全 文 ：　 中国介蕨属孢子形态的研究 　
1王 玛 丽 　2陆 树 刚 　1赵 桂 仿＊
1(西北大学生命科学学院　西安 710069)　　2(云南大学环境科学系　昆明 650091)
Spore morphology of Dryoathyrium Ching from China
1WANG Ma_Li　2LU Shu_Gang　1ZHAO Gui_Fang＊
1(College of Life Sciences , Northwest University , Xi an , Shaanxi 710069 , China)
2(Department of Environmental Sciences , Yunnan University , Kunming , Yunnan 650091 , China)
Abstract　Spore morphology of 14 species in the genus Dryoathyrium and one in the genus Lu-
nathyrium from China was investigated under light microscope (LM)and scanning electron micro-
scope (SEM).The spores are monolete , bilaterally symmetric , elliptic in polar view , and semior-
bicular or reniform in equatorial view.According to the surface ornamentation of the perine , the
spores in Dryoathyrium can be divided into three types.Type I is characterized by having lophate
processes on the perine which are connected and reticulate or ornate.Three species , D.chinense ,
D.coreanum and D .pterorachis , have this type of spores.Type II is characterized by having
curved_lobate , lobate or tuberculate processes on the perine.Eight species , D.boryanum , D .
confusum , D.edentulum , D .henryi , D.okuboanum , D.stenopteron , D.setigerum and D .
viridifrons , have this type of spores.Type III is characterized by having spine_like , irregularly bac-
ulate or papilla_like processes on the perine.Three species , D .erectum , D.falcatipinnulum and
D.unifurcatum , have this type of spores.The spore morphology of Lunathyrium ningshenense is
very similar to that of D .coreanum , supporting the treatment of reducing the former to the syn-
onymy of the latter.
Key words　Spore morphology;Dryoathyrium ;China
摘要　采用光学显微镜和扫描电子显微镜对国产介蕨属 Dryoathyrium 14 种植物及宁陕蛾眉蕨 Lunathyri-
um ningshenense 的孢子形态进行了观察。介蕨属孢子单裂缝 , 两侧对称 , 极面观为椭圆形 , 赤道面观为半
圆形或肾形。根据其周壁褶皱隆起形成的表面纹饰 , 介蕨属孢子可分为 3 种类型:第一种类型的周壁
具有网状或拟网状脊状纹饰 , 具此类型的种有翅轴介蕨 D.pterorachis , 中华介蕨 D.chinense , 朝鲜介蕨
D.coreanum;第二种类型的周壁具有裂片状 、弯裂片状或瘤状突起 , 具此类型的种有介蕨 D.boryanum ,
陕甘介蕨 D.confusum , 无齿介蕨 D.edentulum , 鄂西介蕨 D.henryi , 华中介蕨 D.okuboanum , 川东介
蕨 D.stenopteron , 刺毛介蕨 D .setigerum , 绿叶介蕨 D.viridifrons;第三种类型的周壁具有刺状 、不规则
棒状或乳头状突起 ,具此类型的种有直立介蕨 D.erectum , 镰小羽介蕨 D.falcatipinnulum , 蛾眉介蕨 D.
