全 文 ：第 52 卷 第 5 期
2 0 1 6 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 5
May，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160511
收稿日期: 2015 － 05 － 19; 修回日期: 2015 － 08 － 04。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31100325) ; 浙江省教育厅项目(Y201326501) ; 浙江省高等学校中青年学科带头人学术攀登项目
( pd2013237)。
* 伊力塔为通讯作者。
模拟酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗生物量和生理的影响*
俞 飞1 宋 琦2 刘美华1 董莲春1 伊力塔1
(1． 浙江农林大学林业与生物技术学院 临安 311300; 2． 杭州万向职业技术学院生物技术系 杭州 310023)
摘 要: 【目的】分析不同 pH 值及处理方式的酸雨对秃瓣杜英幼苗的生物量和生理指标的影响，为酸雨胁迫下
秃瓣杜英幼苗的响应机制提供科学依据。【方法】采用盆栽受控试验，设置 2 个酸雨梯度( pH2. 5 和 pH5. 6)、3 种
酸雨处理方式(地上处理: 仅对幼苗地上部分进行酸雨喷淋，酸雨不进入土壤; 地下处理: 仅对幼苗土壤进行酸雨
喷淋，地上部分不接触酸雨; 全淋处理: 酸雨喷淋全株后进入土壤)以及 pH7. 0 蒸馏水为对照处理，测定幼苗生物
量积累和叶、茎、根生物量分配，叶绿素含量和叶绿素荧光特性，丙二醛含量和膜透性，以及抗氧化酶活性等指标。
【结果】1) 在 pH2. 5 酸雨浓度梯度下，3 种处理方式对秃瓣杜英幼苗生长均有不同程度的抑制作用，差异显著，与
对照相比，地上处理的总生物量、株高增长量、地径增长量分别降低了 16. 7%，28. 1%和 25. 7%，地下处理分别降低
了 10. 9%，4. 7%和 17. 5%，全淋处理分别降低了 18. 5%，5. 2%和 27. 5% ; 同时，地下处理提高了幼苗叶片生物量
占总生物量的比例，降低了茎和根生物量的比例; 3 种处理的叶绿素 a 含量、总叶绿素含量、叶绿素 a / b 均显著低于
对照; 地上处理的 PSⅡ原初光能转化效率(F v /Fm )和PSⅡ潜在活性(F v /F o )显著低于对照，全淋处理的 F v /F o和
PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ )显著低于对照，而地下处理的 F v /Fm，F v /F o和 ΦPSⅡ值与对照没有显著差异; 3 种处理
的膜透性、丙二醛含量和抗氧化酶活性均显著高于对照，其中地下处理高于其他 2 种酸雨处理。2) 在 pH5. 6 的酸
雨浓度作用下，与对照相比，3 种处理对秃瓣杜英幼苗生物量没有显著影响，而叶绿素 a 含量、总叶绿素含量和叶绿
素 a / b 均显著降低，膜透性、丙二醛含量、过氧化物酶活性和过氧化氢酶活性均显著增加，但低于 pH2. 5 酸雨浓度
的影响; 地上和全淋处理的 F v /F o和 ΦPSⅡ值显著降低。【结论】地下酸雨处理对秃瓣杜英幼苗的抑制和促进作用
并存，抑制作用主要体现在总生物量的降低，膜透性和丙二醛含量、抗氧化酶活性的升高等方面，而促进作用体现
在叶片生物量的增加和PSⅡ反应中心的修复方面; 同时，地下处理还改变了幼苗叶、茎和根生物量的分配。地上
酸雨处理对秃瓣杜英幼苗主要表现抑制作用。全淋处理也抑制幼苗生长，抑制作用大于地上和地下处理，但是对
生物量分配影响不大。pH5. 6 的酸雨浓度对幼苗作用效果显著小于 pH2. 5 的酸雨浓度。
关键词: 酸雨; 秃瓣杜英; 生物量分配; 叶绿素荧光; 膜透性; 丙二醛; 抗氧化酶活性
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)05 － 0092 － 09
Effects of Different Acid Rain Treatments on Biomass Allocation and
Physiological Characteristics in Elaeocarpus glabripetalus Seedlings
Yu Fei1 Song Qi2 Liu Meihua1 Dong Lianchun1 Yi Lita1
(1 ． School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang Agriculture and Forestry University Lin’an 311300;
2 ． School of Biotechnology，Hangzhou Wanxiang Polytechnic Hangzhou 310023)
Abstract: 【Objective】Comparisons of direct，indirect and composition effects of acid rain treatments on biomass
