全 文 ：精 物 学 报 了。。0 , 3 2 f Z) : 8 ,一 9。
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几种国产泥炭醉抱子形态的研究*
张玉 龙 吴鹏程
(中国科学院植物研究所 , 北京 1 0 0 0 4斗)
摘 要
本文 通过光学显微镜和扫描电镜系统地研究了国产泥炭鲜 ( sP 乃昭 。 “ 二 L ) 5 种和 1 亚种
的抱子形态 , 并通过透射电镜对白齿 泥炭鲜的抱壁结构进行了观察 。本属抱子为辐射对称 ,四
面体形 ,三裂缝明显 , 狭而短 , 微弯曲 ;具周壁 ,表面具沈或小瘤 , 外壁一般光滑 ;抱壁分为周
壁 、 外壁和内壁 ; 周壁皱褶状 , 高低不平 。 根据裂缝 、 纹饰 、远极面突起等不同特征 ,可 区分到
种 ,为泥炭鲜的系统分类和化石抱子的鉴定提供依据 。
式键词 泥炭鲜 ;抱子形态 ;抱壁结构
S T U D IE S O N S P O R E M O R P H O L O G Y O F S O M E
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泥炭辞 ( s 户入a g n “ m L . ) 在苔醉植物中为孤立的 、 原始的一类群 ,是一种沼泽地区 、
本文于 l , 8 8年 12 月收到 , 1 , 8 , 年 3 月收到修改稿。
. 国家自然科学蕃金资助项 目。
8 6植 物 学 报 儿 卷
森林洼地或滴水石壁下丛生的醉类 ;植物体上部可以无限制地继续生长 , 长者可达 l一
2二 , 下部逐渐腐解 ,在沼泽中由于缺氧 , 腐解缓慢 ,形成泥炭 。 本属植物广布于全球 , 尤以
北温带分布区较广 t 31 。 关于它的抱子形态 , 了解较少 , 主要是因为抱子成熟后易于飞散 ,
不易收集和保存 。 T e r a s m a e ( 19 , , ) t , , 描述了 4 种抱子 , T a l l i s ( 19 6 2 ) 〔吕, 观察了 16 种
(多数是英国种 )抱子 , E r d tm a n ( 19 , 7 , 1 9 6 5 ) 「`· , , 简短描述了 7 种和绘$IJ 了 1 种抱子的图
解 , B o r o s 等 ( 19 7 5 ) 〔4 ,也描述了欧洲 7 种抱子 。 此外曹同和 v i t t ( 1 9 8 6 )`匀 观察了 3 3种
(主要是北美种 )抱子 。 至于我国泥炭鲜抱子仅高谦和曹同 ( 19 8 4 )闭观察了 3 种 。
本文对我国泥炭鲜 5 种和 1亚种抱子形态进行了光学显微镜和扫描电镜系统 观 察 ,
并通过超薄切片 , 在透射电镜下对白齿泥炭醉 ( 5 . g ir g 。二口 h沂 i) 的抱壁结构进行了观
察 。 并作了检索表和主要形态特征表 , 以期为泥炭醉分类和演化提供依据 ;另一方面由于
泥炭鲜的特殊生态环境和泥炭层在生产中有开发利用价值 , 因此对其化石抱子的鉴定也
有其重要意义 。
材 料 和 方 法
本文所观察的材料均采自我所分类研究室标本馆 。 光学显微镜观察材料 , 都经过醋
酸醉分解法处理 ;扫描电镜观察材料系将未经处理的抱子直接放在双面胶纸上 , 经过喷金
镀膜 ,在扫描电镜下观察和照相 。 透射电镜观察材料系先将抱子用 2% 的饿酸溶液固定 ,
再用 p H ~ 7 . 2 的磷酸缓冲液洗过后 ,加一小滴加热的琼脂溶液 , 迅速搅拌 , 等凝固后切
成很小的组织块 , 然后用酒精逐级脱水 ,经环氧丙烷 , 过渡到 E p on 8 12 中包埋及超薄切
片 ,先用醋酸双氧铀染色 , 再用柠檬酸铅复染 ,在透射电镜下观察和照相 。
每种抱子均测量 20 粒 , 以求其平均值和最小到最大的变化幅度 , 由于抱子赤道面很
难找到 ,仅测量其直径 。
观 察 结 果
(一 ) 一般形态特征和抱壁结构
由于苔鲜植物抱子体积都较小 ,纹饰复杂 , 光学显微镜下多数都不清楚 ,很难确认 , 因
此必须把光学显微镜和扫描电镜观察相结合 。
抱子辐射对称 , 四面体形 , 极面观为圆角三角形 ; 直径为 26 . 1一竹 . 71 。 , 其中狭叶泥
炭鲜 ( s , ` “ : iP da ; “ m ) 最大 , 为 ( 39 . 2一 ) 4 9 . 3 (一 ” . 7加 m ; 三裂缝 明显 ,狭而短 ,微弯 曲 ,
一般为抱子半径的 l / 3一 l / 2 ; 在扫描电镜下具明显凸出的边缘 , 较宽或稍狭 。 具周壁 , 有
的和外壁结合很紧密 ,有的容易脱落 ; 周壁表面具排列很密或较稀疏的 、大小不等的沈或
小瘤状纹饰 , 沈或小瘤一般都由很多小突起聚合而成 ;在光学显微镜下都为小瘤状 。 在狭
叶泥炭鲜 , 泥炭鲜 ( 5 . p a l二s , r e ) 和暖地泥炭鲜拟柔叶亚种 ( s , 护“ , g 人“ h n i a , 、 m s u b s p .
