全 文 ：书植物科学学报 2016，34(5):669～679
Plant Science Journal http://www．plantscience．cn
DOI:10. 11913 /PSJ. 2095－0837. 2016. 50669
周喜乐，严岳鸿，赵国华，刘红梅． 14种剑蕨属植物的孢子形态特征及其系统分类学意义［J］． 植物科学学报，2016，34(5):669－679
Zhou XL，Yan YH，Zhao GH，Liu HM． Spore morphology of Loxogramme (Blume)C． Presl and its taxonomic significance［J］． Plant Sci-
ence Journal，2016，34(5) :669－679
14种剑蕨属植物的孢子形态特征及其系统分类学意义
周喜乐1，严岳鸿1，赵国华1，刘红梅2*
(1． 上海辰山植物园，中国科学院上海辰山植物科学研究中心，上海 201602;2． 深圳市热带亚热带植物多样性
重点实验室，深圳市中国科学院仙湖植物园，广东深圳 518004)
摘 要:利用扫描电子显微镜对水龙骨科(Polypodiaceae)剑蕨属(Loxogramme)14种植物的孢子形态和表面纹
饰进行了观察。结果显示:剑蕨属的孢子具有单裂缝和三裂缝两种类型，个别物种具有中间过渡类型。剑蕨属
的孢子纹饰为蠕虫状或浅波纹状。经比较发现，具三裂缝孢子的物种通常植株较小，而具单裂缝的种类则通常
植株较大。从进化的角度来看，三裂缝孢子为原始类型，单裂缝孢子为进化类型，因而从孢子形态特征的角度
支持剑蕨属为水龙骨科基部类群。
关键词:水龙骨科;孢子形态;扫描电镜;分类学
中图分类号:Q949.36 文献标识码:A 文章编号:2095-0837(2016)05-0669-11
收稿日期:2016-04-08，退修日期:2016-05-24。
基金项目:国家自然科学基金项目(31300183)。
This work was supported by a grant from the National Natural Science Foundation of China (31300183)．
作者简介:周喜乐(1985－)，男，硕士，研究方向为蕨类植物多样性与形态解剖(E-mail:hnzhouxile@163. com)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail:sorolepidium@hotmail. com)。
Spore Morphology of Loxogramme (Blume)C． Presl and
Its Taxonomic Significance
ZHOU Xi-Le1，YAN Yue-Hong1，ZHAO Guo-Hua1，LIU Hong-Mei2*
(1． Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai Chenshan Plant Science Ｒesearch Center，Chinese Academy of
Sciences，Shanghai 201602，China;2． Key Laboratory of Southern Subtropical Plant Diversity，Fairylake Botanical
Garden，Shenzhen ＆ Chinese Academy of Sciences，Shenzhen，Guangdong 518004，China)
Abstract:Loxogramme (Blume)C． Presl is a small genus and the basal lineage of the derived
fern family Polypodiaceae． In this study，new spore observations on Loxogramme were
observed using scanning electron microscopy． The newly generated data were integrated and
compared with previously reported evidence on this genus． Two main spore shapes，trilete
and monolete，were found，with transitional types also observed in some species． In addition，
two different ornamentation types were found in this genus，either rugate or vermiculate with or
without globes． The two different spore types of Loxogramme are distinct within the family
Polypodiaceae，and also are taxonomically useful in clarifying groups of this genus．
