全 文 ：Vol. 33 No. 12
Dec. 2013
第 33卷 第 12期
2013年 12月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2013-04-16
基金项目：贵州省教育厅自然科学研究项目（黔教科 [2011]043号）；贵州省“科技兴村行动”计划项目（黔组通 [2008]66号）；
贵州省中药材现代产业技术体系建设项目（GZCYTX-02）；贵州大学研究生创新基金（农科 2012008）
作者简介：许邦锐（1986-），男，布依族，硕士研究生，研究方向：植物生理生化
通讯作者：张明生，男，教授，博士生导师；E-mail：mshzhang@163.com
狐臭柴 Premna puberula Pamp.系马鞭草科豆
腐柴属的多年生落叶灌木，又名神仙豆腐柴、臭树、
斑鸠占、水白腊、小青树等，分布于我国贵州、四川、
广西、湖北、湖南、陕西等省区，生长于海拔 700
～ 1 800 m的山坡疏林下、灌木丛中、沟谷边、林
缘 [1]。狐臭柴是一种在食用、药用和保健方面具
有较大开发潜力的重要资源植物，其叶片富含果
胶、糖类、蛋白质、氨基酸、维生素和矿质元素
等 [2]，民间用其制作色泽碧翠、味道鲜美并可清热
解暑的清凉豆腐，称“神仙豆腐”，可生食或熟吃；
根、茎、叶均可入药 [3-4]，具清热利湿、解毒消肿、
调经壮阳的功效，对风湿性关节炎、月经不调、
毒蛇咬伤、无名肿毒、创伤出血等有一定疗效，
其提取物具有抗疲劳、降低胆固醇等作用 [1,5]。然而，
该物种野生资源日益减少，分布零散，采集困难，
故开展其人工种植十分必要。由于光照是影响狐
臭柴生长发育及经济性状的关键因子之一，而此
方面的研究报道极少。近年来本实验室对狐臭柴
进行了部分研究 [6-7]，以此为基础，作者对不同光
照强度下狐臭柴植株生长和叶片生理生化指标的
动态变化进行进一步探索，旨在为明确其人工种
植适宜条件并建立其人工种植实用技术提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料及实验设计
狐臭柴 Premna puberula Pamp.：采集于贵州
省务川仡佬族苗族自治县，经贵州大学熊源新教
光照强度对狐臭柴植株生长及叶片生理生化指标
的影响
许邦锐，张明生，李祥栋，曹 然，刘诗雅，李立青
（贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025）
摘 要：采用人工设施栽培，研究了透光率为 100%、20%～ 25%、8%～ 10%三种光照强度下狐臭柴植株生长
及叶片部分生理生化指标的动态变化。结果表明：适度遮光有利于狐臭柴植株营养器官的生长和叶片叶绿素的
生物合成；较强光照可提高植株分枝数和叶片数，并可促进叶片中果胶的形成以及生长前期、中期叶片中可溶
性糖和可溶性蛋白的积累。
关键词：狐臭柴；光照强度；植株生长；叶片生理生化指标
中图分类号：S727.3 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2013)12-0082-04
Effects of light intensity on plant growth and leaves physiological and
biochemical indexes of Premna puberula Pamp.
XU Bang-rui, ZHANG Ming-sheng, LI Xiang-dong, CAO Ran, LIU Shi-ya, LI Li-qing
(School of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)
Abstract: The dynamic changes of plant growth and leaves physiological and biochemical indexes of Premna puberula Pamp. were
studied under the conditions of three light intensity of 100%, 20% to 25% and 8% to 10% respectively, with the cultivation of artifi cial
facilities. The results show that the moderate shading were conducive to the growth of organs and the biosynthesis of chlorophyll in
leaves of P. puberula; and the stronger light increased the branching numbers and leaf numbers of plants, and also could contribute to
pectin formation and soluble sugar and soluble protein accumulation in leaves in early-term and mid-term of plants growth.