unifurcatum。宁陕蛾眉蕨的孢子形态与朝鲜介蕨 D.coreanum 十分相似 , 支持将前者作为后者的异名的
分类处理。
关键词　孢子形态;介蕨属;中国
介蕨属 Dryoathyrium Ching隶属蹄盖蕨科 Athyriaceae ,是秦仁昌(1941)以 Dryoathyrium
boryanum (Willd.)Ching为模式而建立的 。当时本属有 6种 ,分布于亚洲的热带及亚热带
　2002-04-01收稿 , 2002-05-08收修改稿。
基金项目:陕西省教育厅专项科研基金(HH01313)。
＊通讯作者(Author for correspondence)。
植 物 分 类 学 报　40(5):414～ 420(2002)
Acta Phytotaxonomica Sinica
地区。半个世纪以来 ,蕨类植物学家又发现了该属的一些新种 ,现知本属约有 20种。分
布于东半球温带及亚热带 ,个别种可分布到马达加斯加岛;向东北分布到日本 、朝鲜半岛和俄罗斯
远东地区 ,向西分布到喜马拉雅地区的西北部。我国有14种(王中仁 ,谢寅堂 ,1999)。
关于本属的孢粉学研究 ,仅有光学显微镜下 10余种和扫描电子显微镜下 2种的观察
结果的报道(张玉龙等 ,1976;Tryon &Lugardon , 1991)。本文采用光学显微镜和扫描电子
显微镜对我国产的介蕨属 14种和分类处理有争议的宁陕蛾眉蕨 Lunathyrium ningshenense
Ching的孢子进行了观察 ,旨在进一步提供本属的孢子形态特征 。
1　材料和方法
凭证标本保存于西北大学植物标本馆(WNU)、西北农林科技大学西北植物研究所标
本馆(WUK)和中国科学院植物研究所标本馆(PE),详细资料见表 1。
表 1　材料来源
Table 1　Origin of materials
种名
Species
凭证标本
Voucher
介蕨
Dryoathyrium boryanum (Wild.)Ching
Guangnan , Yunnan(云南广南)
Y.T.Hsieh(谢寅堂)7068(WUN)
中华介蕨
D.chinense Ching
Ningshan , Shaanxi(陕西宁陕)
Qingling Exped.(秦岭调查队)106702(WUG)
陕甘介蕨
D.confusum Ching et Hsu
Kangxian , Gansu(甘肃康县)
Y.P.Xu(徐养鹏)932(WUN)
朝鲜介蕨
D.coreanum (Christ)Tagawa
Anshan , Liaoning(辽宁鞍山)
Q.T.Li(李清涛)2497(Type , PE)
直立介蕨
D.erectum (Z.R.Wang)W.M.Chu et Z.R.Wang
Jinfo Mt., Nanchuan , Chongqing (重庆南川金佛山)
M.L.Wang(王玛丽)730(WUN)
无齿介蕨
D.edentulum (Kunze)Ching
Jinfo Mt., Nanchuan , Chongqing (重庆南川金佛山)
M.L.Wang(王玛丽)705(WUN)
镰小羽介蕨
D.falcatipinnulum Z.R.Wang
Emei Mt., Sichuan(四川峨眉山)
Z.R.Wang (王中仁)(Type , PE)
鄂西介蕨
D.henryi (Bak.)Ching
Nanwutai , Shaanxi(陕西南五台)
M.L.Wang(王玛丽)736(WUN)
华中介蕨
D.okuboanum (Makino)Ching
Ningshan , Shaanxi(陕西宁陕)
Qingling Exped.(秦岭调查队)003(WUN)
翅轴介蕨
D.pterorachis (Christ)Ching
Changbai Mt., Jilin(吉林长白山)
J.J.Qian(钱家驹)652(WUG)
刺毛介蕨
D.setigerum Ching ex Y.T.Hsieh
Ziyang , Shaanxi(陕西紫阳)
P.Y.Li(李培元)4730(WUG)
川东介蕨
D.stenopteron(Bak.)Ching
Baoxing , Sichuan(四川宝兴)
Z.P.Song (宋滋浦)39267(Type , PE)
峨眉介蕨
D.unifurcatum (Bak.)Ching
Jinfo Mt., Nanchuan , Chongqing (重庆南川金佛山)
M.L.Wang(王玛丽)727(WUN)
绿叶介蕨
D.viridifrons(Makino)Ching
Without precise locality , Japan(日本国)
M.Ishizuka 1269156(PE)
宁陕蛾眉蕨
Lunathyrium ningshenense Ching
Ningshan , Shaanxi(陕西宁陕)
Y.B.Xu(徐养鹏)745(Type , PE)
5 期 王玛丽等:中国介蕨属孢子形态的研究 415　
　　电镜观察的材料的制备是将干燥的孢子直接撒在双面胶带上 ,喷金后在扫描电镜下
观察照相 。在光学显微镜下无任何处理直接测量孢子大小 ,其结果为 20粒孢子测量值的
平均值。
2　结 果
介蕨属的孢子为两侧对称 , 极面观为椭圆形 ,赤道面观为半圆形或肾形 。极轴长
18.5 ～ 47.5μm ,赤道轴长 25.0 ～ 65.0μm;单裂缝 ,其长度为孢子全长的 1/3 ～ 2/3或几达
赤道线。外壁表面光滑 ,周壁呈囊状 ,包在孢子外面 ,常隆起形成各种褶皱 ,如脊状突起连
成网状或拟网状 、弯裂片状或裂片状 、不规则的棒状或刺状突起 。孢子形态特征详见表 2
及图 1 ～ 18。宁陕蛾眉蕨的孢子形态与朝鲜介蕨十分相似 。
