全 文 ：第 1 期 赵景龙 等:早开堇菜对镉污染的耐性及其富集特征
http:/ /cykx． lzu． edu． cn
DOI:10． 11829 / j． issn． 1001-0629． 2015-0267
赵景龙，张帆，万雪琴，肖朝．早开堇菜对镉污染的耐性及其富集特征．草业科学，2016，33(1) :54-60．
Zhao J L，Zhang F，Wan X Q，Xiao Z． Cadmium tolerance and enrichment characteristics of Viola prionantha． Pratacultural Science，2016，33
(1) :54-60．
早开堇菜对镉污染的耐性及其富集特征
赵景龙1，张 帆1，万雪琴2，肖 朝1
(1．四川农业大学风景园林学院，四川 成都 611130;2．四川农业大学林学院，四川 成都 611130)
摘要:为研究早开堇菜(Viola prionantha)对镉(Cd)的耐性及其对 Cd的富集特征，使用盆栽方法对早开堇菜进行不同浓
度水平 Cd处理。结果表明，低浓度 Cd(≤10 mg·kg－1)促进早开堇菜的生长。当 Cd浓度为 5 mg·kg－1时，早开堇菜植
株地下部分、地上部分生物量显著高于对照(P＜0． 05) ，达到最大。随 Cd处理浓度的升高，其叶绿素含量逐渐下降，超
氧化物歧化酶(SOD)、抗氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性先升高后降低，丙二醛(MDA)含量则先下降后上升。
当 Cd处理浓度≤10 mg·kg－1时，SOD、POD、CAT表现出较高的活性，与对照无 Cd 处理相比，MDA 含量未显著增加(P
＞0． 05) ，叶绿素合成也未受到显著抑制，说明早开堇菜对 Cd污染有较强的耐性。本研究中，早开堇菜对 Cd 的富集系
数和转运系数均大于 1． 0。当 Cd处理浓度为 5 mg·kg－1时，早开堇菜植株地上部 Cd含量为 113． 083 mg·kg－1，达到了
Cd超富集植物的筛选标准。因此，早开堇菜在修复 Cd污染土壤方面具有一定的潜在应用价值。
关键词:早开堇菜;镉;耐性;富集特征;植物修复
中图分类号:X171． 5 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2016)1-0054-07*
Cadmium tolerance and enrichment characteristics of Viola prionantha
Zhao Jing-long1，Zhang Fan1，Wan Xue-qin2，Xiao Zhao1
(1． College of Landscape Architecture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China;
2． College of Forestry，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China)
Abstract:In order to study the physiological effects of cadmium (Cd)on Viola prionantha，the responses of growth and
enrichment characteristics of V． prionantha to the Cd were evaluated． The results showed that the growth of plants was
promoted under the low Cd concentration (≤10 mg·kg－1) ，and the biomass of root and shoot of the plants exposed to
Cd significantly increased (P＜0． 05)when compared to the controls which reached the peaks when the Cd concentration
was 5 mg·kg－1 ． With the increase of Cd concentration，the chlorophyll content decreased，the activities of SOD，POD，
CAT all increased firstly and then decreased，whereas，the MDA content decreased firstly and then increased． The activ-