allocation and physiological characteristics in Elaeocarpus glabripetalus seedlings were carried out in order to provide a
scientific basis to study the mechanism of E． glabripetalus seedlings responding to simulated acid rain． 【Method】Potted
plants were used to establish the experiment，treatments included 2 different pH values of acid rain (pH2． 5 and pH5． 6)
and 4 different models of exposure to acid rain，including 1) aboveground exposure: only the aboveground of seedlings
were exposed to acid rain; 2) soil exposure: only the soil around seedlings was exposed to acid rain; 3)whole exposure:
the seedlings and soil were both exposed to acid rain; 4 ) Control: exposed to distilled water with pH7． 0． Biomass
accumulation and allocation，chlorophyll content and chlorophyll fluorescence characteristics，malondialdehyde (MDA)
content and membrane permeability，the activity of antioxidant enzymes were measured． 【Result】1 ) The growth of
第 5 期 俞 飞等: 模拟酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗生物量和生理的影响
seedlings were inhabited to different extents when exposed to acid rain at pH2． 5 level，and significant differences were
found among the 3 models of exposure to acid rain． Compared with the control，total biomass，height increment，diameter
increment of seedlings for the model of aboveground exposure decreased by 16． 7%，28． 1% and 25． 7% respectively;
those of soil exposure decreased by 10． 9%，4． 7% and 17． 5% respectively; those of whole exposure decreased by
18. 5%，5. 2% and 27. 5% respectively． For the underground exposure， the ratio of leaf biomass to total biomass
increased，and those of stem and root biomass decreased． The chlorophyll a (Chl a) content，total chlorophyll ( total Chl)
content，chlorophyll a / b ( Chl a / b) were significantly lower than those of the control． For the aboveground exposure，
primary photochemical efficiency of PSⅡ(F v /Fm ) and potential activity of PSⅡ(F v /F o ) were significantly lower than
those for the control; for the whole exposure the F v /F o and actual photochemical efficiency of PSⅡ ( Φ PSⅡ ) were
significantly lower than those for the control; No significant differences were found between the soil exposure and the
control in F v /Fm，F v /F o and Φ PSⅡ ． For all the 3 exposure models，membrane permeability，MDA content and antioxidant
