全 文 ：酸雨胁迫对秃瓣杜英幼苗叶片叶绿素
荧光特性和生长的影响*
殷秀敏1 摇 余树全1**摇 江摇 洪1,2 摇 刘美华1
( 1 浙江林学院林业与生物技术学院, 浙江临安 311300; 2 南京大学国际地球系统科学研究所, 南京 210093)
摘摇 要摇 采用盆栽试验和模拟酸雨喷淋的试验方法,研究了重度酸雨(pH 2郾 5)、中度酸雨
(pH 4郾 0)和对照(pH 5郾 6)处理下,不同季节秃瓣杜英幼苗叶片的叶绿素荧光特性及其生长
差异.结果表明:不同季节相同处理下,秃瓣杜英幼苗叶片的相对叶绿素含量(SPAD)、PS域的
最大光化学效率(Fv / Fm)、PS域实际光化学量子产量(椎PS域)、株高和地径均为 10 月>7 月>4
月>1 月;同一季节不同处理中,SPAD、Fv / Fm、椎PS域、株高和地径为重度酸雨>中度酸雨>对照;
不同 pH酸雨梯度处理和季节的交互作用对秃瓣杜英的 SPAD、Fv / Fm、株高和地径的影响显
著,而对 椎PS域、光化学淬灭系数和非光化学淬灭系数的影响不显著.
关键词摇 酸雨胁迫摇 秃瓣杜英摇 叶绿素荧光特性摇 生长摇 季节
文章编号摇 1001-9332(2010)06-1374-07摇 中图分类号摇 Q945郾 78摇 文献标识码摇 A
Effects of acid rain stress on Eleocarpus glabripetalus seedlings leaf chlorophyll fluorescence
characteristics and growth. YIN Xiu鄄min1, YU Shu鄄quan1, JIANG Hong1,2, LIU Mei鄄hua1
( 1School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang Forestry College, Lin爷an 311300, Zhejiang, Chi鄄
na; 2 International Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210093, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(6): 1374-1380.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the Eleocarpus glabripetalus seedlings leaf chlo鄄
rophyll fluorescence characteristics and growth in different seasons under simulated acid rain stress
(heavy, pH=2郾 5; moderate, pH=4郾 0; and control, pH=5郾 6). In the same treatments, the leaf
relative chlorophyll content (SPAD), maximum PS域 photochemical efficiency (Fv / Fm), actual
PS域 photochemical quantum yield (椎PS域), plant height, and stem diameter in different seasons
were all in the order of October>July>April>January. In the same seasons, all the parameters were
in the order of heavy acid rain>moderate acid rain>control. The interactions between different acid
rain stress and seasons showed significant effects on the SPAD, Fv / Fm, plant height, and stem di鄄
ameter, but lesser effects on 椎PS域, qP and qN .
Key words: acid rain stress; Eleocarpus glabripetalus; chlorophyll fluorescence characteristic;
growth; season.
*浙江省科技厅重点科研项目(2006C12060)和国家自然科学基金
项目(30970485)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yushq@ zjfc. edu. cn
2009鄄10鄄12 收稿,2010鄄03鄄24 接受.
摇 摇 酸雨、“温室效应冶和“臭氧层破坏冶是人类面临
的三大灾难性事件.随着工业的发展,SO2 和 NOx 排
放量日渐增多,酸雨问题日显突出,其危害受到人们
的广泛关注.近 30 年来,我国酸雨的频度和强度不
断增加,呈加速蔓延之势,酸雨区已扩大到长江以
南、青藏高原以东及四川盆地的广大地区,对我国经
济的发展产生了很大的影响.目前,浙江省的酸雨形
势也非常严峻.煤炭等能源的大量消费,造成浙江省
工业 SO2 排放量不断上升、降水 pH 值不断下降,浙
江省部分地区已经成为我国酸雨污染最严重的地区
之一 [1] .
研究表明,酸雨会对植物叶片的结构、叶绿素含
量[2-4]、多种酶的活性和生长发育过程等产生不同
程度的影响[5-8];但酸雨对农作物和草本植物影响
的研究较多,对木本植物的研究较少.我国亚热带地
区既是酸雨严重的区域,也是植物多样性,特别是木
本植物多样性十分丰富的区域.因此,研究不同强度
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 6 月摇 第 21 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2010,21(6): 1374-1380
的酸雨对树木的影响具有重要的理论和实践意义.