Key words: Premna puberula Pamp.; light intensity; plant growth; leaves physiological and biochemical indexes
83第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
授鉴定。
以人工扦插的 3年生狐臭柴为实验材料，设置
3个光照强度水平，采用编织密度不同的黑色遮阳
网控制光照强度。用 照度计测得一层低密度遮阳网
棚内的透光率为 20%～ 25%（以下称中度遮光），
一层高密度遮阳网棚内的透光率为 8%～ 10%（以
下称重度遮光），以自然光照处理的作对照（透光
率 100%）。栽培基质由壤土（85%）与沙土（15%）
混合而成，以带排水孔的塑料桶栽植（桶高 32
cm，上口径 35 cm，下口径 32 cm），装土深度为
27 cm，每桶栽植 1株，每个处理栽植 54桶。
1.2 实验方法
形态指标：株高、茎粗、分枝数、节间长、叶数、
总叶面积（用叶面积仪测定）等。
生理生化指标：（1）叶片含水量（用烘干法 [8]）；（2）
比叶重（SLW，本实验以鲜重表示）；（3）叶片
水势（用WP4露点水势仪测定）；（4）叶片叶
绿素相对含量（用 SPAD-502叶绿素计测定）；（5）
叶片果胶含量（用间羟基联苯比色法 [9]）；（6）
叶片可溶性糖含量（用苯酚硫酸法 [10]）；（7）叶
片可溶性蛋白含量（用紫外吸收法 [10]）。
每次每个处理随机取 6株进行观测记载及取
样分析，用过的植株不再作为检测对象。
2 结果与分析
2.1 不同光照强度下狐臭柴植株生长的动态变化
在狐臭柴整个生长期内，不同光照处理对其
植株的生长影响较大（表 1）。遮光处理条件下，
其株高、节间长、茎粗的增长均显著高于对照（P
＜ 0.01），而中度遮光与重度遮光下上述指标的
变化差异不大；遮光处理下植株的分枝数显著少
于对照（P＜ 0.01），中度遮光的分枝数比重度遮
光的略多，但差异不显著；遮光处理下植株的叶
片数明显少于对照（P＜ 0.05），而植株总叶面积
则显著大于对照（P＜ 0.01）。植株从 3月初开始
发芽展叶，9月中下旬叶片开始脱落，且落叶速度
与光照强度呈正相关，对照植株的叶片在 11月中
旬全部脱落。本实验结果表明，过强光照对狐臭
柴植株茎和叶的生长均有抑制作用，但能促进植
株多分枝、多发叶。
表 1 不同光照强度下植株形态指标的变化†
Table 1 Changes of morphological indexes of P. puberula with different light intensity
指标 透光率 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月
株高
/cm
100% 16.67bB 42.00cC 57.33cC 68.00bB 84.00bB 87.67bB 90.33bB 90.00bB
20%～ 25% 25.67aA 87.67aA 115.33aA 148.67aA 172.33aA 190.67aA 195.00aA 194.33aA
8%～ 10% 24.33aA 64.33bB 97.00bB 151.33aA 176.67aA 195.67aA 204.67aA 205.67aA
节间长
/cm
100% 1.17bB 4.83bB 5.57bB 6.10cB 6.57bB 6.57cB 6.90cB 7.07cB
20%～ 25% 3.83aA 9.47aA 10.40aA 11.87bA 12.73aA 12.40bA 12.93bA 13.00bA
8%～ 10% 4.27aA 10.17aA 10.57aA 14.63aA 14.77aA 15.37aA 15.90aA 16.80aA
茎粗
/cm
100% 0.19bB 0.22bB 0.28bB 0.33bB 0.35bB 0.37bB 0.39bB 0.39bB
20%～ 25% 0.30aA 0.38aA 0.44aA 0.55aA 0.64aA 0.71aA 0.72aA 0.74aA
8%～ 10% 0.28aA 0.36aA 0.41aA 0.53aA 0.63aA 0.64aA 0.69aA 0.69aA
分枝数
100% 4.67aA 12.67aA 19.67aA 21.67aA 22.67aA 25.00aA 25.17aA 25.63aA
20%～ 25% 2.67bB 5.36bB 6.00bB 8.67bB 13.33bB 13.67bB 14.33bB 15.33bB
8%～ 10% 2.35bB 5.33bB 5.39bB 8.00bB 9.33bB 10.67bB 11.67bB 12.00bB
叶数
100% 78.00a 97.33a 176.00a 232.67a 235.33a 97.00a 17.67b 0.00b
20%～ 25% 47.33b 67.67b 120.67a 186.67a 194.67a 110.67a 45.67a 11.33a
8%～ 10% 38.00b 65.00b 117.63a 161.00a 186.00a 120.33a 64.67a 19.00a
总叶面积
/m2
100% 0.07bB 0.12bB 0.30bB 0.45bB 0.48bB 0.18bB 0.01bB 0.00bB
20%～ 25% 0.26aA 0.62aA 1.19aA 1.25aA 1.29aA 0.50aA 0.17aA 0.03aA
8%～ 10% 0.32aA 0.65aA 1.22aA 1.39aA 1.40aA 0.79aA 0.25aA 0.08aA
† 小写字母表示显著性差异P＜0.05，大写字母表示极显著性差异P＜0.01。下同。
