖的中央打１小
孔（直径约２ｍｍ）以便透气。最后，将上述３个塑料管
分别保存于２０℃、３０℃和３０℃／２０℃（白天／黑夜）。
在保存过程中，分别于第６０天、第９０天、第１２０天和
第１５０天各取１００粒，进行萌发检测，其操作方法如
１．２所述，其萌发温度分别为１０℃、２０℃、２０℃／１０℃
以及２５℃／１５℃。
１．４　赤霉素溶液处理
先配置浓度分别为５０，１００，２００，５００ｍｇ／Ｌ 和
１　０００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ３ 溶液，然后分别取上述溶液２０ｍＬ
浸泡１００粒种子，４８ｈ后用灭菌的蒸馏水冲洗种子３
次。随后进行常规的萌发检测（见上述１．２），其萌发温
度为２０℃／１０℃。
１．５　光照对种子萌发的影响
将低温层积９０ｄ的种子分别放在光照和黑暗下
进行萌发检测。周期性光照（１２ｈ／ｄ）的强度约４０
μｍｏｌ／（ｍ·ｓ）。同时，进行如下黑暗处理：将萌发的培
养皿用２层锡箔纸包裹，遮光，然后与其他照光组一同
放入光照培养箱。在培养皿内０．８％的琼脂糖表面，均
一地放置经消毒的种子２５粒，４个重复。萌发温度分
别是１５℃、２０℃／１０℃和２５℃／１５℃。在３０ｄ后结
束此实验时，解开包裹的锡箔纸，计数萌发的种子。
１．６　数据统计分析
种子最终萌发率（％）均为４个重复的平均值±标
·３３·
研究报告　　田美华 等：非深度生理休眠的落地梅种子的萌发行为
准误（ＳＤ）；对不同温度或赤霉素溶液处理后的萌发
率，进行单因素方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）和最小
显著差异法比较（ｐ＝０．０５），以此评价处理因子的作用
效应。
２　结果与分析
２．１　新鲜落地梅种子的萌发率
在７个温度（１０、１５、２０、２５、３０、２０℃／１０℃和２５
℃／１５℃）下，新采集的落地梅种子的萌发率≤２０％，
以２５℃／１５℃的萌发率为最高（２０％），其次是２０℃／
１０℃（１９％）（图１）。这些结果表明，新鲜的落地梅种
子在给定的检测条件下难以萌发。
图１　新鲜的落地梅种子在不同温度下的萌发率
２．２　赤霉素溶液（ＧＡ３）处理对种子萌发的影响
低浓度的赤霉素（ＧＡ３）溶液（５０、１００ｍｇ／Ｌ和
２００ｍｇ／Ｌ）对种子萌发的促进作用较小（≤３９％），而
５００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ３ 溶液能显著地促进种子萌发（７１％）
（图２）。但是，当浓度进一步增加到１　０００ｍｇ／Ｌ时，
落地梅种子的萌发率为６４％，这说明 ＧＡ３ 溶液对落
地梅种子的促进作用具有明显的剂量效应，而且存在
作用最大化的适宜浓度。
图２　赤霉素溶液对落地梅种子萌发的影响
２．３　低温层积和干藏对种子萌发的影响
经过低温层积（４℃）处理的种子，在４个萌发温
度下，表现出非常明显的差异（ｐ＜０．０５）（图３）。由图
３可知，在２０℃／１０℃下，种子的萌发率最高，而１０℃
能强烈抑制萌发。当低温处理９０ｄ后，种子能达到较
高的萌发率（７７％）（图３）。随着冷处理时间的进一步
延长（如１２０ｄ），种子萌发率未发生明显变化（ｐ＞
０．０５）。这意味着适当的低温层积非常有利于后续的
种子萌发，且具有明显的萌发温度偏好。
　　相反，干藏的种子经过３０、６０、９０ｄ和１２０ｄ后，在
试验的温度下都不能顺利萌发（＜２０％）（图４）。这意
味着，在干藏中种子未能获得较高的萌发力。
图３　经低温层积（４℃）不同时间后的落地梅
种子在不同温度下的萌发率（％）
图４　室温贮藏不同时间的落地梅种子
在不同温度下的萌发率（％）
２．４　光照对种子萌发的影响
图５　低温层积９０ｄ的落地梅种子在光照与黑暗下的萌发率
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第３５卷　第９期　２０１６年９月　　　 　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．９　Ｓｅｐ．　２０１６
