全 文 :辐射强迫对秃瓣杜英生长和光合生理的影响
杨 爽,江 洪* ,翟秀丽 (浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室,浙江杭州 311300)
摘要 [目的]通过对辐射强迫下亚热带典型树种秃瓣杜英幼苗的生长及光合生理的研究,初步探讨植物对于辐射强迫的生理响应及适
应性机理,进而揭示辐射变化对亚热带森林树种的影响。[方法]试验设置 3个处理水平,即对照组(100%自然光)、弱辐射强迫(39%自
然光)、强辐射强迫(16%自然光),对秃瓣杜英不同时期的叶绿素相对含量、光合作用参数等进行测定,分析不同处理梯度对秃瓣杜英株
高、地径、叶绿素含量、气体交换参数、光响应曲线参数的影响。[结果]不同处理下秃瓣杜英的地径生长量为:对照组 >弱辐射强迫组 >
强辐射强迫组,株高生长量在处理前期为:强辐射强迫组 >弱辐射强迫组 >对照组,在处理后期无明显变化规律;叶绿素相对含量表现
为:强辐射强迫 >强弱辐射强迫 >对照组,辐射强迫处理下,秃瓣杜英的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和最大净光合速率(Amax)均降
低,强辐射强迫处理下,秃瓣杜英的气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)显著小于对照组;表观光量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)变化规律
不明显。[结论]综合来说,辐射强迫引起环境因子的变化,对秃瓣杜英的地径和株高生长量、叶绿素相对含量、光合生理参数有显著影
响,但随着秃瓣杜英逐渐适应了这种变化,后期其对地径和株高增量的影响不显著,表明秃瓣杜英能一定程度上适应这种辐射强迫环
境,在一定时期内生长正常。
关键词 辐射强迫;秃瓣杜英;叶绿素相对含量;光合特征
中图分类号 S124 + . 1 文献标识码 A 文章编号 0517 -6611(2012)16 -09135 -06
Effect of Radiative Forcing on Growth and Photosynthetic Responses of Elaeocarpus glabripetalus Merr.
YANG Shuang et al (Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration,Zhejiang Agri-
culture and Forestry University,Hangzhou,Zhejiang 311300)
Abstract [Objective]This study aimed to reveal the impact of radiative forcing on the woody plants in subtropical regions of China through
the study on the effect of radiative forcing on growth and photosynthetic responses of Elaecarpus glabripetalus Merr. seedlings. [Method]Three
gradients of radiative forcing treatments were applied to the species namely,control group (100% natural light),weak radiative forcing group
(39% natural light)and strong radiative forcing group(16% natural light). The relative contents of chlorophyll,photosynthetic parameters of
E. glabripetalus in different periods were measured to analyze the effects of different gradients of radiative forcing on plant height,ground di-
ameter,chlorophyll content,gas exchange parameters,light response cure parameters. [Result]The increased ground diameter of E. glabrip-
etalus in different treatments was the control > weak radiative forcing group > strong radiative forcing group;the increased plant height in the
early period was strong radiative forcing group > weak radiative forcing group > control,but there was no significant difference during the late
period;the relative content of chlorophyll was strong radiative forcing group > weak radiative forcing group > control. The light compensation
point (LCP),light saturation point (LSP)and the maximum net photosynthetic rate (Amax)were reduced in radiative forcing treatments. The
stomatal conductance (Gs),transpiration rate (Tr)of E. glabripetalus in strong radiative forcing group were significantly smaller than that in
the control group,while there was no significant change in dark respiration rate (Rd)and apparent quantum yield (AQY). [Conclusion] In
summary,the radiative forcing can change the environmental factors which have significant effect on the ground diameter,plant height,rela-
tive content of chlorophyll and photosynthetic physiological parameters,but with the processing of treatment the effects on ground diameter and
plant height increase are not significant in the late period,indicating that E. glabripetalus seedlings have some resistance and adaptability to
the radiative forcing environment.