此外，光照强度对狐臭柴叶片的形态也有影
响，重度遮光的叶片薄而柔软，叶色深绿，叶面
平整，叶柄较长；中度遮光的叶片较重度遮光的
稍厚略硬，叶色翠绿；对照植株的叶片较遮光处
理的厚而硬，叶色黄绿，叶面褶皱，叶柄较短。
2.2 不同光照强度下狐臭柴叶片相关生理生化指
标的动态变化
不同光照强度对狐臭柴叶片的比叶重、含水
量、水势、叶绿素相对含量、果胶含量、可溶性
许邦锐，等：光照强度对狐臭柴植株生长及叶片生理生化指标的影响84 第 12期
糖和可溶性蛋白含量等生理生化指标均有明显影
响（图 1～图 7）。
整个生长期内，不同处理狐臭柴植株的比叶
重与光照强度之间表现出显著（P＜ 0.05）或极显
著（P＜ 0.01）正相关（图 1）。比叶重（单位叶
面积的叶片鲜重或干重）是一个衡量叶片光合作
用性能的参数，通常情况下，植株比叶重随着环
境荫蔽程度的增大而减小，即同样重量的叶片在
荫蔽环境下的面积较大，以有利于光合，这是植
物适应环境的结果。
于狐臭柴属于喜阴植物，较强的光照可加速叶片
中叶绿素的降解。图中 7～ 8月份植株生长旺期
各处理叶片叶绿素相对含量均较低，可能与本年
度 7～ 8月份高温少雨不利于叶绿素的生物合成
有关。
狐臭柴植株叶片果胶含量与光照强度呈显著
或极显著正相关（图 5），各处理在 7～ 9月份果
胶含量较高，8月份最高，重度遮光、中度遮光和
对照分别达到 26.94%、39.49%、43.37%。由于叶
片果胶是“神仙豆腐”凝胶形成的关键成分 [2]，因
此 8月份是采摘叶片制作“神仙豆腐”的最佳时期。
植株生长前期到中期，因叶片中原果胶逐渐转变
为果胶使得果胶含量增加，而生长末期随着叶片
的衰老，在叶片中果胶酶的作用下逐渐将果胶水
解为果胶酸，从而使果胶含量降低乃至消失。
在狐臭柴植株生长的前期到中期，随着叶面
积增大、光合能力增强，使叶片中可溶性糖含量
图 1 不同光照强度下比叶重的变化
Fig. 1 Changes of SLW under different light intensity
图 2 不同光照强度下叶片含水量的变化
Fig.2 Changes of leaf water content under different light
intensity
图 3 不同光照强度下叶片水势的变化
Fig. 3 Changes of leaf water potential in different light
intensity
图 4 不同光照强度下叶片叶绿素相对含量的变化
Fig. 4 Changes of chlorophyll relative value in different
light intensity
不同处理狐臭柴植株的叶片含水量与光照强
度之间表现出显著负相关（图 2），这是因为光照
加剧了叶片蒸腾失水；各处理叶片含水量随着生
育进程均呈下降趋势。从叶片水势变化看，生长
初期和后期基本表现出光照越强水势越高，生长
中期则呈相反变化（图 3）。
狐臭柴植株叶片叶绿素相对含量与光照强度
之间几乎均表现出极显著负相关（图 4），这是由
85第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
逐渐升高，8月份积累达到顶峰；生长后期则随着
叶片衰老、光合作用减弱，可溶性糖含量逐渐降
低（图 6）。而且，生长前期和中期叶片中可溶性
糖含量与光照强度呈显著或极显著正相关，而后
期则表现出相反的变化。叶片中可溶性蛋白含量
的变化趋势与可溶性糖的变化相似（图 7），但不
同生长时期的变化起伏较可溶性糖的变化大。狐
臭柴叶片中的可溶性糖和可溶性蛋白均是“神仙
豆腐”的重要营养成分，而且可溶性糖是植物光
合作用的主要产物，也是碳水化合物代谢和暂时
贮藏的主要形式，并有助于维持植物蛋白的稳定
性 [11]，逆境胁迫下可作为细胞渗透调节物质以增
强植株的抗逆性 [12]；可溶性蛋白大多作为酶类参
与细胞各种代谢过程，其含量高低是反映植株总
体代谢水平的重要指标 [13]。
使叶绿素降解、光合速率降低 [14-15]；光照过弱时
叶片光合色素含量减少 [16]、光合作用减弱，植株
保护组织不发达而易感病。但是，光照对植物的
影响与物种的生态适应性关系极大，对喜光植物
来说，荫蔽一般会影响其生长发育；而对喜阴植
物而言，适度的荫蔽则有利其生长发育，本实验
结果进一步证明狐臭柴属于喜阴植物。不过，从
实验中观察到，遮光处理下的狐臭柴植株不开花，
而对照植株中 1/3以上能开花结果，说明光照是其
开花结实的重要因子。
由于市售遮阳网密度类型的局限性，本研究
仅设置两种遮光处理，对结果的全面性有一定影
响。此外，在考查指标方面，还应涉及更多，如
不同处理下叶片结构、光合与呼吸速率、“神仙
豆腐”产率等的变化。对上述不足之处，作者将
在后续研究中进一步完善。
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图 5 不同光照强度下叶片果胶含量的变化
Fig. 5 Changes of pectin content in different light intensity
图 6 不同光照强度下叶片可溶性糖含量的变化
Fig. 6 Changes of soluble sugar content in different light
intensity
图 7 不同光照强度下叶片可溶性蛋白含量的变化
Fig. 7 Changes of soluble protein content in different light
intensity
3 讨 论
光是影响植物生长的重要因子之一，通常情
况下，光照过强会灼伤叶片，破坏细胞原生质体， （下转第 95页）
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