enzymes activity were significantly higher than those for the control，and those for the soil exposure were the highest． 2)At
the pH5． 6 level，there were no significant difference in biomass of seedlings between the 3 exposure models and the
control，but Chl a content，total Chl content and Chl a / b decreased significantly，and membrane permeability，MDA
content，peroxidase ( POD )， catalase ( CAT ) activity increased significantly compared with the control． For the
aboveground exposure and the whole exposure，F v /F o and Φ PSⅡ were significantly lower than those for the control．
【Conclusion】The soil exposure had both negative and positive effect on the seedlings，while the aboveground and whole
exposures inhabited the seedlings，and the effect of whole exposure was greater than that of aboveground exposure，but the
whole exposure did not change the biomass allocation of seedlings． The effect of acid rain at pH5． 6 on seedlings was
significantly lower than that of acid rain at pH2． 5．
Key words: acid rain; Elaeocarpus glabripetalus; biomass allocation; chlorophyll fluorescence; membrane permeability;
MDA; antioxidant enzyme activity
酸沉降是严峻的全球环境问题。中国国土面积
的 40%已遭到了酸雨污染，而华东地区是中国酸雨
形势最严重区域之一，酸雨频率及酸雨覆盖面积亦
呈现出不断增长、扩大态势(Guo et al．，2010; 解淑
艳等，2012)。作为中国东部工业区的大气本底特
性、组成及变化的临安大气本底污染监测站的数据
显示: 2005—2010 年，大气本底站降水各月 pH 均
值全部小于 4. 5，达到强酸雨程度，且总体上酸雨
pH 值呈逐年下降的趋势(赵伟等，2012)。
酸沉降会抑制森林植物养分、水分的吸收和运
输，抑制光合作用，紊乱呼吸作用和其他各种代谢，最
终导致植物的衰退(王利等，2011; Singh et al．，2008;
Shukla et al．，2013)，对森林生态系统安全是个巨大的
挑战。酸雨既可以直接作用于地上部分，也可以通过
土壤间接作用于地下部分，同时还具有地上和地下的
综合作用。然而，目前大多数的模拟试验均用酸雨从
林冠喷淋淋洗植株然后进入土壤，试验结果无法区分
酸雨对植物各部分的单独作用，以及酸雨作用后植株
地上、地下部分相互关系，这也是植物对酸雨适应机
制研究较为复杂的原因之一(Tomlinson，2003; 刘可
慧等，2005)。因此，本试验在前期研究基础上，设置
了地上、地下和全淋 3 种酸雨处理方法，探索酸雨对
植物的直接、间接和综合作用。
秃瓣杜英 ( Elaeocarpus glabripetalus)，杜英科
(Elaeocarpaceae)杜英属(Elaeocarpus)常绿乔木，生
长迅速，在中性、微酸性的山地红壤、黄壤上均可生
长，为中亚热带优良的园林观赏树种。前期研究发
现秃瓣杜英的生物量积累、光合能力、PSⅡ原初光
能转化效率和 PSⅡ潜在的活性在模拟酸雨处理下
都有所升高，认为秃瓣杜英对酸雨胁迫有较强的适
应能力(殷秀敏等，2010; Liu et al．，2015)。因此本
试验以秃瓣杜英幼苗为试验材料，研究其生物量积
累、叶绿素荧光参数、抗氧化酶活性等指标对地上、
地下和全淋 3 种酸雨处理方式的响应，探索酸雨对
亚热带树木的影响机制。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于浙江农林大学东湖校区平山试验基
地温室，地理位置 119°44E，30°16N。属中亚热带
季风气候区，温暖湿润，光照充足，雨量充沛。该地
区年平均气温 16. 6 ℃，年降水日 158 天，年降水量
1 454. 1 mm，年日照时数 1 825. 7 h，无霜期年平均
237 天，土壤为红黄壤(汪赛等，2014)。
1. 2 试验材料
选取 1 年生同种源实生秃瓣杜英幼苗，栽于高