秃瓣杜英(Eleocarpus glabripetalus)系杜英科杜
英属常绿乔木,中等喜光,根深性,生长迅速,适于气
候温暖、湿润、土层深厚肥沃、排水良好、中性或微酸
性的山地红壤、黄壤上生长,是亚热带地区常见树
种,广泛分布于我国广东、广西、江西、湖南、福建、浙
江、贵州及云南等省(区)海拔 400 ~ 750 m 常绿阔
叶林中和针阔混交林中.秃瓣杜英树干端直,抗风力
强,也是城市绿化、庭园观赏和四旁绿化的优良树
种.目前,有关酸雨对秃瓣杜英影响的研究尚未见报
道.为此,本文利用叶绿素荧光分析技术,研究不同
强度模拟酸雨胁迫下,秃瓣杜英幼苗叶片的叶绿素
含量、叶绿素荧光特性及生长的季节变化,揭示秃瓣
杜英光合生理过程对酸雨的响应机制,旨在为秃瓣
杜英的合理种植和科学评价酸雨对亚热带地区森林
系统影响提供基础材料.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地概况
试验地设在杭州临安浙江林学院苗圃(119毅44忆
E,30毅16忆 N)内.该地属中亚热带季风气候区,四季
分明,温暖湿润,具有春多雨、夏湿热、秋气爽、冬干
冷的气候特征.全年日照时数 1847郾 3 h,年均降雨量
1628郾 6 mm,年均气温 16郾 4 益,1 月平均气温为 3郾 8
益,7 月平均气温为 28郾 6 益,极端最高气温为 40郾 4
益,极端最低气温为-9郾 2 益,年无霜期在 250 d 左
右.土壤为红黄壤.
1郾 2摇 试验设计
选择自然条件下 1 年生、长势一致的健康同种
源(直径 0郾 525 cm、苗高 57 cm)的实生秃瓣杜英幼
苗,利用当地的红黄壤,盆栽于内径 22 cm、深 27 cm
花盆中,每盆 1 株. 2006 年 7 月开始喷淋酸雨,常规
管理.试验设 3 个处理,每个处理选 15 盆植株,随机
分成 3 个组进行模拟酸雨处理.
根据模拟酸雨试验中所惯用的配比[6,9-11],按
H2SO4 颐 HNO3(V / V)8 颐 1 的比例配制母液(该比例
与浙江省酸性降水中的平均离子组成基本一致),
用水稀释成 pH值分别为 2郾 5、4郾 0 和 5郾 6 的酸雨溶
液.其中,pH 2郾 5 代表重度酸雨,pH 4郾 0 代表中度酸
雨,pH 5郾 6 则作为对照组(CK).根据浙江省临安地
区多年月均降水量确定酸雨喷淋量,平均每天每盆
植物喷淋约 130 ml酸雨(与当地总的降水量基本持
平),在夏季高温期间适当补水,以保证苗木不受干
旱影响.试验处理时间为 2006 年 7 月初到 2007 年
10 月末.酸雨喷淋期间用塑料薄膜遮蔽自然降雨.
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 叶片叶绿素荧光参数的测定 摇 采用便携式
调制叶绿素荧光仪 (PAM鄄2100,Walz,Germany) 进
行叶绿素荧光各参数测定. 分别于 2007 年 1 月、4
月、7 月和 10 月各进行一次荧光参数指标的测定.
每个月选择天气晴朗的 3 d,每天在相同的时间进行
一次测定,所得数据是 3 d数据的平均值.从每个酸
雨处理中随机选择 5 株植株,选取植株中上部第 3
~ 5 片成熟的叶片各一片,在晴天 9:00—11:00 进
行连体测定,3 个处理共选择 15 株植株.