Key words Radiative forcing;Elaeocarpus glabripetalus Merr.;Chlorophyll relative content;Photosynthetic characteristic
基金项目 科技部重大国际合作项目(20073819) ;国家高技术研究发
展计划项目(2009AA122001,2009AA122005) ;科技部重大
基础性项目(2007FY110300-08) ;国家重点基础研究发展规划
项目(2010CB950702,2010CB428503);国家自然科学基金项目
(40671132);浙江省重大科技专项(2008C13G2100010)。
作者简介 杨爽(1986 -),男,四川绵阳人,硕士研究生,研究方向:全球
变化生态学,E-mail:sndqqyangshuang@ 163. com。* 通讯作
者,教授,博士生导师,从事生态系统生态学及全球变化生态
等方面的研究,E-mail:jianghong_china@ hotmail. com。
收稿日期 2012-02-28
由于人类的生产及生活活动,如化石和非化石燃料的燃
烧、交通运输、各种工业生产等活动向大气排放大量的烟尘,
悬浮在大气中的烟尘,一方面将部分太阳辐射反射回宇宙空
间,削弱到达地面的太阳辐射,使地面接受到的太阳能减少;
另一方面吸湿性的微尘又作为凝结核,促使周围水汽在它上
面凝结,导致低云、雾、霾等增多,进一步使达到地面的太阳
辐射降低,这些辐射强迫因子对光合有效辐射和气候因子产
生影响进而影响植物生长发育[1]。Gu等[2]研究认为辐射强
迫因子引起的散射辐射,能导致林冠对光能的高效率利用,
说明散射作用对陆地生态系统生产力具有有利影响。Cha-
meides等[3]根据中国气溶胶光学厚度及其对总辐射削弱的
估算结果,结合作物生长模式评估了辐射强迫因子对南京地
区冬小麦和水稻产量的影响,结果显示,辐射的降低与产量
的降低呈线性关系。Cohan等[4]分析中纬度地区夏季光合有
效辐射减少和漫射辐射增加给植被生产力造成的综合影响
时发现,不同地区因气溶胶光学厚度和云量的不同,对植被
生长可能有害也可能有利。辐射强迫作为全球变化阳伞效
应中的一个方面,近年来已颇受关注[5 -7],且关于植物对辐
射强迫的响应,研究者已从植物的生物量变化、光合生理等
方面进行了大量研究[8 -10],但大多数研究还停留在光强辐射
量变化的表面即遮阴对植物的影响。为深入了解辐射胁迫
对植物生理生化的影响机制与过程,笔者以亚热带常绿树种
秃瓣杜英为材料,研究辐射强迫对秃瓣杜英幼苗的影响,试
图更全面地获知秃瓣杜英幼苗对辐射强迫的生理生态响应,
为进一步探究辐射强迫对植物的影响提供基础。
1 材料与方法
1. 1 研究地概况 试验地位于浙江省临安市(119°42E,30°
14N)境内的浙江农林大学野外试验大棚,该地属中纬度北
安徽农业科学,Journal of Anhui Agri. Sci. 2012,40(16):9135 - 9140 责任编辑 朱琼琼 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.16.136
亚热带季风气候,四季分明,气候温和,雨量充沛,年降水量
1 400 mm,年均温为 15. 8 ℃。
1. 2 研究材料处理 试验在露地条件下用镀锌小钢管(直径
25 mm,壁厚2 mm)搭建2个大小为15 m ×9 m的弧形棚,选取
2种不同遮光率的黑色遮阳网分别覆盖钢架,遮光罩四周底线
离地面约 15 cm,便于通风,于 2008年 5月、2008年 7月和 2009
年 9月的晴天用与 HOBO小型自动气象站数据采集器(Onset
Computer Corporation,USA)相连的光合有效辐射传感器,测定
全自然光下和 2个遮光棚内的光合有效辐射,每隔 10 s测定 1
次,每隔10 min自动记录1次平均值。测得5、7、和9月全光下
和不同遮光度的 2个遮光棚内的光合有效辐射,1 d中 2个遮
光棚内的总光合有效辐射(或平均光合有效辐射)与全自然光
的总光合有效辐射(或平均光合有效辐射)相比,得出在不同
季节 2个遮光处理的光合有效辐射为全自然光的 38% ~40%
和 15% ~17%。将光强为自然光 38% ~40%的遮光棚作为弱