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林 业 科 学 52 卷
40 cm、直径 30 cm 的塑料花盆中，每盆 1 株，土壤采
用当地红黄壤，置于智能温室大棚内 (棚内温度
23 ～ 33 ℃，湿度 55% ～ 75% )，蒸馏水浇灌，常规管
理。缓苗 2 个月后，选取株高和地径基本一致的幼
苗随机分成 7 组，每组 20 株，总共 140 株，进行模拟
酸雨试验。试验时间 2014 年 7—11 月。试验开展
期间及时清除杂草、浇灌，以免造成干旱。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 酸雨配制和喷淋设计 根据浙江省酸性降
水平均离子组成，用浓度 98%、密度 1. 84 g·mL － 1的
H2SO4 和浓度 68%、密度 1. 4 g·mL
－ 1的 HNO3 配制
体积比为8∶1的模拟酸雨。喷淋前用蒸馏水稀释成
pH2. 5 和 pH5. 6 的溶液 (汪赛等，2014)。依据临
安市近 10 年各月平均降雨量确定每月模拟酸雨喷
淋量(图 1)，并平均分配到每周，每周喷淋 2 ～ 3 次。
每个浓度设计 3 个酸雨处理和 1 个空白对照处理。
地上处理: 仅对幼苗地上部分进行酸雨喷淋，幼苗
生长的土壤用塑料膜完全遮盖防止酸雨进入; 待地
上部分无液滴时，除去塑料膜，仅给土壤补充等量蒸
馏水。地下处理: 将酸雨缓慢喷淋到土壤中，避免
酸雨与幼苗根部直接接触或流失，然后用塑料膜完
全遮盖土壤; 给幼苗地上部分补充等量的蒸馏水，
待地上部分无水滴时，除去塑料膜。全淋处理: 直
接对整株植物喷淋酸雨。空白对照(CK): 与全淋
处理方法一致，但是酸雨换成等量的蒸馏水。
图 1 临安市近 10 年每月平均降雨量
Fig． 1 The statistical chart of average monthly rainfall in
Lin’an for 10 years
1. 3. 2 生物量测定 株高和地径测定: 利用卷尺
和游标卡尺分别测定酸雨喷淋前后的株高(H，cm)
和地径( D，mm)。株高增长量 = 酸雨喷淋后株高
(H2) －酸雨喷淋前株高(H1 ); 地径增长量 = 酸雨
喷淋后地径(D2) － 酸雨喷淋前地径(D1 )。干质量
的测定: 试验结束后，收获所有试验植株，分成根、
茎、叶 3 部分，分别置于 70 ℃烘箱至恒质量后称量。
1. 3. 3 生理指标测定 叶绿素荧光参数的测定:
采用 便 携 式 叶 绿 素 荧 光 仪 ( PAM-2100，Walz，
Germany)在晴朗天气上午的 9:00—11:00，选择植
株中上部成熟叶片(每株 5 片)进行叶绿素荧光参
数的测定，每个处理随机选取 5 株。暗适应 20 min
后，以弱调制测量光(0. 05 μmol·m － 2 s － 1 )诱导产生
F o(初始荧光)，以强饱和闪光(6 000 μmol·m
－ 2 s － 1)
产生 Fm(最大荧光)。然后在自然光照条件下启动
系列饱和脉冲，施加多次强饱和闪光脉冲 (6 000
μmol·m － 2 s － 1 )，记录每次光适应下的 F t (实时荧光
产量)和 Fm(光适应时的最大荧光)，每隔 20 s 测定
1 次，直至脉冲终止，取最后 6 次闪光的平均值(因
闪光 10 次后基本达到稳态)。活化光关闭后打开
远红光测定 Fo (光适应时的初始荧光 )。F v /Fm
(PSⅡ原初光能转化效率)、F v /F o(PSⅡ潜在活性)、
Φ PSⅡ (PSⅡ实际光化学效率)和 qN (光化学淬灭系
数) (李佳等，2009 ) 计算公式: F v /Fm = ( Fm －
F o) /Fm; F v /F o = (Fm － F o) /F o; Φ PSⅡ = (Fm － F t) /
Fm; qN = 1 － (Fm － Fo) / (Fm － F o)。
其他生理指标的测定: 2014 年 11 月采集相
同部位的功能叶用于各生理指标测定。采用相
对电导率法测定细胞膜透性 ( 中国科学院上海
植物生理研究所，1999); 硫代巴比妥酸法测定丙
二 醛 ( malondialdehyde， MDA ) 含 量 ( 高 俊 凤，
2006); 乙醇比色法测定叶绿素含量(邹琦，2007);
氮蓝 四 唑 法 测 定 超 氧 化 物 歧 化 酶 ( superoxide
dismutase，SOD) 活性 (邹琦，2007); 愈创木酚比
色法测定过氧化物酶(peroxidase，POD)活性 (高俊
凤，2006); 紫外吸收法测定过氧化氢酶( catalase，
CAT)活性 (高俊凤，2006 )。每个指标测定 3 次
重复。
1. 4 数据处理
利用 SPSS 19. 0 统计分析软件对所有数据进行
正态性和齐性检验后进行单因素方差分析，并用
Excel 绘制图表。
2 结果与分析
2. 1 酸雨不同处理对幼苗生物量的影响
在 pH2. 5 浓度下，与对照相比，3 种酸雨处理方
式均显著降低了秃瓣杜英幼苗的总生物量积累，生
物量与对照相比约降低了 16. 7%。这一显著抑制
主要源于酸雨对幼苗茎干生物量积累的影响 (表
1)，而各酸雨处理间总生物量差异不显著。不同酸
雨处理下叶片生物量积累的差异较大。地下酸雨处
理方式显著促进了叶片生物量的积累，全淋处理显
著抑制了叶片生物量的积累，地上处理与对照差异