Key words:Polypodiaceae;Spore morphology;SEM;Taxonomy
剑蕨属(Loxogramme)为水龙骨科(Polypo-
diaceae)成员，与分布在澳大利亚和新几内亚的
Dictymia为姐妹群，并共同构成水龙骨科的基部
类群 Loxogrammoids［1］。剑蕨属曾被作为一个独
立的科，即剑蕨科(Loxogrammaceae)［2－7］，但目
前分子证据支持将其作为水龙骨科的一个基部分
支［1，8，9］，并被给予亚科等级，即剑蕨亚科(Loxo-
grammoideae)［10］。广义的剑蕨属包括两个属，
即剑蕨属和 Anarthropteris 属(单种属，仅 1 种，
即 A． lanceolata)，后者仅分布于新西兰，目前分
子证据支持其为剑蕨属成员［11］，并恢复其物种学
名为 Loxogramme dictyopteris Copel．。
全世界剑蕨属约 33 种，主要分布于亚洲热带
及亚热带地区，中美洲 1种，太平洋岛屿 1种，非
洲 4种。中国是世界上剑蕨属植物较为丰富的地区
之一，现已记录剑蕨属植物 12种［12］，主要分布于
四川、云南、贵州、广西、广东、台湾、湖北西
部、安徽和江西南部。
研究表明孢子纹饰特征可以作为蕨类植物分类
和系统学研究的辅助证据［13－16］，可用于检视类群
的自然性、同质性、属种差异和类群关系，甚至可
以推测植物类群的染色体倍性和生殖方式［17－19］。
有关剑蕨属孢粉学的研究目前主要有国内学者张玉
龙等［20，21］、王全喜［22］、李晓丹等［23］和台湾学者
陈琦娟［24］等，国外学者如 Nayar［17］及 Tryon 和
Lugardon［18］，其中张玉龙［20］的研究取样最全、
研究最为透彻。研究显示剑蕨属植物大部分孢子为
球形、三裂缝，少数为宽椭圆形、单裂缝，同时
尚有部分类群存在两种类型孢子共存以及孢子裂
缝形状有变异的情况。但张玉龙［20］的研究是基于
光学显微镜，受条件限制，未能对剑蕨属的孢子
纹饰进行观察和分析。陈琦娟［24］对台湾产 6 种剑
蕨属植物中的 4 个物种进行了取样观察，结果同
样揭示剑蕨属存在两种孢子类型以及中间过渡形
态，且剑蕨属的新鲜孢子还含有叶绿素。Tryon 和
Lugardon［18］观察了 8个物种的孢子，发现不同物
种孢子大小存在较大差异，推测该属植物可能存在
不同的染色体倍性;Nayar［17］研究了剑蕨属的 2个
物种，根据孢子具有两种纹饰类型且存在中间过渡
形态的特征，推测这一现象可能是由于该属植物发
生杂交事件引起。
鉴于剑蕨属孢子特征的特殊性，以及孢子纹饰
等相关研究较为缺乏，我们选取了剑蕨属 14 种植
物的孢子进行扫描电镜观察，其中包括前期研究没
有取样的 9种植物，测量了成熟孢子的大小，以期
通过孢子微形态特征观察加深对剑蕨属植物的认
识，并探讨它们的分类学意义。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
本文所用材料包括剑蕨属 14个物种，其中我国
12种，涵盖了所有剑蕨属种类［12］;另外 2 种产自
国外，分别是非洲剑蕨(Loxogramme lanceolata
(Sw．)C． Presl)和白鲁姆剑蕨(L． blumeana
C． Presl)。同时，我们也对日本剑蕨(L． saziran
Tagawa ex M． G． Price)的孢子进行取样和观察，
该物种在 Flora of China 中已并入褐柄剑蕨(L．
duclouxii Chirst)［12］。取样时，除了顶生剑蕨(L．
acroscopa (Christ)C． Chr．)和白鲁姆剑蕨因仅有
1号标本而只取 1份外，其余物种均取 2 ～ 3号标
本。孢子材料均取自中国科学院植物研究所植物标
本馆，具体材料详见表 1。
1. 2 实验方法
植物材料采用扫描电镜 JSM-6380LV 观察并
拍照，根据所拍图片测量每个物种 3 ～ 5个孢子的
裂缝长、极轴长与赤道轴长，记录数据的变化范
围，并取平均值。孢子纹饰的描述参照王全喜
等［25］所使用的术语。
孢子体积采用近似计算，将孢子看做椭球形，
从而采用椭球形体积公式近似计算，即:4 /3 π ×
赤道轴 /2 × (极轴 /2)2。
2 结果
通过测量剑蕨属植物孢子的大小及计算孢子体
积(表 2)，发现剑蕨属孢子大小差异显著，其中体
积最小的为白鲁姆剑蕨，最大的为拟内卷剑蕨(L．
porcata M．G． Price)，两者体积相差近十倍。
剑蕨属孢子形态特征:孢子三裂缝或单裂
缝，辐射对称或两侧对称，球形或肾形，孢子极
轴长为 25.26 ～ 53.52 μm，赤道轴长为 33.94 ～
74.82 μm，裂缝明显而突出，长度为 8.29 ～
41.49 μm。其中，单裂缝孢子为肾形、两侧对称
极面观多为椭圆形，赤道面观为豆形或扁圆形;三
裂缝孢子为球形、辐射对称，极面观为圆形、近圆
形或圆三角形，赤道面观为扁圆形。外壁较厚，表
面呈蠕虫状或略带波纹状纹饰。
2. 1 孢子具三裂缝的种类
2. 1. 1 顶生剑蕨(图版Ⅰ:1、2)
孢子三裂缝，辐射对称，球形，极面观为圆
形、近圆形或圆三角形，赤道面观为扁圆形。孢
子平均大小为 35.09(31.82 ～ 37.27)× 47.08