　　在相同的温度下，低温层积９０ｄ的种子在光照和
黑暗中的萌发率之间没有明显的差异（ｐ＞０．０５）。无
论是在光照下，还是在黑暗下，２０℃／１０℃最有利于萌
发，其次是２５℃／１５℃（图５）。这说明落地梅种子在
缺乏光的条件下仍能较好地萌发，而且光照对种子萌
发没有明显的促进作用。
３　讨　论
在实验条件下，新成熟的落地梅种子在多个温度
下的萌发率都非常低（图１）。而且，在干藏过程中，即
使干藏１２０ｄ，种子的萌发力也未明显提升（图４）。然
而，外施５００ｍｇ／Ｌ的赤霉素溶液（ＧＡ３）能有效地促
进其萌发（图２）。而且，在冷层积（４℃）９０ｄ和１２０ｄ
后，种子的萌发率分别达到了７７％和７５％（图３）。
Ｖｌｅｅｓｈｏｕｗｅｒｓ认为，种子休眠是种子的一种特性，而
且其休眠程度对其萌发条件的需求进行了内在界
定［８］。后来，Ｂａｓｋｉｎ和Ｂａｓｋｉｎ重新定义了种子休眠的
概念———成熟有活力的种子在适宜的环境中不萌发的
现象，称之为休眠；同时，将种子休眠分为物理休眠、形
态休眠、生理休眠、形态生理休眠和复合休眠五大类，
并依据胚的发育程度和打破休眠的条件，包括种子对
ＧＡ３ 溶液的敏感性和冷（暖）层积解除休眠的时间长
度，构建了一个休眠分类的等级系统［９］。在这里，依据
种子休眠的划分依据和落地梅的萌发特性，我们认为
落地梅种子是非深度生理休眠的。
毋庸置疑，落地梅种子的休眠是在成熟脱落时就
已存在，而不是环境诱导产生的（次级休眠或诱导休
眠）。也就是说，落地梅的种子休眠是初生性的，是在
种子发育过程形成的。然而，落地梅种子的非深度生
理休眠在干藏过程中没有被解除，即种子没有完成后
熟。种子后熟是指在干燥的条件下由于其生理生化的
变化而导致种子休眠解除的现象［１１］。譬如，非深度生
理休 眠 的 拟 南 芥 （Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）和 水 稻
（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）的种子在室温干藏过程中就能迅速脱
离休眠的状态［１２－１３］。这暗示落地梅种子与拟南芥和水
稻等种子在休眠特性方面存在较大的差异。这意味
着，在实践中，不能用干藏的方式打破落地梅种子的非
深度生理休眠。当然，在本研究中，落地梅种子在特定
的条件下未能完成后熟的现象可能受实验使用的温
度、干藏时间、种子含水量以及光照条件等因素的制
约，这尚需进一步分析才能揭示其本质。
经冷层积（４℃）或ＧＡ３ 溶液处理后，落地梅种子
能在２０℃／１０℃下顺利萌发，但不能在１０℃和２０℃
等温度下顺利萌发（图２，图３）。这表明非休眠的落地
梅种子具有明显的萌发温度偏好。事实上，温度不仅
能调控种子休眠状态的变化，也直接影响种子的萌发
行为［１４］。譬如，岩生报春（Ｐ．ｓａｘａｔｉｌｉｓ）种子的适宜萌
发温度为２０～２５℃［７］；在光照下，小花报春（Ｐｒｉｍｕｌａ
ｆｏｒｂｅｓｉｉ）种子在１５℃时的萌发率为５８％，在２５℃和
２８℃时的萌发率分别为６９％和７０％［１５］。在黑暗中，
胭脂花（Ｐｒｉｍｕｌａ　ｍａｘｉｍｏｗｉｏｆｉ）种子在２０℃时的萌
发率（９８．３％）显著地高于其他温度（１５℃，４１．９％；２５
℃，５７．１％）下的萌发率［６］。在光下或黑暗中，四季报
春（Ｐｒｉｍｕｌａ　ｏｂｃｏｎｉｃａ）种子适宜的萌发温度范围为
１５～２８℃［１６］。在光照中，岩生报春（Ｐｒｉｍｕｌａ　ｓａｘａｔｉｌｉｓ）
种子的萌发适宜温度为２０～２５℃［７］。不仅报春花科
植物的种子有着特定的适宜的萌发温度或萌发温度范
围，其他种子植物亦如此［１４，１７－１８］。从生态学的观点看，
萌发行为的温度偏好性可能是植物长期适应其生境而
进化的结果［１９］。事实上，在解除休眠后，种子在适宜
的环境中萌发，能确保幼苗免受高温或低温等逆境伤
害。而且，这样的温度选择性常与降雨发生的时间密
切相关［１１，１４］。在本研究中，落地梅种子萌发的最适温