不显著。结合图 2 可知，地下酸雨处理改变了生物
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第 5 期 俞 飞等: 模拟酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗生物量和生理的影响
量的分配，促进了植株叶片生物量分配，降低了茎干
和根的生物量分配。地下处理叶、茎、根生物量所占
比例分别为总生物量的 33. 5%，36. 0%，30. 5%，而
对照 处 理 相 应 的 比 例 分 别 为 23. 5%，41. 5%，
35. 0%。全淋处理虽然生物量积累显著低于对照，
但是生物量分配却没有受到酸雨影响。同时，pH2. 5
酸雨浓度下，地上处理显著降低了幼苗的株高和地
径增 长 量，与 对 照 相 比 分 别 降 低 了 25. 1% 和
25. 7% ; 地下和全淋处理对株高影响不显著，但是
显著抑制了地径生长，比对照分别降低了 17. 5%和
27. 5% (图 3)。
在 pH5. 6 浓度下，地上和地下处理均增加了幼
苗的总生物量积累，全淋处理降低了总生物量的积
累，但是与对照差异都不显著。地下酸雨处理的叶
生物量、茎生物量和总生物量比全淋处理分别增加
了 22. 8%，31. 1%，24. 6%。 pH5. 6 的酸雨对叶、
茎、根各部分生物量的影响较小。根据图 2 可知，与
对照相比，3 种处理对幼苗生物量分配的影响较小。
其中，地上处理的叶生物量分配比例略低于对照，地
下和全淋处理的叶生物量分配比例分别高于对照
2. 1%和 2. 0%。同时，pH5. 6 的酸雨对秃瓣杜英幼
苗株高和地径的增长均没有显著影响。
表 1 酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗生物量积累的影响①
Tab． 1 Biomass accumulation of E． glabripetalus seedlings under different acid rain treatments
模拟酸雨 pH 值
pH value of
simulated acid rain
处理方式
Treatment
叶生物量
Leaf biomass / g
茎生物量
Shoot biomass / g
根生物量
Root biomass / g
总生物量
Total biomass / g
pH2. 5
地上 Aboveground treatment 39. 50 ± 1. 91b 49. 32 ± 4. 24b 42. 16 ± 3. 14a 130. 98 ± 4. 24b
地下 Soil treatment 46. 89 ± 3. 64a 50. 52 ± 1. 16b 42. 04 ± 1. 62a 139. 45 ± 5. 10b
全淋 Whole treatment 31. 12 ± 2. 53c 52. 04 ± 3. 85b 44. 17 ± 2. 83a 127. 34 ± 6. 08b
对照 CK 38. 00 ± 1. 11b 65. 00 ± 5. 16a 53. 52 ± 5. 47a 156. 52 ± 7. 35a
pH5. 6
地上 Aboveground treatment 36. 05 ± 2. 75b 70. 54 ± 9. 17a 57. 06 ± 2. 75a 163. 65 ± 8. 61ab
地下 Soil treatment 47. 34 ± 0. 87a 72. 85 ± 6. 18a 57. 55 ± 7. 30a 177. 73 ± 15. 21a
全淋 Whole treatment 38. 56 ± 4. 88b 55. 57 ± 1. 11b 48. 52 ± 4. 38a 142. 65 ± 8. 89b
对照 CK 38. 00 ± 1. 11b 65. 00 ± 5. 16ab 53. 52 ± 5. 47a 156. 52 ± 7. 35ab
① 表内数据为平均值 ± 标准误差。同列不同字母表示差异显著 ( P ＜ 0. 05 )。下同。The data is mean ± SE． Different letters indicate
significant difference(P ＜ 0. 05) ． The same below．
图 2 酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗
生物量分配的影响
Fig． 2 Biomass allocation of E． glabripetalus
seedlings under different acid rain treatments
2. 2 酸雨不同处理对幼苗叶绿素含量和叶绿素荧
光参数的影响
表 2 表明 pH2. 5 浓度的酸雨显著降低了秃瓣
图 3 酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗株
高和地径增长量的影响
Fig． 3 Height and ground diameter increment of E． glabripetalus
seedlings under different acid rain treatments