(46.16 ～ 48.00 )μm，裂缝平均长 12.42(8.59 ～
16.33)μm。孢子纹饰为蠕虫状。该物种孢子除正
常三裂缝外(3条裂缝长度相等)，还有部分为不正
常的三裂缝孢子，即 1 条裂缝长、另外 2 条裂缝
短，形如“Y”(图版Ⅰ:1)。
076 植 物 科 学 学 报 第 34卷
表 1 材料来源
Table 1 Material sources
种名
Species
采集地
Locality
凭证标本
Vouchers
顶生剑蕨
(Loxogramme acroscopa (Christ)C． Chr．)
贵州平塘
Pingtang Guizhou Y． Tsiang 7084
黑鳞剑蕨
(L． assimilis Ching)
重庆金佛山
Jinfoshan Chongqing
无采集人
(no collector)1007
中华剑蕨
(L． chinensis Ching)
湖南新宁舜皇山
Shunhuangshan Xinning Hunan
朱仲龙等
(Zhu et al)1996
匙叶剑蕨
(L． grammitoides (Baker)C． Chr．)
湖南桑植天平山
Tianpingshan Sangzhi Hunan 吴世福(Wu)557
老街剑蕨
(L． lankokiensis (Ｒosenst．)C． Chr．)
西藏墨脱
Motuo Xizang
青藏队
(Qinghai-Tibet Expedition)74－4351
白鲁姆剑蕨
(L． blumeana C． Presl)
新加坡
Pahang:Sungei Boh． Singapore Md． Nur 32982
西藏剑蕨
(L． cuspidata (Zenker)M． G． Price)
云南丽江
Lijiang Yunnan K． M． Feng 440
褐柄剑蕨
(L． duclouxii Christ)
湖南洪江八面山
Bamianshan Hongjiang Hunan 周喜乐等(Zhou et al)1731
日本剑蕨
(L． saziran Tagawa ex M． G． Price)
湖北神农架
Shenlongjia Hubei
中美联合鄂西考察队
(China-USA Expedition)1294
台湾剑蕨
(L． formosana Nakai)
台湾花莲
Hualien Taiwan Chen Tien Tsai 12635
内卷剑蕨
(L． involuta (D． Don)C． Presl)
西藏聂拉木樟木
Zhangmu Nyalam Xizang
中日考察队
(China-Japan Expedition)T358
拟内卷剑蕨
(L． porcata M． G． Price)
云南景洪曼牙
Manya Jinghong Yunnan C． W． Wang 79004
柳叶剑蕨
(L． salicifolia (Makino)Makino)
台湾
Tausui District Taiwan Mr． W． Hancock． 20
剑蕨
(L． avenia C． Presl) 美国 USA T． S． Walker 12300
非洲剑蕨
(L． lanceolata (Sw．)C． Presl) 国外 Foreign 无采集人(no collector)7016
表 2 剑蕨属孢子大小
Table 2 Spore size of the genus Loxogramme
物种
Species
孢子大小(μm)
Spore size
体积(μm3)
Volume
顶生剑蕨 35．09 × 47．08 30337．63
黑鳞剑蕨 45．53 × 51．22 55566．53
中华剑蕨 46．21 × 51．99 58099．20
匙叶剑蕨 40．00 × 46．48 38919．25
老街剑蕨 29．52 × 38．38 17503．14
白鲁姆剑蕨 25．26 × 33．94 11333．31
西藏剑蕨 42．36 × 70．77 66456．81
褐柄剑蕨 42．96 × 67．12 64827．44
日本剑蕨 39．54 × 64．84 53051．14
台湾剑蕨 31．38 × 47．31 24380．20
内卷剑蕨 37．71 × 71．87 53485．88
拟内卷剑蕨 53．52 × 74．82 112157．50
柳叶剑蕨 39．28 × 53．53 43223．37
剑蕨 33．94 × 42．87 25843．75
非洲剑蕨 41．54 × 65．69 59321．30
2. 1. 2 黑鳞剑蕨(图版Ⅰ:3 ～ 9)
孢子大部分为三裂缝，辐射对称，球形，极
面观为圆形、近圆形或圆三角形，赤道面观为扁
圆形。孢子大小为 45.53(43.60 ～ 47.80)× 51.22
(50.09 ～ 52.50) μm，裂缝长 15.51(10.55 ～
21.13)μm。孢子纹饰为蠕虫状。该种孢子裂缝
变异极大，个别有五裂缝(图版Ⅰ:6、8)，也有
一条裂缝不明显、另外两条合成一条的孢子(图
版Ⅰ:7)。
2. 1. 3 中华剑蕨(图版Ⅰ:10 ～ 12)
孢子三裂缝，辐射对称，球形，极面观为圆
形、近圆形或圆三角形，赤道面观为扁圆形。孢
子大小为 46.21(42.50 ～ 49.91)× 51.99(47.52 ～