测定的主要参数包括:PS域最大光化学效率
(Fv / Fm)、PS域的潜在活性(Fv / Fo)、PS域实际光化
学量子产量(椎PS域)、光化学淬灭系数(qP)和非光化
学淬灭系数( qN) [11] . 其中, Fv / Fm 和 Fv / Fo 测定
前,用 PAM鄄2100 暗适应叶夹 DLC鄄8 暗适应叶片 20
min.初始荧光(Fo)在暗适应后,以弱调制测量光
(0郾 05 滋mol·m-2·s-1) 诱导产生,最大荧光(Fm)以
强饱和闪光(6000 滋mol·m-2·s-1) 激发,闪光 2 s,
计算 Fv / Fm 和 Fv / Fo:
Fv / Fm =(Fm-Fo) / Fm
Fv / Fo =(Fm-Fo) / Fo
在自然光下直接测定,在光化光打开之前,首先
测定一次 Fo 和 Fm,然后在自然光照下系列饱和脉
冲启动,施加多次强饱和闪光脉冲(6000 滋mol·m-2
·s-1,脉冲时间 2 s),记录每次光适应下任意时刻
的荧光产量(F t)和作用光打开时的最大荧光产量
(Fm忆),每隔 20 s测定一次,直至脉冲终止,取最后 6
次闪光的平均值(因闪光 10 次后基本达到稳态),
计算 PS域量子产额[椎PS域 =(Fm忆-F t) / Fm忆] .
qP 和 qN 用暗适应后的叶片在弱调制测量光
(0郾 05 滋mol·m-2·s-1)下诱导产生初始荧光 Fo,随
后用强饱和脉冲(6000 滋mol·m-2·s-1)激发产生
最大荧光 Fm .打开光化光,在荧光下降到稳态水平
时,用饱和脉冲闪光(脉冲时间 2 s,两次闪光的间
歇 20 s),激发产生 Fm,然后关闭光化光. 用下式计
算 qP 和 qN:
qP =(Fm忆-F t) / (Fm忆-Fo忆)
qN =1-(Fm忆-Fo忆) / (Fm-Fo)
每个酸雨梯度的荧光参数值取 5 片叶片的平均
值.
1郾 3郾 2 叶绿素相对含量和生长量的测定 摇 在进行
叶绿素荧光参数测定的同时,利用便携式叶绿素含
57316 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 殷秀敏等: 酸雨胁迫对秃瓣杜英幼苗叶片叶绿素荧光特性和生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
量测定仪(SPAD鄄502,Japanese)测定植株的叶绿素
相对含量,选取与叶绿素荧光测定相同的叶片,每片
叶片测定 10 次,取平均值[12],5 个叶片平均值作为
该处理的测定结果;同时,利用游标卡尺和卷尺进行
株高(H,cm)、地径(D,cm)生长指标的测定.
1郾 4摇 数据处理
采用 Two鄄way ANONA(SPSS 13郾 0)分析酸雨和
季节因素对幼苗的生长参数、叶绿素相对含量和荧
光参数的影响.采用单因素方差分析(one鄄way ANO鄄
VA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的
差异,在数据分析前,对所有数据进行正态性与齐性
检验.最后用 SigmaPlot 10郾 0 软件作图[13] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 酸雨胁迫对秃瓣杜英幼苗相对叶绿素含量的
影响
相对叶绿素含量的高低直接影响着叶片的光合
能力,叶片叶绿素含量高,有利于植物捕获更多的光
能,为光合作用所利用[14] .相对叶绿素含量(SPAD)
与植物叶绿素含量密切相关,能较好地反映植物叶
绿素含量的变化[15-18],所以测定植物叶片的 SPAD
可以间接地反映植物叶片叶绿素的情况.
由图 1 可以看出,同一季节中,酸雨处理下秃瓣
杜英叶片叶绿素含量均为重度>中度>对照;但在 1
月、4 月和 10 月,对照和中度酸雨强度处理间叶片
叶绿素含量并没有显著差异(P>0郾 05),而与重度酸
雨处理间差异显著(P<0郾 05);在 7 月, 重度、中度
和对照处理之间均有显著差异.
重度、中度酸雨处理和对照处理的叶片 SPAD
值年平均分别为 49郾 80、46郾 60 和 39郾 00.在同一酸雨
强度下,不同季节叶片 SPAD均表现为 1 月<4 月<7
月<10 月,但是在差异性上不尽相同,重度酸雨处理
下,1 月的叶绿素含量分别比 4 月、7 月和 10 月降低
21郾 9% 、25郾 8%和 45郾 7% ;中度酸雨处理下,1 月的
叶绿素含量分别比 4 月、7 月和 10 月降低 20郾 8% 、
21郾 3%和 31郾 2% ;对照处理下,1 月的叶绿素含量分
别比 4 月、 7 月和 10 月降低 9郾 2% 、 13郾 7% 和
14郾 0% .这说明秃瓣杜英幼苗叶片叶绿素含量随酸
雨强度增加而增加,且差异显著;同时,酸雨强度的
增加会增大不同季节间叶绿素含量的差异.