不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。下同。Different letters
indicate significant difference(P ＜ 0. 05) ． The same below．
杜英幼苗叶绿素 a 含量和总叶绿素含量，但是对叶
绿素 b 含量没有显著影响，导致叶绿素 a / b 的比值
由对照的 3. 065 分别下降为 2. 084 (地上)、2. 283
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林 业 科 学 52 卷
(地下)和 1. 959 (全淋)。地下处理的叶绿素含量
略高于地上和全淋处理。
pH2. 5 酸雨浓度下，地上和全淋处理的F v /Fm，
F v /F o显著低于对照，地下处理略低于对照(图 4)。
这表明地上和全淋酸雨处理降低了幼苗的 PSⅡ原
初光能转化效率和活性，出现了光抑制现象。同时，
地上处理 Φ PSⅡ值也显著降低，说明地上酸雨处理的
直接作用导致了幼苗 PSⅡ反应中心光能捕获效率
和 PSⅡ中心开放数目的显著降低。3 种酸雨处理方
式均显著提高了 qN值，表明秃瓣杜英幼苗 PSⅡ中心
接受的光能过剩，但是仍能通过热耗散的形式进行
调节，以缓解光能过剩造成的PSⅡ中心的损伤。
在 pH5. 6 浓度下，3 种酸雨处理方式均显著降
低了幼苗叶片叶绿素 a 和总叶绿素含量，但是没有
显著改变叶绿素 b 含量，叶绿素 a / b 分别下降为
2. 034 (地上)、2. 158 (地下)和 1. 879 (全淋)。
pH5. 6 酸雨作用下，地下处理的 F v /Fm，F v /F o，
Φ PSⅡ以及 qN与对照均没有显著差异，可见地下酸雨
处理对秃瓣杜英幼苗 PSⅡ反应中心没有显著影响。
而地上处理显著降低了F v /Fm，F v /F o，Φ PSⅡ值，说明
该处理降低了幼苗PSⅡ反应中心的原初光能转化
效率和潜在活性，以及 PSⅡ中心的开放数目，导致
PSⅡ中心接受光能的能力下降，产生过剩光能。全
淋处理显著降低了 F v /F o和 Φ PSⅡ值，也对幼苗的
PSⅡ反应中心造成了一定的影响。同时，地上和全
淋处理均显著升高了 qN值，这意味着酸雨对 PSⅡ反
应中心的影响仍处于植物自身调节范围内，可以通
过热耗散的形式进行调节。
表 2 酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗叶绿素的影响
Tab． 2 Chlorophyll content of E． glabripetalus seedlings under different acid rain treatments
模拟酸雨 pH 值
pH value of
simulated acid rain
处理方式
Treatment
叶绿素 a 含量
Chl a content /
(mg·g － 1 )
叶绿素 b 含量
Chl b content /
(mg·g － 1 )
总叶绿素含量
Total chl content /
(mg·g － 1 )
叶绿素 a / b
Chl a / b ratio
pH2. 5
地上 Aboveground treatment 1. 992 ± 0. 022c 0. 956 ± 0. 011a 2. 948 ± 0. 112c 2. 084 ± 0. 046b
地下 Soil treatment 2. 445 ± 0. 037b 1. 083 ± 0. 088a 3. 529 ± 0. 117b 2. 283 ± 0. 152b
全淋 Whole treatment 1. 924 ± 0. 048c 0. 992 ± 0. 085a 2. 916 ± 0. 129c 1. 959 ± 0. 119b
对照 CK 3. 338 ± 0. 114a 1. 089 ± 0. 012a 4. 427 ± 0. 119a 3. 065 ± 0. 097a
pH5. 6
地上 Aboveground treatment 2. 157 ± 0. 068b 1. 065 ± 0. 068a 3. 223 ± 0. 135b 2. 034 ± 0. 069b
地下 Soil treatment 2. 151 ± 0. 098b 0. 997 ± 0. 041a 3. 149 ± 0. 117b 2. 158 ± 0. 061b
全淋 Whole treatment 1. 811 ± 0. 061c 1. 025 ± 0. 060a 2. 835 ± 0. 129b 1. 879 ± 0. 115b
对照 CK 3. 338 ± 0. 114a 1. 089 ± 0. 012a 4. 427 ± 0. 119a 3. 065 ± 0. 097a
图 4 酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗叶绿素荧光参数的影响
Fig． 4 Chlorophyll fluorescence parameters of E． glabripetalus seedlings under different acid rain treatments
2. 3 酸雨不同处理对幼苗膜透性和丙二醛含量的
影响
图 5 显示 pH2. 5 浓度的酸雨显著增加了秃瓣