那。 “ do 。 口 le ) 的远极面具大而分叉的不规则的皱块状突起 , 或不明显的成片的浅沈状突
起 。 外壁厚度为 1 3一 2 . 6那m , 少数可达 3 . ,户 m , 当周壁脱落后 ,除狭叶泥炭鲜外 , 一般表面
光滑 。
在透射电镜下 ,我们对 白齿泥炭鲜 ( 5 . 万 r g翻 , 口入耐 i) 的抱壁结构进行了观察 , 它分
为 周壁 、外壁和内壁三层 , 周壁呈皱褶状 ,高低不平 ,包围于整个抱子外面 ; 外壁为均质而
2期 张 玉龙等 : 几种国产泥炭醉抱子形态的研究
平滑的一层 ,不再分层次 ; 内壁为围绕着原生质的均质的内面一层 (图版 m , 6) 。 和被子 、
裸子和旅类值物相比 ,苔鲜植物的抱子外壁结构显然更简单和更原始 。
几种国产泥炭葺抱子检索表
卜抱子较大 ,直径 4。拜m 以上 , 外壁厚 3 . 5拼 m ,具明显的浇状纹饰 · · · · · · · · · … … 狭叶泥炭醉 5 . 。娜 p i da ” 二
1
. 抱子较小 ,直径 4 。拜m 以下 ,外壁厚 1 . ,一 2 . 6拼m , 表面光滑 。
2
. 周壁具排列紧密的小瘤
.3 裂缝为饱子半径的 1 /2 , 远极面具一下凹的三角形区域 · · · · · · · · · · · · … …白齿泥炭醉 5 . 9`烤 。 。 : 口肠“
3
· 裂缝为饱子半径的 l / 3 , 远极面不下凹 · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …广舌泥炭醉 s . r 口 bu 了: 。 ”
2
. 周壁具排列较稀的小瘤
4
. 远极面具皱块状或沈状突起
.5 远极面具明显分叉的皱块状突起 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 泥炭鲜 5 . p o l , , ; , 。
.5 远极面具不明显的浅沈状突起 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · . . . . . . . . . . . . . . … … , … , . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . … …
` ” ’ “ ’ 二 ” · ” ` · · · · · · . · , · · · · · · · · · … …暖地泥炭辞拟柔叶亚种 .s j , 叮五以 ” `。 。 , 二 。 u b ` p . p , 。 “ d 。 m 。 1 。
.4 远极面不具突起 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·… … 暖地泥炭鲜 5 . ] 。昭人助爪 a , “ m
(二 ) 抱子的分种描述
狭叶泥炭醉 5 . o u s p 它da t u m E h r h . e x H o fm . (图版 111, 1一 5 )
抱子四面体形 , 极面观为圆角三角形 。 抱子大 , 直径为 ( 39 . 2一 ) 49 . 3 (一 ” . 7 )那m 。 三
裂缝很短 , 约为抱子半径的 l / 3 , 微弯曲 ,在光学显微镜和扫描电镜下 , 边缘都宽而明显 ,
几达抱子赤道 。 具周壁 ,在扫描电镜下 , 可观察到表面分布很密的颗粒或小瘤 , 常聚集成
团 , 远极面具浅沈状突起 ;另外外壁远极面也具明显的统状突起 。 外壁厚度约 3 . , 产m , 外
层明显厚于内层 。
植物分布于黑龙江 、 内蒙 、福建 、云南 ,在东北落叶松塔头甸子呈小片生长 ;欧洲 , 东南
亚和东北亚 , 南北美洲 , 非洲和大洋洲均有分布 。
抱子材料采自同种德国标本 ( D e n e h m e u m ; 19 3 2 , 7 , 2 7 ) ; 抱粉编号 1 1 5 , 3。
暖地泥炭醉 5 . j o n g h o h n泥a n u m OD z . e t M o l k . (图版 I , 1一 4 )