2郾 2摇 酸雨胁迫对秃瓣杜英幼苗叶绿素荧光参数的
影响
2郾 2郾 1 酸雨对 PS域最大光化学效率 (Fv / Fm) 的影
响摇 Fv / Fm 反映了植物叶片 PS域原初光能转化效
率[19] .由图 1 可以看出,随酸雨强度增加,秃瓣杜英
叶片的 Fv / Fm 有一定增加,为重度>中度>对照. 但
从季节变化来看,3 种处理的叶片 Fv / Fm 值都是 1
月 <4月<7月<10月;其中7月各处理之间表现出
图 1摇 酸雨胁迫下秃瓣杜英幼苗相对叶绿素含量、Fv / Fm、椎PS域和 qN 的季节变化
Fig. 1摇 Seasonal variation of SPAD, Fv / Fm, 椎PS域 and qN of Eleocarpus glabripetalus under acid rain stress.
不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05)Different letters meant significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
6731 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
显著差异(P<0郾 05), 重度处理下的 Fv / Fm 值比中
度和对照处理分别增加 2郾 81%和 5郾 29% ,而其他月
份酸雨处理间的差异均不显著(P>0郾 05).这说明重
度酸雨下秃瓣杜英叶片 PS域原初光能转化效率有
一定程度的提高.
相同酸雨处理下,不同季节叶片 Fv / Fm 表现出
一致的特点,即:1 月<4 月<7 月<10 月;但不同季节
3 种处理秃瓣杜英的 PS域最大光化学效率不尽相
同. 重度酸雨和对照处理各月份间差异显著(P <
0郾 05);而中度酸雨处理下,1 月、10 月与其他各月
差异均显著(P<0郾 05),4 月与 7 月之间差异不显著
(P>0郾 05).其中,重度酸雨处理,1 月份叶片 Fv / Fm
分别比 4 月、 7 月和 10 月低 41郾 6% 、 44郾 5% 和
48郾 7% ,各季节间的差异大;中度酸雨处理,1 月份
Fv / Fm 分别比 4 月、7 月和 10 月低 40郾 4% 、45郾 3%
和 50郾 9% ,各季节间的差异增大;对照处理,1 月份
Fv / Fm 分别比 4 月、7 月和 10 月低 46郾 3% 、47郾 3%
和 53郾 3% ,各季节间的差异最大. 说明秃瓣杜英
Fv / Fm值随酸雨强度增加而增加,且差异显著;同
时,酸雨强度的增加会减小不同季节间 Fv / Fm 的差
异.
2郾 2郾 2 酸雨对 PS域量子产量 (椎PS域 ) 的影响 摇
椎PS域值反映了 PS域非环式电子传递的量子效率,是
PS域功能的重要指标之一[20] . 叶片的 椎PS域值反映
了 PS域反应中心在环境胁迫下的实际原初光能捕
获效率,也是实际的 PS域反应中心进行光化学反应
的效率.由图 1 可知,秃瓣杜英幼苗经 3 种强度酸雨
喷淋处理后,椎PS域值仍是重度>中度>对照,与Fv / Fm
的变化类似,即随酸雨强度增加,PS域反应中心进
行光化学反应的效率增加.
在相同酸雨处理下,不同季节秃瓣杜英的 椎PS域
值表现一致,为 1 月<4 月<7 月<10 月;但是,1 月、
10 月与其他各月差异显著(P<0郾 05),4 月与 7 月之
间差异不显著(P>0郾 05).其中,重度酸雨处理 1 月
椎PS域值分别比 4 月、7 月和 10 月低 50郾 0% 、55郾 7%
和 67郾 8% ,各季节间的差异较小;中度酸雨处理,1
月 椎PS域值分别比 4 月、7 月和 10 月低 34郾 2% 、
47郾 4%和 67郾 9% ,各季节间的差异增大;对照 1 月
椎PS域值分别比 4 月、7 月和 10 月低 45郾 5% 、56郾 4%
和 75郾 5% ,各季节间的差异性最大. 这说明秃瓣杜
英 PS域光化学反应的效率值随酸雨强度增加而增
加,且差异显著(P<0郾 05);同时,酸雨强度的增加会
减小不同季节间 PS域光化学反应的效率差异.