辐射强迫处理梯度,将光强为自然光 15% ~17%的遮光棚作为
强辐射强迫处理,另外选取同样面积,水肥条件相似的一块地
作为对照区,进行辐射强迫试验,2008年初选取大小一致、长势
良好的 2年生秃瓣杜英幼苗共 90株(平均株高 40. 29 cm,平均
地径 0. 56 cm)分别移栽于水肥条件基本一致的试验大棚内和
对照区内,各植株之间保持一定距离,避免相互遮光,常规栽培
管理。于 2008年 5月开始测量。
1. 3 研究方法
1. 3. 1 温湿度的测量。利用 iButton(information button)
(Dallas,USA)采集不同处理下的空气和土壤温湿度,采集频
率为 1 800 s,空气中 iButton置于离地面 1. 6 m处(避开阳光
直射) ,土壤中埋于土壤下 5 cm深处。
1. 3. 2 光合有效辐射的测量。利用置于试验植株冠层上的
与 HOBO小型自动气象站数据采集器(Onset Computer Cor-
poration,USA)相连的光合有效辐射传感器,测定全自然光下
和 2个遮光棚内的光合有效辐射,每隔 10 s测定 1 次,每隔
10 min自动记录 1次平均值。
1. 3. 4 叶绿素相对含量测定。利用便携式叶绿素测定仪 SPAD
-502(Millipore,Japan)测定叶中上部的 SPAD计数值,代表叶绿
素相对含量,每个处理梯度下选择 5株植株,每株植株测定 3 ~5
片叶子,测定时避开叶片中脉,每片叶片测定 10次,取平均值。
试验测定时间为2008年5月、9月及2009年5月、9月。
1. 3. 5 光合作用参数测定。试验利用便携式红外气体分析
仪 LI-6400(LI-COR,USA)开路系统测定光响应曲线,光强梯
度设置为 2 000、1 500、1 000、600、300、200、100、80、50、20和 0
μmol /(m2·s) ,测定时使用分析仪自带的红蓝光源,设定叶
室温度为 25 ℃,流量为 500 μmol /s,相对湿度 50%。试验时
间为 2008年 5月、9月及 2009年 5月、9月,选择晴好天气进
行光响应曲线的测定,气孔导度(Gs)在饱和光强 1 500
μmol /(m2·s)下测定,测定时间为每天 7:00 ~11:00,每处理
随机选取 5片当年生的成熟叶片进行测定。
1. 3. 6 数据分析。用 One -Way ANOVA对试验数据进行单
因素方差分析(SPSS13. 0) ,以分析不同处理梯度对秃瓣杜英
株高、地径、叶绿素含量、气体交换参数、光响应曲线参数的
影响;用 LSD多重比较检验不同辐射强迫处理间的差异显著
性;相关分析采用 Pearson相关分析;回归分析采用多元逐步
回归分析。
以光合有效辐射(PAR)为横坐标,净光合速率(Pn)、胞间
二氧化碳浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)为纵坐标绘
制光响应曲线,并利用 PhotosynAssistant软件对 Pn - PAR光响
应曲线进行拟合,得到最大净光合速率(Amax)、暗呼吸速率
(Rd)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY),
然后用 SPSS13. 0(SPSS Inc. USA)对数据进行处理和分析,
PhotosynAssistant软件中进行光响应曲线拟合的方程为:
A =
·Q +Amax - (·Q +Amax)
2 -4·Q·K·Q·AA槡 max
2K
-Rday
式中,A为净光合速率;Q为光照强度;为表观量子效率;K
为光合曲线的曲率,大小介于 0 ~1间。
2 结果与分析
2. 1 光合有效辐射(PAR)的日变化和季节变化 由图 1可
知,辐射强迫处理降低了光合有效辐射量,相对于全自然光,
其他处理条件下的光合有效辐射占全自然光光合有效辐射
的比例保持在一定范围,其中弱辐射强迫为全自然光的 38%
~40%,强辐射强迫为全自然光的 15% ~ 17%。光合有效辐
射年变化图显示出,不同处理下的光合有效辐射表现出稳定
的相关性,夏至日左右达到日最大光合有效辐射量,随后逐
渐下降,到冬至日达到日最低,随后又逐渐上升。
2. 2 秃瓣杜英在不同辐射强迫处理下的叶绿素相对含
量 如图 2所示,秃瓣杜英苗木经 1年的移栽适应期后,2008