度是２０℃／１０℃，其次是２５℃／１５℃，而２０℃和１０℃
对种子萌发有明显的抑制效应（图１，图３，图４）。比
较而言，变温更有利于非休眠的落地梅种子的萌发。
这种特殊的萌发温度生态位在一定程度上反映了该物
种的生态适应性。在重庆缙云山，我们发现有少量的
落地梅幼苗出现于３月中旬至４月初，此时段生境的
平均温度约１８．３℃。在秋季或冬季，虽然某一时段的
温度适于萌发，但由于种子处于休眠状态而难以转化
成幼苗。
除了温度之外，光在种子萌发和植物形态建成中
也起着重要作用。光对种子休眠的影响因植物种类而
异。具有正常活力的种子因光照条件的限制而不萌发
的现象，称之为光休眠（ｐｈｏｔｏｄｏｒｍａｎｃｙ）。由于光的
存在而缩短或解除休眠的种子，称为喜光性种子或需
光性种子（ｌｉｇｈｔ－ｆａｖｏｒｅｄ　ｓｅｅｄｓ），如水浮莲（Ｐｉｓｔｉａｓ
ｔｒａｔｉｏｔｅｓ）的种子［２０］和拟南芥（Ａ．ｔｈａｌｉａｎａ）的种子［２１］。
相反，因为光的存在而诱导休眠的种子，称为光抑制性
种子（ｌｉｇｈｔ－ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ）；还有一些种子不会因为
光照条件的变化而改变萌发行为，这些称之为光中性
种子（ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｂｌａｓｔｉｃ　ｓｅｅｄｓ）［２２］。据报道，报春花科
的种子对光照的反应是多样的，例如，光照对Ｐ．ｍｏｄｅ－
ｓｔａ［４］、岩生报春（Ｐ．ｓａｘａｔｉｌｉｓ）［７］等植物种子的萌发有
促进作用，而小报春（Ｐｒｉｍｕｌａ　ｆｏｒｂｅｓｉｉ）［１５］、四季报
春［１６］以及钟花报春（Ｐｒｉｍｕｌａ　ｓｉｋｋｉｎｅｓｉｓ）［２３］等种类的
种子对光照不敏感。在本研究中，一旦温度适宜，低温
·５３·
研究报告　　田美华 等：非深度生理休眠的落地梅种子的萌发行为
层积９０ｄ的落地梅种子在光下和黑暗中就能较好地
萌发（图５）。这表明非休眠的落地梅种子是光中性
的。由此推知，只要水热条件适宜，非休眠的落地梅种
子将会萌发。当然，在野外复杂的环境条件下，影响非
休眠种子萌发的因素是多样的，一旦种子错过了最佳
的萌发窗口，则难以萌发；即使能够萌发，其幼苗也会
因逆境胁迫而难以建成。
综上所述，观赏植物落地梅所产生的种子是非深
度生理休眠的，且是光中性的。在实践中，可以通过低
温层积或外施５００ｍｇ／Ｌ的 ＧＡ３ 溶液打破休眠。此
外，变温２０℃／１０℃非常适合落地梅种子萌发。因
此，在育苗过程中，施加ＧＡ３ 溶液处理已经冷层积处
理一段时间（如９０ｄ）的种子，将能更有效地加速种苗
的培育。
参考文献：
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［３］Ｓｈｉｍｏｎｏ　Ａ，Ｗａｓｈｉｔａｎｉ　Ｉ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ
ｄｏｒｍａｎｃｙ／ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌａ　ｍｏｄｅｓｔａ　ｉｎ　ａ
ｓｕｂａｌｐｉｎｅ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００４，１９：５４１－５５１．
［４］Ｗａｓｈｉｔａｎｉ　Ｉ，Ｋａｂａｙａ　Ｈ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ　ｏｆ
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《种子》———给您收获的希望！
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第３５卷　第９期　２０１６年９月　　　 　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．９　Ｓｅｐ．　２０１６