2郾 2郾 3 酸雨对叶绿素荧光非光化学淬灭系数( qN)
的影响摇 qN 值的大小反映了 PS域反应中心对天然
色素吸收过量光能后的热耗散能力及光合机构的损
伤程度,反映了叶片对激发能利用情况[21] . 从图 1
可以看出,经 3 种强度酸雨喷淋处理后,1 月, 中度
酸雨与对照处理下,秃瓣杜英叶片 qN 值的差异显
著,而重度与中度以及重度与对照处理的 qN 值差异
不显著(P>0郾 05);其他月份 3 种酸雨处理的 qN 差
异均不显著(P>0郾 05),且均在重度酸雨处理下具有
最小值;另外, 7 月秃瓣杜英的 qN 值比其他 3 个月
高,可能是因为秃瓣杜英受到高温胁迫,光化学性能
较低,即使是很强的光照辐射也不能完全利用,只有
通过热耗散的形式散发掉.
从图 1 还可以看出,同种酸雨处理,各月秃瓣杜
英的 qN 值的变化趋势不一致,重度酸雨和对照处理
的 qN 值为:7 月>1 月>10 月>4 月,而中度酸雨处理
qN 值的变化趋势是 7 月>10 月>1 月>4 月;重度酸
雨和对照下,7 月和 1 月、4 月和 10 月之间差异显著
(P<0郾 05),其他 3 个月份之间差异性不显著(P>
0郾 05);在中度酸雨下,qN 在 1 月和 10 月间差异不
显著(P>0郾 05),但 1 月和 10 月与 4 月、7 月之间均
差异显著(P<0郾 05),说明随酸雨强度增加秃瓣杜英
的 qN 减小,且在 4 月份热耗散能力最弱.
2郾 2郾 4 酸雨对叶绿素荧光光化学淬灭系数( qP)的
影响摇 qP 值的大小反映的是 PS域原初电子受体 QA
的氧化还原状态和 PS域开放中心的数目,其值越
大,说明 PS域具有高的电子传递活性. 由图 2 可以
看出,7 月,重度酸雨处理的秃瓣杜英 qP 值显著高
于中度酸雨与对照处理,而在 1 月、4 月和 10 月,各
处理间没有显著差异.这说明夏季重度酸雨条件下,
秃瓣杜英PS域所捕获的光量子转化成化学能的效
图 2摇 酸雨胁迫对秃瓣杜英荧光光化学淬灭(qP)的影响
Fig. 2摇 Effect of acid rain stress on qP of Eleocarpus glabripeta鄄
lus (mean依SE).
77316 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 殷秀敏等: 酸雨胁迫对秃瓣杜英幼苗叶片叶绿素荧光特性和生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
率比较高,光化学淬灭转换光能的作用均明显高于
其他两种处理.
摇 摇 在相同酸雨条件下,秃瓣杜英 qP 值都在 7 月最
小,10 月最大,这与 PS域光化学反应效率的最大值
相一致,可以更好地进行光能转化,提高化学能的转
化效率,进而促进光合作用,而其他月份变化规律不
一致.
摇 摇 由表 1 可以看出,不同强度的酸雨和季节对秃
瓣杜英的叶绿素相对含量(SPAD)、Fv / Fm、椎PS域、qP
和 qN 都有显著影响(P<0郾 05),且季节对秃瓣杜英
Fv / Fm、椎PS域、qP 和 qN 的影响大于酸雨的影响,而对
SPAD等的影响小于酸雨的影响.同时,酸雨和季节
的交互作用对秃瓣杜英的叶绿素相对含量和 Fv / Fm
有显著影响(P<0郾 05),而对 椎PS域、qP 和 qN 影响不
显著.因此,检测叶绿素相对含量和 Fv / Fm 变化能
较好地反映酸雨的影响.