年 5月至 2009年 9月的测量数据显示秃瓣杜英叶绿素相对含
量在辐射强迫作用下出现了不同程度的上升,相对于对照组,
弱辐射强迫上升的幅度较小,强辐射强迫上升的幅度较大;且
弱辐射强迫与对照组间的叶绿素相对含量差异大小表现出季
节性,在 2008年5月和2009年5月弱辐射强迫高于对照组,但
与对照组不存在显著性差异(P >0. 05),在 2008年 9月和 2009
年 9月弱辐射强迫高于对照组,且与对照组存在显著性差异
(P <0. 05),说明经过一个光照充足、气温较高的夏季后,弱辐
射强迫与对照组间叶绿素相对含量的差异增大了。与对照组
相比,强辐射强迫在 2008年 5月、9月和 2009年 5月、9月均表
现出显著差异(P <0. 05),说明强辐射强迫使秃瓣杜英叶绿素
相对含量出现了显著的升高,表明秃瓣杜英可通过提高其叶绿
素相对含量来应对辐射强迫带来的影响。
2. 3 秃瓣杜英在不同辐射强迫处理下生长量的变化 从表
1可看出,2008年 5月至 2008年 9月,地径增量均值表现为:
对照组 >弱辐射强迫组 >强辐射强迫组,树高增量表现为:强
辐射强迫组 >弱辐射强迫组 >对照组,对照组与强辐射强迫处
理组间的地径增加量和树高增加量存在显著性差异(P <
0. 05),这表明在 5月至 9月光照充足的生长季,辐射强迫抑制
了秃瓣杜英地径的生长,促进了树高的生长。2008 年 9 月至
2009年 5月及 2009 年 5 月至 2009 年 9 月,地径增量延续了
6319 安徽农业科学 2012 年
2008年 5月至 2008年 9月的表现,即:对照组 >弱辐射强迫组
>强辐射强迫组,而树高增量则无明显规律,各组间地径增量
和树高增量差异均不显著(P >0. 05),表明经过一年多的辐射
强迫处理后,秃瓣杜英表现出了一定的适应性。
注:a ~ d分别为 2008年 5月 19日、7月 26日、12月 6日及 2009年 3月 14日的 PAR日变化;e. PAR的季节变化。
图 1 光合有效辐射(PAR)的日变化和季节变化
注:柱上不同字母间表示存在显著差异(P =0. 05)。
图 2 不同辐射强迫处理下秃瓣杜英叶绿素相对含量的年变化
(平均值 ±标准误差)
2. 4 秃瓣杜英在不同辐射强迫处理下的光合特性
2. 4. 1 秃瓣杜英在不同辐射强迫处理下的光合作用 -光响
应曲线。如图 3所示,在初夏时节,2008 年 5 月和 2009 年 5
月,秃瓣杜英在不同辐射强迫处理下光合速率(Pn)基本一致
(图 3A、C) ,相比于初夏,初秋 2008 年 9 月和 2009 年 9 月的
秃瓣杜英光合能力对辐射强迫响应更为明显(图 3B、D) ,说
明辐射强迫对秃瓣杜英光合能力的影响表现出一定的季节
性。当光合有效辐射大于 600 μmol /(m2·s)时,在 2008 年
和 2009年的初春和初夏,对照组的 Pn 都具最高值,强辐射
强迫 Pn 具最低值,说明在较大光合有效辐射下,对照组具有
更强的光合能力,辐射强迫降低了秃瓣杜英在较大光强下的
光合能力。2008年 9 月和 2009 年 9 月,强辐射强迫下秃瓣
杜英最大净光合速率(Amax)明显降低(图 3B、D) ,与对照和
弱辐射强迫处理均存在显著性差异(P < 0. 05) ,说明强辐射
强迫处理对秃瓣杜英光和能力的影响更大。
2. 4. 2 秃瓣杜英在不同辐射强迫处理下的光合作用 -光响应
特征参数。从表 2可以看出,在强辐射强迫处理下,光补偿点
(LCP)、秃瓣杜英的光饱和点(LSP)和最大净光合速率(Amax)
均低于对照组,除 2009年 9月外,其余月份强辐射强迫处理与
对照组间的光补偿点(LCP)存在显著性差异(P < 0. 05),在
2008年 5月和 2008年 9月,强辐射强迫处理与对照组间的光
饱和点(LSP)存在显著性差异(P < 0. 05),在 2008 年 5 月、
2008年 9月、2009年 5月和 2009年 9月,强辐射强迫处理与对
照组间的最大净光合速率(Amax)存在显著性差异(P <0. 05),
这表明秃瓣杜英在辐射强迫作用下对光能利用范围缩小,强辐
射强迫影响更为明显。表观量子效率(AQY)在试验时间内无
731940卷 16期 杨 爽等 辐射强迫对秃瓣杜英生长和光合生理的影响
明显规律变化。在2008年5月、2008年9月和2009年5月,强