杜英幼苗的相对细胞膜透性，地上、地下和全淋处理
分别比对照增加了 7. 3%，18. 0% 和 11. 6%。酸雨
还显著增加了幼苗的丙二醛含量，地上、地下和全淋
处理的丙二醛含量分别是对照的 1. 8 倍、2. 4 倍和
2. 3 倍。表明 3 种酸雨处理方式均对幼苗的膜结构
和功能产生了伤害，膜脂过氧化程度升高，其中地下
和全淋处理对幼苗细胞膜的伤害最大。
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第 5 期 俞 飞等: 模拟酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗生物量和生理的影响
pH5. 6 酸雨浓度下，3 种处理也都对幼苗的膜
结构和功能产生了伤害，而且地上和地下处理显著
增加了幼苗的丙二醛含量，但增加量低于 pH2. 5 酸
雨处理，分别是对照的 1. 3 倍和 1. 5 倍，可见 pH5. 6
酸雨造成的幼苗膜脂过氧化程度比 pH2. 5 小。
2. 4 酸雨不同处理对幼苗抗氧化酶活性的影响
根据图 6 可知，pH2. 5 浓度酸雨作用下，3 种处
理的 SOD，POD 和 CAT 活性均显著高于对照。地下
处理的影响最大，SOD，POD 和 CAT 活性分别高于
对照 54. 5%，71. 7%和 76. 5% ; 地上和全淋处理的
3 种酶活性次之。说明该浓度的 3 种酸雨处理均对
秃瓣杜英幼苗产生了一定的生理伤害，而且地下处
理产生的胁迫最大，但是胁迫没有超过幼苗的自我
保护范围，植物体可以通过抗氧化酶活性的增加来
清除酸胁迫导致的活性氧。
pH5. 6 浓度酸雨对抗氧化酶活性的影响显著低
于 pH2. 5，但是 3 种酸雨处理均显著增加了 POD 和
CAT 的活性，而且不同处理间差异不显著。
图 5 酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗膜透性和丙二醛含量的影响
Fig． 5 Membrane permeability and MDA content of E． glabripetalus seedling under different acid rain treatments
图 6 酸雨不同处理对秃瓣杜英抗氧化酶活性的影响
Fig． 6 SOD，POD and CAT activity of E． glabripetalus seedlings under different acid rain treatments
3 讨论
生物量积累、叶绿素含量、F v /Fm等荧光参数的
降低，以及膜透性、丙二醛含量和抗氧化酶活性的升
高说明 pH2. 5 浓度下的 3 种酸雨处理均抑制了秃
瓣杜英幼苗的生长。但是不同处理间存在差异: 地
上处理对秃瓣杜英幼苗生长主要呈现抑制作用; 地
下处理抑制和促进作用并存，抑制作用主要表现在
膜透性、丙二醛含量和抗氧化酶活性升高方面，促进
作用主要表现在相对较高的总生物量、叶片生物量
分配比例的升高，叶绿素荧光参数的稳定方面; 全
淋处理的作用效果并非为地上和地下 2 种处理的简
单叠加。研究结果对亚热带地区酸雨对植物影响机
制的研究和植物对酸雨的适应机制研究提供基础数
据，并为酸雨地区树种筛选和植被恢复研究提供
参考。
地上处理导致的秃瓣杜英生长受抑制是因为酸
雨直接作用叶片后，可以破坏植物膜结构和细胞超
微结构，降低叶绿素含量，改变酶活性，最终导致光
合作用能力下降，抑制植物生长 ( Kovácˇik et al．，
2011; Wen et al．，2011; Wang et al．，2012; 宋莉英
等，2013 )。地下处理抑制植物生长是因为酸雨进
入土壤后可以改变土壤理化性质、微生物种类和数
量，甚至造成土壤铝毒作用，危害植物生长(孔繁翔
等，1999; 宋学贵等，2009; Sun et al．，2013)。但
是，从个体水平的模拟酸雨试验到林分水平的酸沉
降试验，以及模型模拟法研究均证实酸雨对植物生
长存在一定的促进作用，这是因为酸雨中的氮是植
物生长的主要营养元素。汪赛等 (2014)通过盆栽
试验发现模拟酸雨促进了青冈 (Quercus glauca)地
上部分的生长; Billen 等 (1990 ) 对红云杉 ( Picea
rubens)的研究，以及 Jacobson 等(1990)对欧洲赤松
79
林 业 科 学 52 卷
(Pinus sylvestris ) 的 研究也得到了类似的结果。
Thomas 等(2010)在自然条件下对 24 种美国常见植
物进行酸沉降研究，发现酸沉降在个体水平上促进
了这些植物的生物量的积累。Solberg 等(2009)在
林分水平上进行研究，结果显示氮沉降促进了欧洲
赤松和欧洲云杉(Picea abies)胸径的增长。而一些
模型研究也支持上述研究结果 ( Townsend et al．，
1996; Holland et al．，1997)。因此本试验中地下酸
雨处理的生物量积累高于地上酸雨处理，主要是因
为酸雨中的氮素进入土壤后的施肥效应导致的。因
为当土壤缺氮时，氮沉降可以提高土壤有效氮水平，
而我国亚热带地区的土壤普遍缺氮(Lebauer et al．，
2008; 路翔等，2012)。此外，氮素的输入引起的生
物量增加在植物体内的分布是不均衡的。地下处理