ities of SOD，POD and CAT were higher than those of the control，while the contents of MDA and the chlorophyll did not
change in the leaves compared to those in the control at concentration of 10 mg·kg－1 Cd treatments． On the other hand，
the bioaccumulation and translocation of V． prionantha to Cd were more than 1． 0，which confirmed the standard of Cd
hyperaccumulator． Therefore V． prionantha can be classified into the Cd hyperaccumulator plants． The above results
suggested that V． prionantha can be applied to purify contaminated environment which not only remedied contaminated
environments but also bring landscape effects．
Key words:Viola prionantha;cadmium;tolerance;enrichment;phytoremediation
Corresponding author:Zhang Fan E-mail:nolady@ 163． com
镉(Cd)是重金属污染“五毒”之一，严重污染土壤 和水体，对人类健康和生态系统危害巨大［1］。研究表
* 收稿日期:2015-05-08 接受日期:2015-07-02
基金项目:国家自然科学基金项目(31300514) ;四川省“十二五”科技攻关项目林木新品种选育(2011YZGG)
第一作者:赵景龙(1989-) ，男，河南开封人，在读硕士生，主要从事园林植物培育与应用研究。E-mail:15908132137@ 163． com
通信作者:张帆(1975-) ，女，四川成都人，教授，博士，主要从事林木与园林植物遗传育种研究。E-mail:nolady@ 163． com
草 业 科 学 第 33 卷
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明，受 Cd 毒害的植物，其细胞膜透性、光合作用、呼吸
作用、酶代谢及遗传效应发生改变，表现出褪绿、生长
缓慢、生物量下降等中毒症状［2-5］。21 世纪以来，随着
社会经济的迅速发展和城市化进程的加快，Cd 在城市
土壤中大量积累，如何有效治理城市土壤 Cd 污染，迫
在眉睫［6］。植物修复技术(Phytoremediation)因能维持
土壤原有理化性质，无二次污染而广受关注［7-8］。但目
前发现的 Cd 超富集植物，如龙葵(Solanum nigrum)、
三叶鬼针草(Bidens pilosa)、球果蔊菜(Rorippa globo-
sa)、东南景天(Sedum alfredii)、圆锥南芥(Arabis panic-
ulata)等，大多观赏价值低，不宜在城市中大面积应
用。因此，筛选具有较高观赏价值的 Cd 超富集地被
植物意义重大。
早开堇菜(Viola prionantha)是堇菜科堇菜属多年
生草本植物，花色艳丽、耐密植、适应性强，是极具开发
价值的乡土型早春观花地被植物［9-10］。笔者在研究镉
胁迫对欧美杂交杨(Populus deltoids × P． nigra)的毒
害作用时，意外发现盆中有意保留的早开堇菜，对 Cd
表现出了较高的耐性。然而目前对堇菜属植物 Cd 富
集特征的研究多集中于同属 Cd 超富集植物宝山堇菜
(V． baoshanensis)［11-12］，对早开堇菜 Cd 富集能力的研
究尚未见报道。若早开堇菜确实能对 Cd 表现出较好
的耐性，加之已有学者建立了早开堇菜组织培养快繁
体系［13］，意味着早开堇菜在植物修复镉污染方面将具
有广泛的应用前景。故本研究拟采用盆栽试验，旨在
探讨:1)Cd胁迫下早开堇菜的耐性，包括形态及生理
响应;2)早开堇菜对 Cd的富集特征。
1 材料与方法
1． 1 材料
试验材料为生长健壮、长势一致的早开堇菜二年
生苗。供试土壤为取自四川农业大学农场试验基地的
水稻土，其理化性质为 pH 值 5． 8、有机质 13． 87