辐射强迫处理与对照组间的暗呼吸速率(Rd)存在显著性差异
(P <0. 05),而 2009年 9月强辐射强迫、弱辐射强迫和对照组
间暗呼吸速率(Rd)差异不显著(P >0. 05)。
表 1 辐射强迫处理下秃瓣杜英株高和地径的季节变化
时间∥年 -月 处理 地径∥cm 树高∥cm 地径生长量∥cm 树高生长量∥m
2008-05 对照 0. 703 ±0. 182a 41. 4 ±14. 473a
弱辐射强迫 0. 831 ±0. 129b 63. 7 ±6. 403a
强辐射强迫 0. 830 ±0. 200b 63. 9 ±13. 060b
2008-09 对照 1. 643 ±0. 348a 83. 6 ±23. 161a 0. 940 ±0. 374a 42. 3 ±26. 848a
弱辐射强迫 1. 608 ±0. 228a 121. 9 ±9. 845a 0. 777 ±0. 225a 58. 2 ±11. 332ab
强辐射强迫 1. 361 ±0. 355b 136. 8 ±41. 449b 0. 530 ±0. 443b 72. 7 ±44. 708b
2009-05 对照 3. 021 ±0. 827a 145. 8 ±29. 921a 1. 379 ±0. 593a 62. 2 ±27. 811a
弱辐射强迫 2. 877 ±0. 484a 179. 7 ±18. 484b 1. 269 ±0. 364a 57. 8 ±14. 548a
强辐射强迫 2. 517 ±0. 827a 205. 3 ±51. 404c 1. 156 ±0. 523a 69. 8 ±22. 397a
2009-09 对照 3. 434 ±0. 819a 155. 7 ±29. 384a 0. 413 ±0. 412a 9. 9 ±12. 145a
弱辐射强迫 3. 144 ±0. 605ab 217. 6 ±138. 700a 0. 266 ±0. 307a 37. 8 ±134. 500a
强辐射强迫 2. 747 ±0. 885b 214. 7 ±52. 166a 0. 230 ±0. 163a 9. 4 ±7. 389a
注:表中同列的不同字母表示存在显著差异(P =0. 05) ;树高和地径生长量均为与上一次测量值相比的结果。
注:A、B、C、D分别为 2008年 5月、9月及 2009年 5月、9月,秃瓣杜英在不同辐射强迫处理下的光合作用 -光响应曲线。
图 3 不同辐射强迫处理下秃瓣杜英的光合作用 -光响应曲线
表 2 不同辐射强迫处理下秃瓣杜英光合作用 -光响应曲线的特征参数值(平均值 ±标准误差)
时间
年 -月
处理
光补偿点(LCP)
μmol /(m2·s)
光饱和点(LSP)
μmol /(m2·s)
最大净光合速率(Amax)
μmol /(m2·s)
表观光合量子效率(AQY)
μmol /(m2·s)
暗呼吸速率(Rd)
μmol /(m2·s)
2008-05 对照 35. 20 ±2. 94a 1 244. 00 ±61. 42a 13. 44 ±0. 65a 0. 051 ±0. 002 3a -1. 67 ±0. 088a
弱辐射强迫 25. 33 ±2. 66b 762. 67 ±17. 02b 10. 84 ±0. 36b 0. 056 ±0. 001 3a -1. 35 ±0. 129a
强辐射强迫 15. 20 ±0. 80c 1 037. 60 ±36. 41c 11. 95 ±0. 46b 0. 067 ±0. 002 1b -0. 99 ±0. 089b
2008-09 对照 21. 33 ±2. 46a 1 762. 00 ±36. 47a 19. 85 ±0. 36a 0. 081 ±0. 002 4ab -1. 58 ±0. 181a
弱辐射强迫 14. 40 ±1. 60b 1 466. 40 ±116. 46b 15. 57 ±0. 62b 0. 073 ±0. 004 4a -0. 96 ±0. 039b
强辐射强迫 8. 00 ±2. 53b 875. 20 ±42. 17c 10. 92 ±0. 27c 0. 101 ±0. 011 3b -1. 11 ±0. 131b
2009-05 对照 64. 80 ±1. 500a 1 049. 60 ±66. 67a 12. 26 ±0. 75a 0. 067 ±0. 002 8a -3. 69 ±0. 150a