2郾 3摇 酸雨胁迫对秃瓣杜英幼苗季节生长的影响
苗木的株高和地径是反映酸雨影响结果的外在
直观表现,是评价酸雨对树木影响的最重要指标.由
图 3 可以看出,经过不同强度酸雨喷淋后,在相同季
节,秃瓣杜英的株高和地径的变化趋势一致,为重
度>中度>对照;株高除 1 月没有显著差异外(P>
0郾 05),4、7 和 10 月各酸度处理都有显著差异(P<
0郾 05);地径在 1 月和 10 月各酸雨处理之间表现出
显著差异(P<0郾 05), 而 4 月和 7 月差异不显著(P>
0郾 05).
摇 摇 在相同酸雨处理下,各季节秃瓣杜英的株高和
地径都有一定的显著差异性. 重度酸雨处理秃瓣杜
英株高在 7 月和 10 月差异显著(P<0郾 05);地径为 1
月和 4 月与 7 月和 10 月之间差异显著.其中,重度
酸雨处理 1 月份的株高和地径分别比 4 月、7 月和
10 月低 2郾 4% 、40郾 1% 、49郾 0% 和 3郾 0% 、34郾 9% 、
44郾 0% ,各季节间的差异较大;中度酸雨处理 1 月的
株高和地径分别比 4 月、7 月和 10 月低 12郾 3% 、
39郾 9% 、43郾 9% 和 9郾 8% 、18郾 8% 、43郾 2% ,各季节间
的差异较大;对照1月份株高和地径分别比4月、
图 3摇 酸雨胁迫下秃瓣杜英幼苗生长情况
Fig. 3摇 Growth of Eleocarpus glabripetalus seedlings under acid
rain stress (mean依SE).
同月不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Data with different small
letters in the same month indicated significant difference at 0郾 05 level.
7 月和 10 月低 2郾 4% 、12郾 5% 、41郾 8% 和 37郾 4% 、
66郾 3% 、67郾 4% ,各季节间差异最大. 这说明随酸雨
强度增加, 秃瓣杜英株高和地径增加,且差异显著;
同时,季节间株高和地径的差异减小.
摇 摇 由表 2 可以看出,经过一年酸雨喷淋处理后,秃
瓣杜英的株高在重度酸雨处理下增长最多,其次是
中度酸雨处理,对照处理的株高增量最小;地径在对
照处理增量最大,其次是重度酸雨处理, 中度酸雨
处理增量最少.说明秃瓣杜英在重度酸雨下长势最
好.
由表 3 可以看出,不同酸雨处理不同季节对秃
瓣杜英的株高和地径有显著影响,酸雨和季节的交
互作用对株高和地径也有显著影响(P<0郾 05),且季
节对秃瓣杜英的影响大于酸雨的影响.
表 1摇 酸雨(A)、季节(S)及其交互作用对秃瓣杜英相对叶绿素含量、叶绿素荧光参数的二元方差分析
Tab. 1摇 Two鄄way ANOVA for the effects of acid rain (A), season (S), and their interactions (A伊S) on variables of Eleo鄄
carpus glabripetalus
变异来源
Source of
variation
SPAD
F P
Fv / Fm
F P
椎PS域
F P
qP
F P
qN
F P
A 48郾 901 0 5郾 447 0郾 008 11郾 022 0 7郾 843 0 6郾 693 0郾 003
S 27郾 038 0 75郾 114 0 11郾 549 0 12郾 634 0 14郾 226 0
A伊S 7郾 122 0 2郾 512 0郾 037 1郾 889 0郾 107 0郾 653 0郾 421 0郾 861 0郾 532
8731 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 酸雨胁迫下秃瓣杜英幼苗株高和地径的季节变化
Tab. 2摇 Seasonal variation of height and diameter of Eleocarpus glabripetalus seedlings under acid rain stress (mean依SE)
处 理
Treatment
月份
Month
株 高
Height (cm)
株高增加量
Increment of height
地 径
Diameter (cm)
地径增加量
Increment of diameter
重度酸雨 1 73郾 4依6郾 165a - 1郾 329依0郾 002a -
Heavy acid rain 4 75郾 2依2郾 033a 1郾 8 1郾 370依0郾 017a 0郾 041
(pH=2郾 5) 7 122郾 5依6郾 381b 49郾 1 2郾 041依0郾 255b 0郾 712
10 143郾 8依4郾 838c 70郾 4 2郾 375依0郾 076b 1郾 046
中度酸雨 1 64郾 0依0郾 291a - 1郾 322依0郾 146a -
Moderate acid rain 4 73郾 0依3郾 426a 9郾 0 1郾 466依0郾 003a 0郾 144
(pH=4郾 0) 7 106郾 5依2郾 229b 42郾 5 1郾 628依0郾 171a 0郾 306
10 114郾 0依5郾 257b 50郾 0 2郾 328依0郾 098b 1郾 006
对照 Control 1 61郾 5依0郾 731a - 0郾 654依0郾 033a -
(pH=5郾 6) 4 63郾 0依3郾 426a 1郾 5 1郾 045依0郾 011c 0郾 391
7 70郾 3依5郾 783a 8郾 8 1郾 940依0郾 146b 1郾 286
10 105郾 7依8郾 452b 44郾 2 2郾 007依0郾 062a 1郾 353
同列不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Data with different small letters in the same column indicated significant difference at 0郾 05 level.