的生物量增加主要体现在叶片生物量的增加，因为
氮的输入主要引起叶片中氮含量的上升或者增加植
物叶片面积及数目，促进了叶片生物量积累(Magill
et al．，1997; Knops et al．，2000)。
叶绿素荧光技术是测定叶片光合功能快速、无
损伤的探针 ( Genty et al．，1989; Schreiber et al．，
1995)。而细胞膜透性和抗氧化酶活性等指标是反
映植物逆境胁迫状况的基本指标。植物受到逆境胁
迫会产生大量的活性氧，导致植物细胞内膜发生过
氧化作用或脱脂作用，透性增大，细胞内各种水溶性
物质包括电解质外渗。丙二醛是膜脂过氧化的最终
分解产物。因此，细胞膜透性和 MDA 含量可以反
映植物遭受逆境伤害的程度 (邹琦，2007)。SOD，
POD 和 CAT 为植物体内的自由基清除系统，它们可
以清除因胁迫而产生的大量自由基，在一定程度上
可以保护生物膜系统。pH2. 5 酸雨浓度下，秃瓣杜
英幼苗的膜透性、丙二醛含量和抗氧化酶活性均显
著高于对照，其中地下和全淋处理的值最大，说明地
下和全淋处理对幼苗的胁迫作用大于地上酸雨处
理。但是生物量、叶绿素含量及 F v /Fm，F v /F o等叶
绿素荧光参数表明地下处理受酸雨抑制程度最小，
这可能是因为地下处理酸雨抑制和促进作用是并存
的，抑制作用表现为细胞膜透性的增加等，促进作用
表现为较少的生物量减少和几乎未受酸雨影响的叶
绿素荧光参数。酸雨中的氮素和硫素可以增加植物
的光合能力和抗逆能力。一方面，叶氮含量上升会
刺激植物光合速率的提高。在不同物种、群落和生
态系统层次的研究表明，植物光合作用和叶氮含量
在叶片尺度上存在强烈的相关性 (Wright et al．，
2004; Warren et al．，2003)。氮的输入有利于提高
叶片中光合色素含量、蛋白质总量、核酮糖 － 1，5 －
二磷酸羧化酶活性，加快植物的光合速率(Warren et
al．，2003)。硫元素也是植物光合机构的重要组成
物质，它在叶绿体基粒片层的组成、光合作用的电子
传递、暗反应的 CO2还原以及叶绿素 a 和叶绿素 b
的合成中均发挥重要作用(朱英华等，2008)。另一
方面，氮素和硫素可以增强植物的抗逆能力。刘建
芳等(2011)发现氮肥通过调节氮代谢提高脯氨酸
和蛋白质含量，提高小麦( Triticum aestivum)的抗融
冻胁迫能力; 孙磊等(2014)发现在污染土壤中施入
高氮量的尿素有利于玉米(Zea mays)‘登海 9 号’生
长和降低植株体内重金属含量; 陈娟等(2011)发现
氮肥可以缓减臭氧造成的小麦光合系统的损伤，提高
光合能力。植物硫元素对于增强植物对环境胁迫的
耐受性至关重要，硫诱导的逆境耐受已经被很多研究
者提出并且得到证实(Rausch et al．，2005;李会合等，
2009; 灵君等，2013)。因此本试验中，地下处理的
PSⅡ反应中心几乎没有受到酸雨的影响，而地上处理
的 PSⅡ反应中心的原初光能转化效率和活性、PSⅡ中
心的开放数目均被酸雨抑制，需要通过热耗散来消除
过多的光能。这可能与地下处理中氮素和硫素对幼
苗光合机构的保护和修复有关。但是本研究还不能
解释地下酸雨处理膜透性等抗逆指标和叶绿素荧光
之间的关系，还需开展试验深入研究。
此外，叶绿素含量和比值的变化既是酸雨作用
的结果也是植物自我保护的手段之一。3 种酸雨处
理后，秃瓣杜英幼苗总叶绿素含量均下降，表明酸雨
的直接和间接作用都可以减少秃瓣杜英的光合色素
含量，但是地上处理的直接作用大于地下的间接作
用。植物体中的叶绿素 a 和叶绿素 b 在一定条件下
可以互相转化，形成叶绿素循环。但是叶绿素循环
是根据特殊的生理需要供给叶绿素 a 或叶绿素 b，
并没有作为一个整体循环同时起作用 (郭春爱等，
2006)。因为叶绿素 b 不仅具有吸收和传递光能的
作用，还具有调控光合机构天线的大小、维持捕光天
线复合体的稳定性及抵抗逆境的作用，因此植物潜
在地利用叶绿素循环来调整叶绿素 a / b 的比值以适
应不同的生理和环境需要 (Rüdiger，2002)。所以
本试验中 2 个 pH 值下的 3 种酸雨处理均降低叶绿
素 a / b 的比值，维持叶绿素 b 的含量，以缓减酸雨的
伤害作用。
本试验初步研究酸雨直接、间接和综合处理对
秃瓣杜英幼苗生物量和生理的影响，但是还不能量
化地上、地下和全淋 3 种处理的作用效果，也不能明
确 3 种处理之间的相互关系，因此还需要进一步改
进试验设计进行研究。
89
第 5 期 俞 飞等: 模拟酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗生物量和生理的影响
4 结论
在短期的模拟酸雨处理下，pH2. 5 酸雨的地上、
地下和全淋处理均抑制秃瓣杜英幼苗的生长，但是
不同处理之间存在一定差异。地上和全淋处理下的
秃瓣杜英幼苗通过提高抗氧化酶活性来应对酸雨的
胁迫作用，而地下处理不仅可以提高抗氧化酶活性，
还可以通过增加叶片生物量和修复 PSⅡ反应中心
来减缓酸雨的胁迫作用。同时，全淋处理对秃瓣杜
英幼苗的抑制作用大于地上和地下处理，并不是地
上和地下处理效果的简单叠加。pH5. 6 酸雨对幼苗
生长的抑制效果显著小于 pH2. 5 酸雨。
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