弱辐射强迫 60. 80 ±2. 939a 958. 40 ±72. 59a 10. 16 ±0. 54b 0. 067 ±0. 002 2a -3. 09 ±0. 085b
强辐射强迫 28. 00 ±2. 191b 852. 00 ±58. 59a 9. 84 ±0. 59b 0. 071 ±0. 001 3a -1. 81 ±0. 091c
2009-09 对照 8. 00 ±2. 19a 1 079. 20 ±123. 33a 15. 15 ±0. 69a 0. 072 ±0. 003 1a -0. 52 ±0. 144a
弱辐射强迫 12. 81 ±4. 08a 1 231. 20 ±159. 28a 14. 19 ±0. 62a 0. 064 ±0. 002 4a -0. 78 ±0. 199a
强辐射强迫 12. 80 ±1. 50a 825. 60 ±127. 59a 10. 99 ±0. 71b 0. 064 ±0. 002 8a -0. 81 ±0. 075a
注:表中同列的不同字母表示存在显著差异(P =0. 05)。
2. 4. 3 秃瓣杜英在不同辐射强迫处理下的气孔导度(Gs)和
蒸腾速率(Tr)。由图 4 可知,2008 年 9 月、2009 年 5 月和 9
月,对照组秃瓣杜英 Gs最大,与强辐射强迫处理间存在显著
性差异(P <0. 05) ;在 2008年 5月、9月和 2009年 9月,弱辐
射强迫处理秃瓣杜英 Gs 大于强辐射强迫,且存在显著性差
异(P <0. 05) ;在 2008年 5月、9月及 2009年 5月、9月,强辐
射强迫处理下,秃瓣杜英 Gs具最小值。在 2008 年 5 月、9 月
及 2009年 5月、9 月,强辐射强迫处理下的秃瓣杜英蒸腾速
8319 安徽农业科学 2012 年
率(Tr)具最小值,其中 2008年 5 月、9 月及 2009 年 5 月强辐
射强迫处理下的秃瓣杜英蒸腾速率(Tr)与对照组之间存在
显著差异(P <0. 05) ,说明强辐射强迫降低了秃瓣杜英的蒸
腾速率。在初夏,即 2008年 5月和 2009年 5月,弱辐射强迫
下秃瓣杜英蒸腾速率(Tr)小于对照组,与对照组之间存在显
著性差异(P < 0. 05) ,而在初秋,2008 年 9 月和 2009 年 9 月
弱辐射强迫下秃瓣杜英蒸腾速率(Tr)大于对照组,与对照组
之间存在显著性差异(P < 0. 05) ,说明弱辐射强迫对秃瓣杜
注:柱上不同字母间表示存在显著差异(P =0. 05)。
图 4 不同辐射强迫处理下秃瓣杜英气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的年变化(平均值 ±标准误差)
英蒸腾速率的影响存在季节性差异。
2. 5 秃瓣杜英在不同辐射强迫处理下光合特征参数及环境
因子的相关性分析 如表 3 所示,叶绿素相对含量、光合速
率 Pn 与空气相对湿度之间存在极显著正相关关系,表明叶
绿素相对含量、Pn、空气湿度之间关系密切;相对湿度与 PAR
和空气温度存在极显著负相关关系,但相关关系并不密切
(相关系数大于 - 0. 5) ,表明空气湿度受到光合有效辐射
PAR和空气温度共同作用的影响。空气温度与 PAR之间存
在显著正相关,但相关关系并不密切(相关系数小于 0. 5) ,
表明空气温度受到光合有效辐射 PAR的影响。空气温度与
光合特征参数相关性不明显。PAR与 Pn 存在显著负相关关
系,PAR与叶绿素相对含量和气孔导度间存在极显著负相关
关系,表明光合有效辐射 PAR是影响叶绿素相对含量、光合
速率 Pn 以及气孔导度的重要因子。气孔导度与叶绿素相对
含量和光合速率 Pn 呈显著正相关,但相关关系不密切(相关
系数小于 0. 3)。光合速率 Pn 与叶绿素相对含量呈极显著正
相关关系,相关关系密切(相关系数0. 691) ,表明在辐射强迫
处理中叶绿素相对含量是影响光合速率 Pn 的重要因子。
表 3 不同辐射强迫处理下秃瓣杜英光合特征参数及环境因子的相关性分析
光合特征参数
及环境因子
叶绿素
相对含量
光合速率 Pn
μmol /(m2·s)
气孔导度(Gs)
mol /(m2·s)
光合有效辐射 PAR
μmol /(m2·s)
空气温度