55.22)μm，裂缝长 21.76(18.91 ～ 24.18)μm。
孢子纹饰为蠕虫状，略带波纹状。
176第 5期 周喜乐等:14种剑蕨属植物的孢子形态特征及其系统分类学意义
2. 1. 4 匙叶剑蕨(图版Ⅱ:13，14)
孢子三裂缝，辐射对称，球形，极面观为圆
形、近圆形或圆三角形，赤道面观为扁圆形。孢子
平均大小为 40.00 (36.82 ～ 42.27)× 46.48
(47. 27 ～ 48.64)μm，裂缝平均长 15.72(13.82 ～
17.82)μm。孢子纹饰为蠕虫状，略带波纹状，与
中华剑蕨类似。
2. 1. 5 老街剑蕨(图版Ⅱ:15 ～ 18)
孢子三裂缝，辐射对称，球形，极面观为圆形、
近圆形或圆三角形，赤道面观为扁圆形。孢子平均
大小为 29.52(28.73 ～ 30.90)× 38.38(37. 10 ～
38.97)μm，裂缝平均长 9.38(7.17 ～ 12.14)μm。
孢子纹饰为蠕虫状，且蠕虫状纹饰较稀疏。
2. 1. 6 白鲁姆剑蕨(图版Ⅱ:19 ～ 21)
孢子三裂缝，辐射对称，球形，极面观为圆
形、近圆形或圆三角形，赤道面观为扁圆形。孢子
平均大小为 25.26 (23.38 ～ 27.14)× 33.94
(30. 51 ～ 41.59)μm，裂缝平均长 8.29(7.47 ～
9.79)μm。孢子纹饰为蠕虫状。该种孢子裂缝也
有的中间变异状态呈“Y”形，且孢子椭球形(图版
Ⅱ:19)。
2. 2 孢子具单裂缝的种类
2. 2. 1 西藏剑蕨(图版Ⅱ:22 ～ 24)
孢子单裂缝，两侧对称，极面观为椭圆形，两
端圆钝，赤道面观为豆形。孢子平均大小为 42.36
(39.90 ～ 46.99)× 70.77(68.95 ～ 76.16)μm，
裂缝平均长 37.99(28.67 ～ 47.13)μm。孢子纹饰
为浅蠕虫状。
2. 2. 2 褐柄剑蕨(图版Ⅲ:25 ～ 27)
孢子单裂缝，两侧对称，极面观为椭圆形，
两端圆钝，赤道面观为扁半圆形。孢子平均大小
为 42.96 (42.09 ～ 44.42)× 67.12 (62.18 ～
69.73) μm，裂缝处平直，裂缝平均长 40.81
(36.42 ～ 49.64)μm。孢子纹饰为浅蠕虫状，但
其纹饰较西藏剑蕨明显。
日本剑蕨的孢子为单裂缝，两侧对称，极面观
为椭圆形，两端圆钝，赤道面观为豆形。孢子平均
大小为 39.54(37.21 ～ 43.53)× 64.84(61.48 ～
70.51) μm，裂缝处微凹，裂缝平均长 32.66
(31.57 ～ 33.75)μm。孢子纹饰为浅蠕虫状(图版
Ⅲ:28)。
2. 2. 3 台湾剑蕨(图版Ⅲ:29 ～ 31)
孢子单裂缝，两侧对称，极面观为椭圆形，
两端圆钝，赤道面观为扁半圆形。孢子平均大小
为 31.38 (28.14 ～ 35.31)× 47.31 (42.85 ～
50.78) μm，裂缝处平直，或略突起，平均长
26.42(23.77 ～ 28.85)μm。孢子表面光滑，略有
波纹状凸起。
2. 2. 4 内卷剑蕨(图版Ⅲ:32 ～ 34)
孢子单裂缝，两侧对称，极面观为椭圆形，两
端圆钝，赤道面观为豆形。孢子平均大小为 37.71
(34.40 ～ 41.14)× 71.87(62.60 ～ 75.68)μm，裂
缝处内凹，裂缝平均长 35.14(29.94 ～ 37.93)μm。
孢子表面光滑，有蠕虫状凸起。
2. 2. 5 拟内卷剑蕨(图版Ⅲ:35，36;图版Ⅳ:
37)
孢子单裂缝，两侧对称，极面观为椭圆形，
两端圆钝，赤道面观为扁半圆形。孢子平均大小
为 53.52 (49.82 ～ 55.37)× 74.82 (69.00 ～
78.32) μm，裂缝处平直，裂缝较短，平均长
34.28(25.73 ～ 37. 50)μm。孢子纹饰为浅蠕虫
状，纹饰较褐柄剑蕨稀疏。
2. 2. 6 柳叶剑蕨(图版Ⅳ:38 ～ 40)
我们观察了该物种两份标本，其中覃海宁等
3985 号(湖南桑植)标本孢子为三裂缝，Mr． W．
Hancock． 20号(台湾)标本孢子为单裂缝。鉴于张
玉龙［20］和陈绮娟［24］认为该物种孢子为单裂缝，我
们推测具三裂缝的标本可能鉴定错误。因此该物
种孢子应为单裂缝，两侧对称，肾形，极面观为
椭圆形，两端圆钝，赤道面观为扁圆形。孢子平
均大小为 39.28(38.95 ～ 39.60)× 53.53(52.50 ～
54.32)μm，裂缝平均长 24.31(21.30 ～ 28.53)μm。
孢子纹饰为蠕虫状。
2. 2. 7 剑蕨(图版Ⅳ:41 ～ 43)
我们观察了该物种 3份标本，均来自国外，其
中 T． S． Walker 12300 号(美国)标本孢子为单裂
缝，9290(印度尼西亚)和 T． S． Walker 12246 号
(美国)标本孢子为三裂缝。鉴于张玉龙［20］记载该
物种孢子为单裂缝，我们推测具三裂缝的标本可能
鉴定错误，因此该物种孢子应描述为:孢子单裂
缝，两侧对称，肾形，极面观为椭圆形，两端圆
钝，赤道面观为扁圆形。孢子平均大小为 33.94
(30.06 ～ 41.45)× 42.87(39.04 ～ 46.72)μm，
276 植 物 科 学 学 报 第 34卷
裂缝处较平直，裂缝平均长 18.44 (15.83 ～