抱子四面体形 ,极面观为圆角三角形 , 直径为 ( 29 . 6一 )3 . s( 一 41 . 8 )环m ; 三裂缝为抱
子半径的 l / 3一 2 / 3 , 边缘明显凸出 ,在光学显微镜下具围绕裂缝呈颜色较深的小三角区 。
具周壁 ,在扫描电镜下 , 可观察到表面分布稀疏和大小不等的小瘤 , 由很多颗粒状突起聚
集而成 。 外壁厚度为 1 . 7一 2 . 6拜m , 表面光滑 。
植物分布于我国长江流域以南广大地区以及西藏 、 台湾 ,但不呈大片生长 ;菲律宾 , 马
来西亚 , 印度尼西亚 , 喜马拉雅地区和 日本均有分布 。
植物标本采自贵州 (蒋英 5 8 5 1 ; 1 9 3 0 , 7 , 1 7 ) 。 抱粉编号 2 18 , s 。
暖地泥炭醉拟柔叶亚种 5 . j o n沙 u h n 资a o u m o u b s p . p s e o do m o l l e
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(图版 I , 5一 7 )
抱子四面体形 ,极面观为圆角三角形 , 直径为 ( 29 . 6一 ) 3 3 (一 36 . 5 )环m ;三裂缝微弯 曲 ,
植 物 学 报 32卷
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2 期 张玉 龙等 : 几种国产泥炭醉抱子形态的研究
为抱子半径的 l /3一 2 / 3 , 少数几达抱子赤道 ;边缘较明显凸出 。 具周壁 , 在扫描电镜下 ,
可见察到分散稀疏和大小不等的小瘤 , 由很多颗粒状突起聚集而成 ; 远极面具有不明显
幻 、 成片的浅浇状突起 。 外壁厚度为 1 . 5一 1 . 7拼m , 表面光滑 。
植物分布于浙江 、 江西 、 四川 、 贵州 、 台湾 、 广西及云南 ;尼泊尔 ,锡究 , 印度北部 ,泰国 ,
不 育宾 , 苏门答腊及 日本均有分布 。
植物标本采自四川 (无采集人名 ) 。 抱粉编号 工18 5 7 。
白齿泥炭醉 5 . 砂 r g e o s o 入。 八 R u s . (图版 i , 8一 n )
抱子四面体形 ,极面观为圆角三角形 ,少数为近圆形 ,直径为 ( 28 . 7一 )3 . l( 一 3 5 . 7 )群m ;
三裂缝约为抱子半径的 1 / 2 , 微弯曲 ; 边缘明显凸出 ,几达抱子赤道 ,在光学显微镜下 , 边
缘常围绕裂缝成一三角形区域 , 三边弯曲不平 。 具周壁 ,在扫描电镜下 , 可观察到分布很
密润瘤 ,瘤大小不等 ,常 几个聚集成团 , 有时远极面瘤较大 ,极面中部成三角形下凹 。 外壁
厚 芝为 1 . 5拜 m , 表面光滑 。
植物在我国东北部以及四川 、 贵州 、 云南和西藏地区有记录 ,其海拔可达 3 5 0 0 m 。 欧 、
亚 ( 色括喜马拉雅地区和印度尼西亚 ) 、北美和欧洲北极地区均有分布 。
植物标本采自大兴安岭 (陈邦杰 、高谦 1 0 3 2 ; 1 9 5 7 , 8 , 2 1 ) 。 抱粉编号 1 1 8 5 2 。
泥炭醉 5 . p a l “ s t r e L . (图版 11 , 6一 11 )
抱子四面体形 , 极面观为圆角三角形 ,直径为 ( 31 3一 ) 32 . 7 (一 3 . 9 )拜 m ;三裂缝约为抱
子半径的 l / 2 , 微弯曲 ,边缘明显凸出 。 具周壁 , 在扫描电镜下 , 可观察到近极面分布较密
的 ,l’ 瘤 , 由很多颗粒状突起聚集而成 ;远极面小瘤多脱落 , 极面中部具明显的大而分叉的
和 不规则的皱块状突起 。 外壁厚度为 1 . 7尸m , 表面光滑 。
植物分布于我国东北 、 西南 、 华东 、 台湾及长江流域以南地区 , 多着生于局部洼地 , 有
时亦见于滴水石下 ,在东北林区多呈大片生长 ;欧 、亚大陆 , 南北美洲和大洋洲均有分布 。
植物标本采自辽宁 (张玉良 6 5 4 ; 1 9 5 0 , 7 , 2 8 ) 。 抱粉编号 1 1 8 5 5 。