AT∥℃
空气相对湿度
RH∥%
叶绿素相对含量 1
光合速率 Pn∥μmol(m
2·s) 0. 691 382** 1
气孔导度 Gs∥mol /(m2·s) 0. 274 587* 0. 272 503* 1
光合有效辐射 PAR∥μmol(m2·s) -0. 650 720** -0. 287 570* -0. 468 31** 1
空气温度 AT∥℃ -0. 121 520 0. 075 804 -0. 176 88 0. 314 519* 1
空气相对湿度 RH∥% 0. 516 578** 0. 549 571** -0. 055 29 -0. 353 740** -0. 417 45** 1
注:* . α =0. 05水平下相关性达到显著(双尾检验) ;**. α =0. 01水平下相关性达到显著(双尾检验)。
3 讨论
叶绿素是植物光合作用过程中吸收光能的主要物质,直
接影响着植株光合作用的光能利用[11]。秃瓣杜英苗木经 1
年的移栽适应期后,测量数据分析显示,秃瓣杜英叶绿素相
对含量:强辐射强迫 >弱辐射强迫 >对照组,叶绿素含量与
光合有效辐射 PAR存在极显著负相关关系,适当遮光的叶片
其叶绿素相对含量较全光照高,有研究认为这是因为全光照
条件下叶片吸收的过剩光能使部分激发态的叶绿素不能及
时通过激发能传递和光化学反应予以猝灭,与环境中的分子
氧反应,生成单线态氧,引起叶绿素的漂白,从而使得叶绿素
含量有所降低[12 -13],这种通过提高叶绿素含量的方式,增加
秃瓣杜英在光照减弱情况下对光能的吸收能力,与其他植物
类似[14 -15]。Pn 的降低有气孔限制和非气孔限制 2方面的因
素,当 Pn 与 Gs一致时,Pn 的下降主要是由 Gs 引起的;非气
孔限制因素主要归因于叶肉细胞羧化能力的降低[16],在该试
验中发现 Pn 与 Gs存在显著相关性,但相关系数不高,说明在
辐射强迫下,秃瓣杜英幼苗 Pn 的降低受到了气孔限制和非
气孔限制 2方面的影响。研究显示:辐射强迫迫使秃瓣杜英
叶片 Amax、LCP、LSP显著降低,表明秃瓣杜英在辐射强迫下提
高了对弱光的利用效率,降低了对强光照的利用率,同时缩
小了对光能的利用范围,这与其他环境胁迫试验植物反应相
似[17]。此外,辐射强迫处理和季节因素都对秃瓣杜英 Pn、
Gs、Tr和叶绿素相对含量产生了显著性影响。总的来看,辐
射强迫处理直接引起了太阳辐射量的变化,对温度、相对湿
度造成影响,通过这些环境因子来影响植物形态、结构、生理
和生化等各方面特征。有研究表明,随着胁迫时间的延长,
植株体内对外界环境的适应能力也逐渐提高[18 -20],秃瓣杜英
经 2年多的辐射强迫处理,对弱光照环境逐渐适应,各组间
树高和胸径增量均无显著性差异(P > 0. 05) ,但更长时间的
辐射强迫处理对秃瓣杜英的影响还有待于进一步深入研究。
931940卷 16期 杨 爽等 辐射强迫对秃瓣杜英生长和光合生理的影响
参考文献
[1]COHAN D S,XU J,GREENWALD R,et al. Impact of atmospheric aerosol
light scattering and absorption on terrestrial net primary productivity[J].
Global Biogeochem Cycles,2002,16(4):1090.
[2]GU L,BALDOCCHI D,VERMA S B,et al. Advantages of diffuse radiation
for terrestrial ecosystem productivity[J]. J Geophys Res,2002,107(6):
4050.
[3]CHAMEIDES W L,YU H,LIU S C,et al. Case study of the effects of at-
mospheric aerosols and regional haze on agriculture:An opportunity to en-
hance crop yields in China through emission controls? [J]. Proceedings of
the National Academy of Sciences,1999,96(24):13626.