20.72)μm。孢子纹饰为蠕虫状，且蠕虫状纹饰较
稀疏。
2. 2. 8 非洲剑蕨(图版Ⅳ:44，45)
孢子单裂缝，两侧对称，极面观为椭圆形，两
端圆钝，赤道面观为豆形。孢子平均大小为 41.54
(33.46 ～ 48.80)× 65.69(62.87 ～ 71.40)μm，
裂缝 处 内 凹，裂 缝 平 均 长 41.49(36.55 ～
49.54)μm。孢子纹饰为浅蠕虫状。
3 讨论
水龙骨科 位 于 蕨 类 植 物 系 统 进 化 的 顶
端［5，8－10，26］，现知约 1200种［10］，是核心薄囊蕨类
的主要成员，也是蕨类植物适应以被子植物为主导
的生态系统最为成功的一大类群［8］。剑蕨属是水
龙骨科的一个独特成员，主要体现在以下三个方
面:首先，在孢粉特征上，不同于其他多数水龙骨
科成员仅具有单裂缝孢子的情况(禾叶蕨类为三裂
缝孢子)，剑蕨属的孢子同时具有三裂缝和单裂缝
两种类型［17，18，20］;其次，在生境特征上，剑蕨属
植物多为土生或附生岩石上，而其他多数成员以附
生树干为主;最后，在形态特征上，剑蕨属植物在
外形上一致性很高，均为披针形的肉质单叶，形态
单一。因此，剑蕨属在水龙骨科的性状分化、生态
适应和系统演化中具有特殊意义。
3. 1 剑蕨属孢子形态的复杂性
从孢子形态来看，在研究观察的 14 种剑蕨属
植物中，有 8种植物的孢子为单裂缝，其余 6种的
孢子为三裂缝。除观察到单裂缝和三裂缝两种孢子
类型，剑蕨属个别物种还存在过渡形态的孢子，如
老街剑蕨、白鲁姆剑蕨和顶生剑蕨，这与已有研究
结果一致。张玉龙［20］报道黑鳞剑蕨和匙叶剑蕨为
三裂缝孢子，但也有个别孢子呈现由三裂缝向单裂
缝过渡的现象，其中黑鳞剑蕨为两条裂缝逐渐消
失，从而过渡到单裂缝;而匙叶剑蕨为一条裂缝逐
渐消失，另两条裂缝逐渐合为一条，从而过渡到单
裂缝。此外还发现在 L． parallela Copel． 中多数孢
子为单裂缝，但有少数出现三裂缝且裂缝发生变
异;陈绮娟［24］的研究提到台湾剑蕨和柳叶剑蕨为
单裂缝，有个别形似“卜”的裂缝，被视作不对称
的三裂缝;而匙叶剑蕨则为三裂缝，但个别孢子有
向单裂缝过渡的现象，其裂缝形如“Y”或“卜”，类
似于张玉龙［20］的观察结果。
综合已有研究和本文研究结果，我们发现这种
裂缝过渡现象并非固定出现在某些物种，如在张玉
龙［20］的研究中未提到台湾剑蕨、柳叶剑蕨、老街
剑蕨、白鲁姆剑蕨和顶生剑蕨的孢子裂缝具有过渡
现象，本文的研究也未发现台湾剑蕨、柳叶剑蕨和
匙叶剑蕨的孢子裂缝有过渡现象。Nayar［17］曾经推
测这可能是由于该属存在自然杂交事件导致的，然
而目前剑蕨属开展的此类研究工作十分有限，还无
法判定这种推测是否成立。今后应进一步开展剑蕨
属植物细胞学和分子系统学方面的研究，以揭示这
种过渡状态孢子存在的原因。
剑蕨属孢子纹饰主要有两种类型，即蠕虫状和
浅波纹状。三裂缝孢子纹饰为蠕虫状，单裂缝孢子
既有蠕虫状也有浅波纹状。蠕虫状纹饰可理解为深
波纹状纹饰，这样单裂缝孢子纹饰即呈现深浅过渡
变化，纹饰最深的为柳叶剑蕨和剑蕨，最浅的为台
湾剑蕨和内卷剑蕨，纹饰近光滑状态，其余物种则
处于中间形态。
3. 2 剑蕨属孢子形态的分类学意义
蕨类植物孢子裂缝的类型在蕨类植物的系统演
化上具有重要的指示意义。一般认为，三裂缝的孢
子是原始的类型，而单裂缝的孢子是进化的类
型［19］。从这个角度来看，水龙骨科植物可划分为
三大类群:一类是剑蕨类，孢子具有单裂缝和三裂
缝;第二类是禾叶蕨类，孢子为三裂缝;第三类是
剑蕨类和禾叶蕨类以外的其他所有类群，孢子为单
裂缝。目前分子系统学证据支持剑蕨类植物为水龙
骨科的基部类群［1］，而其同时具有三裂缝和单裂
缝的特征也支持了这种观点。
如果以孢子形态作为特征划分依据，剑蕨属可
划分为两大类:一类是球形三裂缝孢子，具有该类
型孢子的物种包括老街剑蕨、匙叶剑蕨和中华剑蕨
等，该类植物通常个体较小;第二类是肾形单裂缝
孢子，具有该类型孢子的物种包括褐柄剑蕨、柳叶
剑蕨和剑蕨等，此类植物通常个体较大，同时形态
上的变异也较大。因此，孢子特征具有一定的系统
分类学意义，可以用于剑蕨属植物的初步类群
划分。
从孢子纹饰的特征来看，剑蕨属植物都是蠕虫
状或蠕虫状纹饰的变异，如蠕虫状纹饰过渡到光滑
纹饰。其中三裂缝孢子均为蠕虫状纹饰，如顶生剑
376第 5期 周喜乐等:14种剑蕨属植物的孢子形态特征及其系统分类学意义
蕨、黑鳞剑蕨、中华剑蕨、匙叶剑蕨和白鲁姆剑
蕨。单裂缝孢子有蠕虫状、浅蠕虫状和光滑 3种纹
饰，具蠕虫状纹饰的有柳叶剑蕨和剑蕨;具浅蠕虫
状纹饰的有西藏剑蕨、褐柄剑蕨、拟内卷剑蕨和非
洲剑蕨;纹饰近光滑的有台湾剑蕨和内卷剑蕨。因
此，仅根据纹饰类型无法鉴定剑蕨属三裂缝孢子，
但能大致区分剑蕨属单裂缝孢子，如柳叶剑蕨和剑
蕨纹饰明显，西藏剑蕨、褐柄剑蕨、拟内卷剑蕨和
非洲剑蕨纹饰较浅，台湾剑蕨和内卷剑蕨纹饰较
光滑。
致谢:感谢中国科学院植物研究所标本馆(PE)提供部
分孢子样品。
参考文献:
［1］ Schneider H，Kreier HP，Janssen T，Otto E，Muth H，
Heinrichs J． Key Innovations Versus Key Opportunities:
Identifying Causes of Ｒapid Ｒadiations in Derived Ferns
［M］//Glaubrecht M， eds． Evolution in Action． Berlin:
Springer-Verlag，2010:61－75．
［2］ Nayar BK． Classification of homosporous ferns［J］． Taxon，
1970，19:229－236．
［3］ Pichi Seemolli ＲEG． Fragmenta pteridologiae Ⅴ［J］． Web-
bia，1974，29(1):1－16．
［4］ Ching ＲC． On natural classification of the Polypodiaceae
［J］． Sunyatsenia，1940，5:201－268．
［5］ 秦仁昌． 中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源［J］． 植
物分类学报，1978，16(3):1－19．
Ching ＲC． The Chinese fern families and genera:syste-
matic arrangement and historical origin［J］． Acta Phyto-
taxonomica Sinica，1978，16(3) :1－19．
［6］ 吴兆洪，秦仁昌． 中国蕨类植物科属志［M］． 北京:科学出版
社，1991．
Wu ZH，Ching ＲC． Fern Families and Genera of China
［M］． Beijing:Science Press，1991．
［7］ 刘红梅，王丽，张宪春，曾辉． 石松类和蕨类植物研究进展:
兼论国产类群的科级分类系统［J］． 植物分类学报，2008，
46(6):808－829．
Liu HM，Wang L，Zhang XC，Zeng H． Advances in the
studies of lycophytes and monilophytes with reference to
systematic arrangement of families distributed in China
［J］． Journal of Systematics and Evolution，2008，46(6) :
808－829．
［8］ Schneider H，Smith AＲ，Cranfill Ｒ，Hildebrand TJ，Haufler
CH，Ｒanker TA． Unraveling the phylogeny of polygram-
moid ferns (Polypodiaceae and Grammitidaceae) :explo-
ring aspects of the diversification of epiphytic plants［J］．
Mol Phylogenet Evol，2004，31:1041－1063．
［9］ Liu HM． Embracing the pteridophyte classification of Ｒen－
Chang Ching using a generic phylogeny of Chinese ferns
and lycophytes［J］． J Syst Evol，2016，54(4) :307－335．
［10］ 张宪春，卫然，刘红梅，何丽娟，王丽，张钢民． 中国现代石
松类和蕨类的系统发育与分类系统［J］． 植物学报，2013，
48(2):119－137．
Zhang XC，Wei Ｒ，Liu HM，He LJ，Wang L，Zhang GM．
Phylogeny and classification of the extant lycophytes and
ferns from China［J］． Chinese Bulletin of Botany，2013，48
(2) :119－137．
［11］ Kreier HP，Schneider H． Ｒeinstatement of Loxogramme di-
ctyopteris，based on phylogenetic evidence，for the New
Zealand endemic fern，Anarthropteris lanceolata (Polypo-
diaceae，Polypodiidae) ［J］． Aust Syst Bot，2006，19(4) :
309－314．
［12］ Zhang XC，Gilbert MG． Loxogramme［M］// Wu ZY，Ｒa-
ven PH，eds． Flora of China:Vol． 2－3． Beijing:Science
Press;St． Louis:Missouri Botanical Garden Press，2013:
761－764．
［13］ 刘家熙． 北京水龙骨科孢子形态的研究［J］． 植物学报，
1998，15(1):68－71．
Liu JX． Studies on the spore morphologyof Polypodiaceae