g·kg－1、全氮 0． 65 g·kg－1、全磷 0． 31 g·kg－1、全钾
2． 43 g·kg－1、水解氮 47． 41 g·kg－1、速效磷 18． 64
g·kg－1、速效钾 47． 15 g · kg－1、Cd 含量 0． 17
mg ·kg－1。供试镉离子来源于分析纯化学试剂 CdCl2
·2． 5H2O。
1． 2 试验设计
盆栽试验于四川农业大学温室大棚中进行。将供
试土壤自然风干，磨碎过 4 mm 筛，每盆 1． 0 kg，与一
定量的重金属混匀后，装入内径 11 cm、高 10 cm 的塑
料盆中，盆下附一托盘，确保重金属无淋溶损失。试验
共设 7 个浓度处理，分别为 CK(0)、1、5、10、20、50 和
100 mg·kg－1，以 CdCl2·2． 5 H2O的形式加入，每个处
理 6 次重复。平衡 4 周后，选择生长健壮、长势一致的
早开堇菜二年生苗移栽入盆，每盆 3 株，共 42 盆。植
株生长 60 d后进行各项指标的测定，生长期间不定期
浇水(水中未检测出 Cd) ，使土壤含水量经常保持在田
间持水量的 80%左右。
1． 3 指标测定及方法
Cd处理 60 d 后，取新鲜、成熟叶片，测定各项生
理生化指标，叶绿素含量采用 Lichtenthaler［14］的方法;
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化
氢酶(CAT)活性的测定分别参照李合生［15］、熊庆
娥［16］和 Carmak 和 Marschner［17］ 的 方 法;丙二醛
(MDA)含量的测定采用李合生［15］的方法。
生物量的测定:将对照和各处理早开堇菜地上
和地下部分分别用自来水冲洗，去除杂物，再用去离
子水洗净，105 ℃下杀青 30 min，65 ℃下烘至恒重后
称重。
植物、土壤中 Cd含量的测定:取各处理及对照植
株的地上和地下部分，用双蒸水冲洗 3 次，80 ℃烘干
后用研钵研成粉末备用。试验中所有样品(植株和土
壤)中的 Cd 含量分析采用 HNO3-H2SO4-HClO4 消解，
电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES，OPTIMA
2000A，美国)测定［18］。
1． 4 数据处理和统计分析
采用统计分析软件 SPSS 17． 0 和 LSD法进行方差
分析和差异显著性检验，用 Origin 9． 0 绘制相关图表。
2 结果与分析
2． 1 不同浓度 Cd处理对早开堇菜生物量的影响
不同处理间及处理与对照之间，早开堇菜生物量
呈现出显著差异(P＜0． 05) (表 1)。当 Cd处理浓度为
1、5、10 mg·kg－1时，早开堇菜地下部分、地上部分及
整株生物量分别比对照增加了 15． 31% ～ 30． 04%、
16． 15% ～ 32． 07%和 15． 52% ～ 30． 56%;其中当 Cd
处理浓度为 5 mg·kg－1时，各部分生物量达到最大。
然而，随着 Cd 处理浓度的进一步增加，早开堇菜的生
长发育逐渐受到抑制，在 Cd 处理浓度达到 100
mg·kg－1时，其地下部分、地上部分及整株生物量分别
比对照降低了 46． 58%、57． 01%、49． 27%。该结果表
明，早开堇菜对 Cd 胁迫表现出较高的耐性，能够忍受
土壤 Cd胁迫的浓度介于 10 ～ 20 mg·kg－1。
2． 2 不同浓度 Cd 处理对早开堇菜生理生化特性的
影响
当 Cd处理浓度为 1、5、10 mg·kg－1时，与对照相
65
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比，早开堇菜叶绿素含量有所增加，其中叶绿素 a 的含
量显著增加(P＜0． 05) (表 2)。随着 Cd处理浓度的进
一步增加，叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a /b均显著降低
(P＜0． 05) ;叶绿素 a 也更为敏感，在 Cd 处理浓度为
20 mg·kg－1时已显著降低(P＜0． 05) ，这表明低浓度
的 Cd在一定程度上促进早开堇菜叶绿素的合成，而
高浓度则表现为抑制。
SOD、POD和 CAT 酶活性随 Cd 处理浓度的增加
先升高后降低，且均在 5 mg·kg－1时活性达到最大(表
3)。随着 Cd处理浓度的进一步增加，SOD 和 POD 酶
活性显著降低(P＜0． 05) ;CAT酶活性则持续表现较高
活性，至 Cd处理浓度达到 100 mg·kg－1时显著低于对
照(P＜0． 05)。
表 1 不同 Cd处理对早开堇菜植株生物量的影响