[4]COHAN D S,XU J,GREENWALD R,et al. Impact of atmospheric aerosol
light scattering and absorption on terrestrial net primary productivity[J].
Global Biogeochem Cycles,2002,16(4):1090.
[5]胡荣,明石,广玉.平流层气溶胶的辐射强迫及其气候响应的水平二维
分析[J].大气科学,1998(1):18 -24.
[6]张立盛,石广玉.硫酸盐和烟尘气溶胶辐射特性及辐射强迫的模拟估算
[J].大气科学,2001,25(2):231 -242.
[7]宿兴涛,王汉杰,宋帅,等.近 10年东亚沙尘气溶胶辐射强迫与温度响
应[J].高原气象,2011,30(5):1300 -1307.
[8]RODERICK M L,FARQUHAR G D,BERRY S L,et al. On the direct effect
of clouds and atmospheric particles on the productivity and structure of veg-
etation[J]. Oecologia,2001,129(1):21 -30.
[9]曹建新,张光飞,张磊,等.滇青冈幼苗的光合和生长对不同生长光强的
适应[J].广西植物,2008,28(1):126 -129.
[10]刘贤赵,康绍忠.遮阴对作物生长影响的研究进展[J].干旱地区农业
研究,2001,19(4):65 -73.
[11] MAXWELL K,JOHNSON G N. Chlorophyll fluorescence - a practical
guide[J]. Journal of Experimental Lotany,2000,51(345):659.
[12]SHEN Y K. Some factors limiting photosynthesis in nature[J]. Current
Research in Photosynthesis,1990,4:843 -850.
[13]方江保,殷秀敏,余树全,等.光照强度对苦槠幼苗生长与光合作用的
影响[J].浙江林学院学报,2010,27(4):538 -544.
[14]陈秀华.探究阴生植物对遮光环境的适应机制[J].生物学通报,2007,
42(5):42 -43.
[15]张林,夏明忠.不同时期遮阴对蚕豆光合特性及产量的影响[J].西昌
学院学报:自然科学版,2008(2):32 -36.
[16]FARQUHAR G D,SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosyn-
thesis[J]. Annual Review of Plant Physiology,1982,33(1):317 -345.
[17]孔国辉.大气污染与植物[M].北京:中国林业出版社,1988.
[18]李志军,罗青红,伍维模,等.干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光合作用及
叶绿素荧光特性的影响[J].干旱区研究,2009,26(1):45 -52.
[19]黄梅玲,江洪,金清,等. UV -B辐射胁迫下不同起源时期的 3种木本
植物幼苗的生长及光合特性[J].生态学报,2010(8):1998 -2009.
[20]于盈盈,胡聃,郭二辉,等.城市遮阴环境变化对大叶黄杨光合过程的
影响[J].生态学报,2011,31(19):
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
5646 -5653.
(上接第 9134页)
TDS服务效率上较离散的数据管理方式有较大提升,如图 10
所示。基于紧缩结构的瓦片数据检索与直接对离散文件读取
的时间对比可以看出,基于紧缩结构的瓦片数据调度要明显优
于离散文件的调度;另外,紧缩后的数据以大文件的方式存在,
较之大量离散的瓦片数据在数据迁移时同样拥有绝对优势。
图 9 可视化数据管理工具界面
图 10 数据紧缩后与离散文件调度效率比较
参考文献
[1]于宁.三维 GIS技术的若干问题探讨[J].交通科技与经济,2011(2):
115 -117.
[2]李建平,李树军.“数字地球”在军事上的应用[J].国防科技,2002(2):
64 -66.
[3]赵大龙,孙恒宇.地图切片技术分析与简单实现[J].测绘与空间地理
信息,2010(1):116 -118.
[4]瓦片数据服务接口[EB/OL]. http:/ /www. tianditu. cn /guide /service-
Brief /getService / service_tds. htm.
[5]国家测绘地理信息局.地理信息公共服务平台 电子地图数据规范
[S /OL]. http:/ /www. docin. com/p-302042129. html.
[6]张新长,马林兵,张青年.地理信息系统数据库[M]. 2版.北京:科学出
版社,2010.
[7]TFS集群文件系统[EB/OL]. http:/ /baike. baidu. com/view/4253974.
htm.
[8]搜索引擎 google、baidu数据存储方式[EB/OL]. http:/ /nneverwei. java-
eye. com.
0419 安徽农业科学 2012 年