表2　国产介蕨属 14 种和宁陕蛾眉蕨的孢子形态
Table 2　Spore morphology in 14 species of Dryoathyrium and one in Lunathyrium from China
种名
Species
大小
Size(μm)
周壁表面纹饰
Surface ornamentation of perine
图
Figures
介蕨
Dryoathyrium boryanum
(20.4～ 32.5)27.3×
45.0(35.0～ 50.0)
弯裂片状 、裂片状或瘤状突起
Curved_lobate or tuberculate processes 1, 2
中华介蕨
D.chinense
(30.2～ 40.0)35.0×
48.1(40.0～ 54.6)
脊状突起连成网状或拟网状
Lophate processes connected and reticulate
or ornate
3, 4
陕甘介蕨
D.confusum
(32.5～ 40.5)35.0×
47.5(40.5～ 59.1)
裂片状或弯裂片状突起
Lobate or curved-lobate processes 5
朝鲜介蕨
D.coreanum
(25.0～ 37.5)35.0×
50.2(37.5～ 56.0)
具宽的脊状褶皱 , 部分连接成拟网状
Broadly lophate folds partially connected
and ornate
6
无齿介蕨
D.edentulum
(29.1～ 41.5)37.7×
52.8(40.3～ 57.5)
裂片状或瘤状突起
Lobate or tuberculate processes
8
直立介蕨
D.erectum
(25.0～ 35.2)34.5×
42.2(35.0～ 47.5)
长刺状突起
Spine-like processes 9
镰小羽介蕨
D.falcatipinnulum
(28.2～ 35.1)30.0×
41.2(35.2～ 47.5)
刺状、不规则棒状或乳头状突起
Spine-like , irregularly baculate or papilla-
like processes
11
鄂西介蕨
D.henryi
(30.0～ 35.0)35.1×
52.5(40.0～ 57.0)
裂片状突起
Lobate processes
10
华中介蕨
D.okuboanum
(30.1～ 42.5)35.2×
52.5(44.2～ 57.5)
裂片状或弯裂片状突起
Lobate or curved_lobate processes 14
翅轴介蕨
D.pterorachis
(24.0～ 29.5)27.5×
36.5(28.8～ 39.8)
脊状突起连成网状或拟网状
Lophate processes connected and reticulate
or ornate
12
刺毛介蕨
D.set igerum
(40.0～ 47.5)42.5×
58.8(50.1～ 65.0)
裂片状或弯裂片状突起
Lobate or curved_lobate processes 15
川东介蕨
D.stenopteron
(27.5～ 39.1)35.0×
55.5(52.5～ 62.1)
裂片状或弯裂片状突起
Lobate or curved_lobate processes 13, 16
峨眉介蕨
D.unifurcatum
(28.2～ 35.1)30.0×
41.2(35.2～ 47.5)
刺状或不规则棒状突起
Spine_like or i rregularly baculate processes 17
绿叶介蕨
D.viridifrons
(18.1～ 29.5)27.6×
28.8(25.0～ 32.5)
裂片状或弯裂片状突起
Lobate or curved_lobate processes 18
宁陕蛾眉蕨
Lunathyrium ningshanense
(25.0～ 37.5)35.0×
50.2(37.5～ 56.0)
具宽的脊状褶皱 , 部分连接成拟网状
Broadly lophate folds partially connected
and ornate
7
416　 植　物　分　类　学　报 40 卷
Figs.1～ 9　SEM photographs of spores in six species of Dryoathyrium and one in Lunathyrium　1～ 2.Dryoathyrium boryanum
(1.×2000;2.×5000);3～ 4.D.chinense (3.×1500;4.×5000);5.D.confusum (×1700);6.D .coreanum
(×2200);7.Lunathyrium ningshanense(×1700);8.D.edentulum (×1700);9.D .erectum (×1700).
5 期 王玛丽等:中国介蕨属孢子形态的研究 417　
Figs.10～ 18　SEM photographs of spores in eight species of Dryoathyrium 　10.D.henryi(×1700);1.D .falcatipinnulum
(×2000);12.D.pterorachis(×2000);13 , 16.D.stenopteron(×1500);14.D.okuboanum (×1700);
15.D .setigerum (×1700);17.D.unifurcatum (×1700);18.D.viridifrons(×3000).