Table 1 Effects of Cd treatments on biomass of V． prionantha
Cd /
mg·kg－1
地下部分干重 Dry
weight of root /g·plant－1
地上部分干重 Dry
weight of shoot /g·plant－1
全株干重 Dry
weight of plant /g·plant－1
0 1． 215±0． 040c 0． 421±0． 009c 1． 636±0． 046c
1 1． 456±0． 021b 0． 520±0． 011ab 1． 966±0． 029b
5 1． 580±0． 051a 0． 556±0． 020a 2． 136±0． 069a
10 1． 401±0． 018b 0． 489±0． 017b 1． 890±0． 035b
20 1． 047±0． 045d 0． 340±0． 030d 1． 387±0． 075d
50 0． 761±0． 020e 0． 229±0． 022e 0． 989±0． 040e
100 0． 649±0． 044f 0． 181±0． 003f 0． 830±0． 044f
注:表中每列数值是平均值±标准误。同列不同字母表示不同 Cd浓度处理间差异显著(P＜0． 05)。下同。
Note:Each value is the mean±SE of six replicates． Different lower case letters within the same column mean significant difference among different Cd concentra-
tions at 0． 05 level． The same below．
表 2 不同 Cd处理对早开堇菜叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of Cd treatments on chlorophyll content in the leaves of V． prionantha
Cd /
mg·kg－1
叶绿素 a
Chl a /mg·kg－1
叶绿素 b
Chl b /mg·kg－1
叶绿素 a+b
Chl a+b /mg·kg－1
叶绿素 a /b
Chl a /b
0 1． 137±0． 015b 0． 383±0． 007a 1． 520±0． 021b 2． 950±0． 029a
1 1． 213±0． 033a 0． 407±0． 009a 1． 620±0． 040a 2． 997±0． 059a
5 1． 257±0． 023a 0． 413±0． 009a 1． 670±0． 031a 3． 050±0． 038a
10 1． 197±0． 020ab 0． 403±0． 009a 1． 600±0． 029ab 2． 990±0． 021a
20 1． 000±0． 017c 0． 383±0． 007a 1． 383±0． 023c 2． 590±0． 027b
50 0． 703±0． 029d 0． 320±0． 015b 1． 023±0． 036d 2． 203±0． 047c
100 0． 540±0． 015e 0． 273±0． 018c 0． 813±0． 032e 1． 990±0． 055d
表 3 不同 Cd处理对早开堇菜叶片抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响
Table 3 Effects of Cd treatments on the activity of SOD，POD，CAT and the content of MDA of V． prionantha
Cd /
mg·kg－1
SOD酶活性
SOD activity /
U·g－1
POD酶活性
POD activity /
U·g－1·min－1
CAT酶活性
CAT activity /
U·g－1·min－1
MDA含量
MDA content /
μmol·g－1
0 136． 166±0． 819d 16． 489±0． 060d 95． 709±1． 301c 2． 487±0． 062de
1 150． 074±0． 870c 18． 873±0． 536c 115． 353±4． 390b 2． 287±0． 043e
5 191． 318±0． 848a 26． 887±0． 341a 136． 022±0． 752a 1． 822±0． 015f
10 171． 425±1． 438b 23． 698±0． 274b 132． 015±1． 462a 2． 706±0． 076d