from Beijing［J］． Chinese Bulletin of Botany，1998，15
(1) :68－71．
［14］ 常艳芬，王任翔，张碧波． 云南水龙骨科水龙骨亚科孢子形
态的研究［J］． 云南植物研究，2006，28(2):139－144．
Chang YF，Wang ＲX，Zhang BB． Study on the spore mor-
phology of Subfam． Polypodiodeae (Polypodiaceae) in
Yunnan，China［J］． Acta Botanica Yunnanica，2006，28
(2) :139－144．
［15］ 王任翔，陆树刚，邓晰朝，张义正． 广西蕨类植物孢子形态
的研究Ⅰ． 水龙骨科［J］． 广西植物，2006，26(5):565－
569．
Wang ＲX，Lu SG，Deng XC，Zhang YZ． Spore morpholo-
gy of pteridophytes from Guangxi Ⅰ． Polypodiaceae［J］．
Guihaia，2006，26(5) :565－569．
［16］ Wang FG，Liu HM，He CM，Yang DM，Xing FW． Taxo-
nomic and evolutionary implications of spore ornamenta-
tion in Davalliaceae［J］． J Syst Evol，2015，53(1) :72－
81．
［17］ Nayar BK． Spore morphology of Loxogramme［J］． Grana
Palynologica，1963:388－392．
［18］ Tryon AF，Lugardon B． Spores of the Pteridophyta［M］．
New York:Springer，1991．
［19］ Liu HM，Dyer ＲJ，Guo ZY，Meng Z，Li JH，Schneider H．
The evolutionary dynamics of apomixis in ferns:a case
study from Polystichoid ferns［J］． J Bot，2012:1－11．
［20］ 张玉龙． 剑蕨属(Loxogramme Presl)孢子形态的研究［J］．
植物学报，1963，11(1):26－37．
Zhang YL． Studies in the spore morphology of Loxo-
gramme Presl［J］． Acta Botanica Sinica，1963，11(1) :
476 植 物 科 学 学 报 第 34卷
26－37．
［21］ 张玉龙，席以珍，张金谈，高桂珍，杜乃秋，孙湘君，孔昭
宸． 中国蕨类植物孢子形态［M］． 北京:科学出版社，1976．
Zhang YL，Xi YZ，Zhang JT，Gao GZ，Du NQ，Sun XJ，
Kong ZC． Spore Pteridophytorum Sinicorum［M］． Beijing:
Science Press，1976．
［22］ 王全喜． 中国水龙骨目(真蕨目)孢子形态的研究［D］． 哈尔
滨:东北林业大学，2001．
Wang QX． Study on spore morphology of Polypodiales
(Filicales) from China ［D］． Harbin:Northeast Forestry
University，2001．
［23］ 李晓丹，肖娅萍，孙蓉蓉． 秦岭水龙骨科和剑蕨科植物孢子
形态研究［J］． 内蒙古师范大学学报:自然科学汉文版，
2008，37(3):422－426．
Li XD，Xiao YP，Sun ＲＲ． Study on the spore morphology
of Polypodiaceae from Qinling mountain［J］． Journal of In-
ner Mongolia Normal University:Natural Science Edition，
2008，37(3) :422－426．
［24］ 陈绮娟． 台湾产水龙骨科与禾叶蕨科植物孢子的电子显微镜
观察研究［D］． 台北:国立中山大学，2001．
Chen QJ． Scanning electron microscope studies on the
spores of Polypodiaceae and Grammitidaceae from Tai-
wan［D］． Taipei:National Sun Yat-sen University，2001．
［25］ 王全喜，戴锡玲． 中国水龙骨目 (真蕨目)植物孢子形态的
研究［M］． 北京:科学出版社，2010．
Wang QX，Dai XL． Spores of Polypodiales (Filicales)from
China［M］． Beijing:Science press，2010．
［26］ Smith AＲ，Wolf PG． A classification for extant ferns［J］．
Taxon，2006，55(3):705－731．