418　 植　物　分　类　学　报 40 卷
3　讨 论
3.1　介蕨属孢子的特征
3.1.1　裂缝类型　该属植物的孢子均为单裂缝 ,裂缝边缘隆起 ,呈脊状(图 16)。孢子周
壁存在时将裂缝覆盖 ,因此常观察不到 。
3.1.2　周壁表面纹饰　介蕨属植物孢子周壁褶皱隆起常形成下列 3种纹饰类型 ,据此可
将该属的孢子分为 3种类型:
类型Ⅰ :周壁具有网状或拟网状脊状纹饰。褶皱稀而少 ,隆起较低 ,常连接成大的网
状或拟网状。本文观察到 3种介蕨属植物有此类型的孢子 ,即中华介蕨(图 3 ,图 4)、朝鲜
介蕨(图6)和翅轴介蕨(图 12)。宁陕蛾眉蕨的孢子形态(图7)与朝鲜介蕨十分相似 ,也属
此类型。
类型 Ⅱ:周壁具有裂片状 、弯裂片状或瘤状突起。这类褶皱突起较高 ,而且突起分布
较密。本文观察到有 8种植物具此类型的孢子。即介蕨(图 1 ,图 2)、陕甘介蕨(图 5)、无
齿介蕨(图 8)、鄂西介蕨(图 10)、华中介蕨(图 14)、川东介蕨(图 13 ,图 16)、刺毛介蕨(图
15)和绿叶介蕨(图 18)。
类型 Ⅲ:周壁具有刺状 、不规则的棒状或乳头状突起。这类褶皱突起明显。前端尖 、
基部宽者为刺状突起;前端与基部同样粗细者为棒状突起;突起较低者为乳突 。有 3种
介蕨属植物具此类型的孢子 ,即直立介蕨(图 9)、镰小羽介蕨(图 11)和峨眉介蕨(图 17)。
3.2　介蕨属与蹄盖蕨科其他属的孢子形态比较
根据《中国植物志》第 3卷第 2分册(王中仁 ,谢寅堂 , 1999)的记载 ,蹄盖蕨科约有 20
属。其中介蕨属在被毛方面与蛾眉蕨属和假蹄盖蕨属 Athyriopsis Ching相似 ,目前国外有
人将这 3属合为 1属(Sano et al., 2000)。从孢子形态分析 ,这 3属可能有较近的亲缘关
系。介蕨属一些种类孢子的周壁具脊状或拟网状 、弯裂片状或裂片状突起的纹饰 ,与蛾眉
蕨属的孢子周壁纹饰相近似(李建秀等 ,1991),有些种类的孢子周壁具有刺状或棒状突起
的纹饰 ,与假蹄盖蕨属的孢子周壁纹饰相似(李建秀等 ,1989)。
3.3　介蕨属中一些种的分类问题讨论
秦仁昌(1974)发表了宁陕蛾眉蕨 ,王中仁和谢寅堂(1999)将该种处理为朝鲜介蕨的
异名 。从孢子周壁纹饰和孢子体形态上看 ,我们认为将前者处理为朝鲜介蕨的异名是合
理的 。
峨眉介蕨与镰小羽介蕨(王中仁 ,1982)的孢子形态在介蕨属中是最为相似的两个种 ,
另外 ,二者的孢子体形态也极为相似 ,二者是否应合为一种 ,值得进一步研究。
直立介蕨的孢子形态在该属中是最为特殊的一种 。王中仁(1982)发表该种时 ,将其
放在假蹄盖蕨属 Athyriopsis ,即 A.erecta Z.R.Wang 。该种的孢子形态与假蹄盖蕨属的
孢子特征极为相似 ,表明它与假蹄盖蕨属可能有较近的亲缘关系 。
川东介蕨的孢子形态与《中国蕨类植物孢子形态》(张玉龙等 ,1976)一书所述不同 ,这
是由于该书中所研究的材料鉴定错误所致。该书所研究的川东介蕨实际上是峨眉介蕨。
致谢　本文承蒙中国科学院植物研究所张宪春研究员和席以珍研究员审阅 ,西北大学谢
寅堂教授鉴定标本 ,上海师范大学生物系王全喜教授提供资料 ,在此谨表谢意。
5 期 王玛丽等:中国介蕨属孢子形态的研究 419　
参 考 文 献
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420　 植　物　分　类　学　报 40 卷