20 153． 028±1． 092c 19． 695±0． 364c 127． 702±1． 202a 4． 777±0． 037c
50 119． 550±2． 156e 15． 656±0． 216d 103． 069±2． 213c 7． 359±0． 076b
100 92． 364±1． 471f 11． 886±0． 673e 72． 745±8． 997d 8． 465±0． 136a
MDA作为膜脂过氧化的重要产物，其含量则随 Cd处理浓度的增加先降低后升高，与抗氧化酶活性变
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化的趋势相反。当抗氧化酶活性最大，即 Cd 处理浓
度为 5 mg·kg－1时，MDA含量最低，Cd浓度≥20 mg·
kg－1时显著高于对照(P＜0． 05)。
以上结果表明，Cd处理达到一定浓度时会显著抑
制早开堇菜叶片中的各抗氧化酶活性，打破体内原有
的自由基代谢平衡，对细胞膜系统造成显著的氧化伤
害。
2． 3 早开堇菜对 Cd的吸收和积累能力
不同浓度 Cd 处理对早开堇菜体内 Cd 含量的影
响(图 1) ，通过一元线性回归分析可得地下部分回归
方程为 y=81． 678+3． 404x，R2 = 0． 942(P＜0． 05) ，地上
部分回归方程为 y = 101． 071+3． 431x，R2 = 0． 928(P＜
0． 05)。早开堇菜地上部分和地下部分的 Cd 含量均
随 Cd处理浓度的升高呈现显著的线性增加趋势。镉
胁迫 60 d 后测定发现，Cd 处理浓度为 5 mg·kg－1时，
早开堇菜生物量最大(表 1) ，此时地上部分 Cd含量为
113． 083 mg·kg－1，超过了 Cd超富集植物临界含量标
准(100 mg·kg－1)［19］。
图 1 不同 Cd处理下早开堇菜体内 Cd含量
Fig． 1 Concentration of Cd in V． prionantha
grown in different Cd treatments
富集系数(Bioaccumulation factor，BF)作为反映植
物将培养基质中某重金属元素通过吸收转移到体内能
力大小的评价指标，是指植物体中某重金属元素含量
与培养基质中该元素含量之比，表征培养基质－植物
体系中元素迁移的难易程度，即富集系数越高，说明植
物吸收该重金属元素能力越强［19］。早开堇菜对 Cd 的
富集系数随 Cd浓度的增加而下降(表 4) ，地下部分富
集系数介于 4． 016 ～ 68． 761，地上部富集系数介于
4． 144 ～ 85． 810，均大于 1． 0，达到了 Cd 超富集植物富
集系数应大于 1． 0 的标准［19］。
转运系数(Translocation factor，TF)作为反映植物
将某重金属元素从地下向地上运输的能力，是地上部
与地下部该元素含量的比值，转运系数越大，说明该重
金属通过根系向地上部器官的转移能力越强［19］。早
开堇菜对 Cd 的转移系数介于 0． 992 ～ 1． 369(表 4) ，
大多数浓度处理下具备了 Cd 超富集植物转移系数大
于 1． 0 的特征［19］。与早开堇菜 Cd 富集系数一样，转
运系数也随 Cd 处理浓度的增加而下降，说明高浓度
的 Cd不仅会抑制植物对 Cd的吸收和积累，Cd由地下
向地上部器官的转运能力也会受到抑制。
表 4 不同 Cd处理对早开堇菜富集转运特性的影响
Table 4 Effects of Cd treatments on the and bioaccumulation
(BF)and translocation (TF)of V． prionantha
Cd /
mg·kg－1
地下部富
集系数
BF of root
地上部
富集系数
BF of shoot
转运系数
TF
0 — — 1． 369
1 68． 761 85． 810 1． 248
5 18． 483 22． 617 1． 224
10 13． 600 16． 863 1． 240
20 9． 895 9． 814 0． 992
50 5． 413 6． 318 1． 167
100 4． 016 4． 144 1． 031
3 讨论与结论
叶绿素作为植物光合作用的物质基础，其含量的
变化直接影响光合作用的强弱，决定植物生物量的高
低，从而反映植物对 Cd的耐性［20］。大多数研究表明，
Cd胁迫会降低叶绿素含量，破坏叶绿体结构，严重影
响植物生长［2-5，21-22］。但很多研究也表明，低浓度的 Cd
对植物叶绿素合成及生长有一定的促进作用。刘爱中
等［23］发现当 Cd 浓度低于 5 mg·kg－1时，龙须草(Eu-