表 3摇 酸雨(A)、季节(S)及其交互作用对秃瓣杜英生长参
数的二元方差分析
Tab. 3摇 Two鄄way ANOVA for the effects of acid rain (A),
season (S), and their interactions (A伊S) on growth varia鄄
bles of Eleocarpus glabripetalus
变异来源
Source of
variation
株高 Height (cm)
F P
地径 Diameter (cm)
F P
A 37郾 762 0 10郾 532 0
S 100郾 566 0 63郾 123 0
A伊S 5郾 837 0 3郾 445 0郾 011
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 酸雨对秃瓣杜英幼苗生长和叶片相对叶绿素
含量的影响
植物生长量和叶绿素含量反映了植物光合产物
积累的情况,并与植物的光合能力大小有关.本研究
结果表明,酸雨对秃瓣杜英的株高和地径都有显著
的影响,并且随着酸雨强度的增加,秃瓣杜英长势更
好.这与前人对其他植物的研究结果相反[6-7,22-24],
可能与秃瓣杜英自身的特性有关. 在重度酸雨(pH
2郾 5)条件下,秃瓣杜英幼苗的相对叶绿素含量和
PS域光化学反应的效率显著高于对照组(pH 5郾 6),
说明秃瓣杜英在重度酸雨条件下可以很好地进行光
合作用,促进植株的生长;季节也对株高和地径有显
著影响.夏季是植物的旺盛生长期,植物的光合生理
特性达到最佳状态.因此,检测不同酸雨处理对秃瓣
杜英幼苗叶片叶绿素含量的影响,宜在植物生长旺
盛的 7 月进行.
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素.叶绿
素的高低直接影响光合作用的强弱[25] .前人对龙眼
(Dimorcarpus longana) [24]、假俭草(Eremochloa ophi鄄
uroides)、樟树 ( Cinnamomum camphora)和黑壳楠
(Lindera megaphylla)等[5,8,11,20,26]的研究结果表明,
酸雨会导致其叶绿素含量降低.本研究中,秃瓣杜英
幼苗的叶绿素相对含量在重度酸雨作用下增加,可
能与秃瓣杜英的生长特性有关.
3郾 2摇 酸雨对秃瓣杜英幼苗叶片叶绿素荧光特性的
影响
叶绿素荧光淬灭分析技术常用于检测植物光合
机构对环境胁迫的响应[27-29] . 研究发现,随着酸雨
强度的增加,植物的 PS域最大光化学效率和实际原
初光能捕获效率[6,8,11]有下降的趋势.而本研究结果
表明,酸雨作用下秃瓣杜英的 Fv / Fm 有所增加,且
在重度酸雨(pH 2郾 5)处理下显著增加.这可能是由
于秃瓣杜英叶绿体的 PS域反应中心在重度酸雨
(pH 2郾 5)处理下电子从 PS域反应中心到 QA、QB 和
PQ 的运输畅通,进而促进了反应中心色素的激发能
向 PS域的转运. 此外,植物在冬季受酸雨胁迫的影
响最严重,说明冬季酸雨对植物的影响最大.
叶绿素荧光非光化学淬灭系数(qN)和光化学淬
灭系数(qP)反映了叶片对激发能利用的情况.在重度
酸雨条件下,秃瓣杜英的 qN 值较低,表明其可以充分
利用光能,减少热耗散,促进光合作用的进行.
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作者简介摇 殷秀敏,女,1983 年生,硕士研究生.主要从事植
物生理生态学研究. E鄄mail: yxm832004@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
0831 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