［27］ Price MG． Four new Asian Loxogramme［J］． Am Fern J，
1990，80(1) :4－8．
［28］ Hennipman E，Veldhoen P． Kramer KU． Polypodiaceae
［M］// Kramer KU，Green PS eds． The families and gene-
ra of vascular plants． Vol． 1 Pteridophytes and gymno-
sperms． Heidelberg:Springer-Verlag，1990:203－230．
［29］ Lu SG，Yang ATY． The checklist of Taiwanese pterido-
phytes following chings system［J］． Taiwania，2005，50
(2) :137－165．
［30］ Knapp Ｒ． Ferns and Fern Allies of Taiwan［M］． Taiwan:
Yuan-Liou Publishing Co． Ltd．，2011．
［31］ 郭城孟． 台湾维管束植物简志:第 1卷［M］． 台北:行政院农
业委员会，1997．
Guo CM． Manual of Taiwan Vascular Plants:Vol． 1［M］．
Taipei:Council of Agriculture，Ｒepublic of China，1997．
［32］ 张宪春． 剑蕨科． 中国植物志:第 6卷，第 2分册［M］． 北京:
科学出版社，2000．
Zhang XC． Loxogrammaceae． Flora Ｒeipublicae Popularis
Sinicae:Vol． 6，No． 2［M］． Beijing:Science Press，2000．
576第 5期 周喜乐等:14种剑蕨属植物的孢子形态特征及其系统分类学意义
周喜乐等:图版Ⅰ ZHOU Xi-Le et al．:Plate Ⅰ
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11
10 !m
10 !m
10 !m
10 !m
10 !m5 !m
10 !m5 !m10 !m
5 !m
10 !m10 !m
12
三裂缝孢子。1，2:顶生剑蕨;3 ～ 9:黑鳞剑蕨;10 ～ 12:中华剑蕨。
Trilete spores． 1，2:Loxogramme acroscopa;3－9:Loxogramme assimilis;10－12:Loxogramme chinensis．
676 植 物 科 学 学 报 第 34卷
周喜乐等:图版Ⅱ ZHOU Xi-Le et al．:Plate Ⅱ
10 !m
10 !m
2 !m
10 !m
10 !m10 !m
10 !m10 !m5 !m
5 !m
2 !m10 !m
13 14 15
16 17 18
19 20 21
22 23 24
三裂缝(13 ～ 21)与部分单裂缝孢子(22 ～ 24)。13，14:匙叶剑蕨;15 ～ 18:老街剑蕨;19 ～ 21:白鲁姆剑蕨;22 ～
24:西藏剑蕨。
Trilete (13－21)and monolete spores (22－24)． 13，14:Loxogramme grammitoides;15－18:Loxogramme lankokiensis;
19－21:Loxogramme blumeana;22－24:Loxogramme cuspidata．
776第 5期 周喜乐等:14种剑蕨属植物的孢子形态特征及其系统分类学意义
周喜乐等:图版Ⅲ ZHOU Xi-Le et al．:Plate Ⅲ
2 !m
5 !m
10 !m
10 !m
10 !m10 !m
2 !m10 !m10 !m
10 !m
10 !m10 !m
34
25 26 27
28 29 30
31 32 33
35 36
单裂缝孢子。25 ～ 27:褐柄剑蕨;28:日本剑蕨;29 ～ 31:台湾剑蕨;32 ～ 34:内卷剑蕨;35，36:拟内卷剑蕨。
Monolete spores． 25－27:Loxogramme duclouxii;28:Loxogramme saziran;29－31:Loxogramme formosana;32－34:
Loxogramme involute;35，36:Loxogramme porcata．
876 植 物 科 学 学 报 第 34卷
周喜乐等:图版Ⅳ ZHOU Xi-Le et al．:Plate Ⅳ
37 38 39
40 41 42
43 44 455 !m
5 !m
10 !m 10 !m
10 !m10 !m
10 !m10 !m10 !m
单裂缝孢子。37:拟内卷剑蕨;38 ～ 40:柳叶剑蕨;41 ～ 43:剑蕨;44，45:非洲剑蕨。
Monolete spores． 37:Loxogramme porcata;38－40:Loxogramme salicifolia;41－43:Loxogramme avenia;44，45:Lox-
ogramme lanceolate．
(责任编辑:周 媛)
976第 5期 周喜乐等:14种剑蕨属植物的孢子形态特征及其系统分类学意义