laliopsis binata)的叶绿素含量、净光合速率、生物量均
显著高于对照(P＜0． 05) ;Li等［24］的研究也表明，与对
照(Cd浓度为 0 μmol·L－1)相比，5 ～ 30 μmol·L－1的
Cd胁迫下紫花香薷(Elsholfizia argyi)的净光合速率显
著升高(P＜0． 05)。本研究与上述研究结果一致，低浓
度 Cd(≤10 mg·kg－1)对早开堇菜叶绿素合成及生长
表现出一定的促进作用。该结果可能与 Cd 影响植物
矿质营养吸收和分配有关。研究表明，低浓度的 Cd
会促进植物对 Mg、P、Fe、Cu、Zn 的吸收［25-27］，其中 Mg
是叶绿素分子的重要组成部分［28］，P、Fe、Cu、Zn 在叶
绿素形成中有一定的催化作用［28］，Cu 又是光合反应
中电子从 PSⅡ传递至 PSⅠ的关键蛋白－质体蓝素的
主要组成元素［29］，故低浓度的 Cd 会促进叶绿素的合
成，增强光合作用，促进植物生长。此外，低浓度的 Cd
还会促进植物生长型激素 IAA 和 GA3 的合成，且使
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第 1 期 赵景龙 等:早开堇菜对镉污染的耐性及其富集特征
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IAA /ABA值升高，从而促进植物生长［30-31］。但低浓度
Cd促进植物叶绿素合成及生长的机制仍需进一步探
讨。
研究表明，重金属对植物的毒害与植物体内活性
氧自由基的积累关系密切［32-33］。正常情况下，植物体
内的抗氧化防御系统能够及时清除体内的活性氧自由
基和过氧化物，维持自由基代谢的动态平衡，而重金属
胁迫打破了该平衡，使得活性氧大量积累，造成膜脂过
氧化，细胞膜的结构和功能遭到破坏，植物生长异常。
SOD、POD和 CAT 在维持该动态平衡，减少活性氧对
植物的伤害中发挥着重要作用［34］。然而，重金属胁迫
下，不同植物的抗氧化系统清除活性氧的能力差别较
大，如 Sun 等［35］的研究表明，Cd 胁迫下 Cd 超富集植
物龙葵的 SOD、POD活性显著高于同属非超富集植物
茄子(Solanum melongenal) ;田治国和王飞［36］研究发
现，不同品种万寿菊(Tagetes erecta)的 Cd 耐性和抗氧
化酶活性也存在很大差异。因此，重金属胁迫下，
SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性的变化在某种程度上
可以衡量植物对重金属的耐性。在本研究中，随 Cd
处理浓度的升高，早开堇菜的 SOD、POD、CAT 酶活性
呈现先升高后降低的趋势，符合植物对胁迫反应的典
型防御特征;Cd浓度为 5 mg·kg－1时各抗氧化活酶性
最大，超过 20 mg·kg－1时抗氧化酶活性、叶绿素含量、
生物量显著低于对照，MDA 含量也显著增加，说明早
开堇菜在土壤中 Cd浓度低于 20 mg·kg－1时具有较强
的耐性，表现出了超富集植物基本的耐性特征。
Baker［37］依据植物吸收、转移、积累重金属的机
制，将植物划分为积累型(超积累型)、指示型(敏感
性)和排斥型，也就是说对重金属有很强耐性的植物
并不一定是超富集植物，例如短穗柽柳(Tamarix
laxa)、芦苇(Phragmites australis)主要通过根部截留，
减少 Cd向地上部的转移从而降低 Cd 毒害，属于排斥
型［38-39］，菖蒲(Acorus calamus)对铬(Cr)表现出很好的
吸收和转运能力，属于积累型［40］。因此，是否为超富
集植物主要依据植物体内，尤其是地上部能否积累大
量的重金属，且重金属富集系数和转运系数应大于
1． 0。本研究结果表明，早开堇菜地下部富集系数平均
为 20． 012，地上部富集系数平均为 24． 261，转移系数
平均为 1． 182，达到了 Cd超富集植物的基本要求。
综合本研究表明，早开堇菜在低浓度 Cd(≤10
mg·kg－1)胁迫下，叶绿素合成未受抑制，生长反而增
强，对 Cd污染表现出了较高的耐性;早开堇菜对 Cd
的富集系数和转运系数均大于 1，达到了 Cd 超富集植
物的标准;且早开堇菜地理分布广泛、抗逆性强、生长
迅速、耐密植，在修复 Cd 污染土壤的同时能够增强景
观效果。因此，早开堇菜在 Cd 污染土壤的修复中有
很大的应用潜力。
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(责任编辑 王芳)
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