广舌泥炭鲜 5 . r o b o s t o m (W a r n s t . ) R o e l l (图版 11, 1一 5 )
抱子四面体形 ,极面观为圆角三角形 ,直径为 ( 2 6 . 1一 ) 3 0( 一 3 . 9 )拜 m ;三裂缝很短 , 为
袍子半径的 1 / 3 ; 边缘明显凸出 ,几达抱子赤道 ; 在光学显微镜下边缘围绕着裂缝成一三
角形区域 。 具 周壁 ,在扫描电镜下 , 可观察到近极面和远极面均分布很密的和大小不等 的
小瘤 ,瘤由颗粒状突起聚集而成。 外壁厚度为 1 . , 那 m , 表面光滑 。
植物在我国黑龙江 、 内蒙 、 西藏 、 四川和云南有记录 ;欧 、 亚 、 北美和格陵兰均有分布 。
植物标本采自四川 (姚仲吾 2 8 2 8 ; 1 9 3 6 ) 。 抱粉编号 1 1 8 5 6 。
讨 论
1
. 泥炭鲜抱子主要特征为辐射对称 , 四面体形 ,极面观为圆角三角形 。 中等大小 。 三
裂缝明显 , 较短而微弯曲 ;在扫描电镜下 ,可观察到周壁具分布紧密或稀疏的小瘤 ,瘤常由
颗粒状突起聚集而成 ; 有的种类在远极面具浅沈状或不规则的皱块状突起 。 外壁表面一
植 物 学 报3 2卷9 0
般光滑 。 另外我们对 白齿泥炭辞的抱壁结构在透射电镜下进行了观察 ,它分为周壁 、 外壁
和 内壁三层 , 周壁呈皱褶状 ,高低不平 ;外壁为均质的一层 , 无任何层次之分 ;内壁也为均
质的一层 。 根据抱子形态特征的不同 , 可以区分到种 。
2
. 泥炭鲜植物体较柔弱 ,抱子体仅具由配子体组织发育的假葫柄 , 抱茹盖裂 , 无茹轴
及葫齿分化 , 是鲜纲中一个孤立的较原始的类群 。 除角苔纲和苔纲 , 如角苔属 ( A , ; h 口 -
` 。 or ; )
, 黄角苔属 (尸h o oc o or , ) 以及地钱属 ( M ar ck 洲 z i a) 等具三裂缝类型抱子外 ; 在
薄纲中 ,很少发现其他具三裂缝而且边缘明显的抱子类型 ;在 oB : 。 s 等 ( 1 9 7 , ) 的专著中
也未见报道过 。 由于三裂缝在演化上属于较原始的形状 , 因此抱粉学方面的资料也证明
了泥炭薛在苔鲜植物分类位置中属于孤立的和较原始的类群 。
3
. 泥炭醉在抱粉分析中 ,一般较易鉴定 ,但有时如白齿泥炭醉裂缝顶端分叉 ,微弯曲 ,
易与藤类植物的卷柏类抱子相混 山 , 它们分别代表不同的生态环境 ;又如狭叶泥炭鲜抱子
大而具庄状纹饰 ,较易与蔗类植物中其他相似类型的抱子相混淆 ;因此在化石抱子鉴定时
应引起注意 。
参 考 文 献
中国科学院植物研究所古植物室抱粉组 , 1 , 7:6 中国蔗类植物抱子形态 。 科学 出版社 , 北京 。
高谦 、 曹同 , 1夕8 4 : 苔醉植物抱 子形态的研究 (一 )— 几种泥炭解 (分肠和 “ 。 ) 抱子的光学研究和电子显微镜观察。 植物研究 :4 12乡一 13 60
陈邦 杰 、 黎兴江 , l夕5:6 中国泥炭醉属植物的初步观察。 植物分类学报 :5 1 6 5一 2 0 3。
B o r o 吕
,
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J 应r a i 一K o m l6 d i , 19 7 5 : A n A t l a s o f R e c e n 仁 E u r o p e a n M o s s S p o r e s , A k a d e m i a i
K i a 」o , B u d a P e 吕t .
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1 98 6 : S P o r e : u 亡f a e e s t r u e t u r e o f s 户人a g 左 u 邢 . N o , a 月 e d留 i g f a ,
4 3 ( l一 2 ) : 19 1一 2 2 0 .
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