全 文 ：云南大学学报 (自然科学版 ), 2009, 31 (3):304 ～ 310 CN53-1045/N　ISSN 0258-7971
JournalofYunnanUniversity
西双版纳热带雨林树种斜叶榕 F.tinctoria
水分利用方式的季节变化＊
王平元 1, 2 , 刘文杰 1 , 李金涛 1, 2 , 卢华正 1, 2
(1.中国科学院 西双版纳热带植物园 ,云南 昆明　650223;2.中国科学院 研究生院 ,北京　100049 )
摘要:以斜叶榕 F.tinctoria为研究对象 ,通过测定其木质部与其各种潜在水源的氢氧同位素组成 , 揭示西
双版纳地区斜叶榕在不同季节的水分利用变化.结果表明在干热季时的 30cm土壤处水势达到最低值 -30.5
kPa, 在雾凉季时此深度土壤处出现最大水势 , 为 -14.5kPa,在各个季节 70cm处的土壤水势几乎没有变化.雨
季时的土壤含水量比雾凉季与干热季都高(P<0.001), 而雾凉季与干热季的土壤含水量则没有显著差异(P
=0.64).通过对雨水 、雾水 、浅层土壤水 、深层土壤水 、树干腐殖质水及植物木质部水的稳定同位素分析得出 ,
在雨季 , 雨水与浅层土壤水是斜叶榕的最主要水源;雾凉季时 , 斜叶榕主要利用土壤水(包括浅层土壤水与深
层土壤水).干热季时 ,浅层土壤水是斜叶榕的最主要水源.因此 , 斜叶榕的水分利用存在季节变化.
关键词:斜叶榕;氢氧稳定同位素分析;水分利用方式;土壤水势;西双版纳
中图分类号:Q948 　　文献标识码:A　　文章编号:0258-7971(2009)03-0304-07
　　在地球上的生态系统中 ,干旱与半干旱生态系
统大约覆盖了地球表面的 50%[ 1] .一般来说 ,世界
上大多数的生态系统中 ,植物都要经历和承受一个
降雨减少 ,土壤含水量急剧降低的阶段.比如在热
带的一些生态系统中 ,植物要经历一个干季和一个
雨季 ,干季降雨量稀少 ,浅层土壤水的含量急剧下
降 [ 2] ,植物生长受到降雨量减少的胁迫 ,不管是在
热带稀树草原还是在季风气候区的热带雨林[ 3 ～ 6] ,
这一现象都十分明显.由此可见 ,在干湿季交替中
水分明显影响植物的生长.明确植物水分来源和利
用方式对于搞清楚植物在艰难环境条件下的生长
状况是必不可少的.
国内外有很多学者对植物的水分利用策略进
行了研究 ,主要研究区域为干旱半干旱地区或季节
性干旱地区 [ 7 ～ 11] .如 Wiliams通过稳定性同位素
技术研究发现在北美亚利桑那州的 Pinusedulis和
Quercusgambeli利用夏季雨水有不同之处 ,前者主
要利用浅层土壤水 , 而后者主要利用深层土壤
水[ 12] .Field与 Dawson对哥斯达黎加云雾林的研
究表明 ,半附生植物 Didymopanaxpitieri在不同的
生长阶段采取了不同的水分利用策略.完全附生阶
段从雾水和附生苔藓层中获取水分 ,乔木阶段从近
期降雨的土壤中获取水分 ,而半附生阶段则采取以
上两种方式同时进行 [ 4] .
榕树是桑科(Moraceae)榕属(Ficus)植物的总
称 ,主要分布在热带地区 , 尤以热带雨林最为集
中[ 13] ,是国内外公认的热带雨林中的一类关键类
群[ 14 ～ 17]目前已报道在西双版纳地区共有榕树 69
种 、亚种和变种 [ 18] .了解榕树在热带雨林生态系统
中的作用 、研究其维持机制 ,是研究保护热带雨林
的一个重要组成部分.
榕树的一些种类是热带雨林中的绞杀植物 ,绞
杀现象是热带雨林的一个重要特征 ,也是热带雨林
中物种间复杂关系的一个体现 ,具有重要的生态学
＊ 收稿日期:2009-01-09
　基金项目:中国科学院 “西部之光 ”人才计划资助(30770368);国家自然科学基金项目资助(30570308);云南省自然科学基金项目资
助(2006C0057M).
　作者简介:王平元(1985-　),男 ,硕士生 ,主要从事植物水分利用方面的研究.
　通讯作者:刘文杰 ,硕士生导师 ,主要从事植物水分利用 、森林水文方面的研究 , E-mail:lwj@xtbg.org.cn.
意义[ 15] .斜叶榕的存在也有利于森林中树种的更
新 ,保证森林生态系统的健康发展 [ 16] .榕树中的对
叶榕 、斜叶榕等是热带雨林中的先锋树种 ,能够在
热带雨林的恢复中起到重要作用[ 19] .
西双版纳地区具有特殊的气候 ,一年可以分为
明显的雨季雾凉季与干热季 ,其中雾凉季降雨较
少 ,而林下有大量滴落雾水补充土壤水 ,因此雾凉
季时雾水有可能是斜叶榕的一个重要的水分来源.
本研究的目的就是通过测定斜叶榕木质部与其各
种潜在水源的氢氧同位素组成 ,揭示西双版纳地区
斜叶榕在不同季节的水分利用来源和生存机理 ,从
而对热带雨林的保护提供有价值的参考.
1　材料与方法
1.1　研究区域自然概况与研究对象　西双版纳位
于中国西南部的热带北缘 ,北纬 21°09′～ 22°33′,
东经 99°58′～ 101°50′.受西南季风的影响 ,一年
中有明显的雾凉季(11月 ～次年 2月)、干热季(3
～ 4月)和雨季 (5 ～ 10月)之分 ,干热季与雾凉季
又合称为干季.据西双版纳勐仑地区 1959 ～ 2004
年的月均降水量与月均气温观测数据(数据由中
国科学院西双版纳热带雨林生态系统研究站提
供)可知 ,在雾凉季与干热季降水稀少 ,月均气温
都在 16℃以上 ,温度较高 ,白天植物蒸散强烈 ,此
时需水量增大 ,植物受水分胁迫严重.年平均降雨
量约 1 400 mm左右 , 雨季降雨占全年降雨量的
87%以上 ,干季降雨量少 ,不足全年的 13%.但是 ,
本地区干季几乎每日早晚都有浓雾出现(出现率
>90%), 雾总持续时间占干季时间的 40%以
上 [ 20] .
本文将以西双版纳勐仑地区中国科学院西双
版纳热带植物园内不同生长阶段的斜叶榕(F.tinc-
toria)为研究对象 ,该实验将定期进行不同深度土
壤水势与土壤含水量的测定 ,并定期收集雨水 、林
下滴落雾水 、不同深度土壤水 、木质部水分(用于
测定其稳定性同位素比率 δD, δ18O).
1.2　研究方法
(1)土壤水势的测定　在样树周围选取 3个
地点 ,将土壤水势张力计 (UIT自钻式张力计 ,德
国)探头分不同层次深度插入林下土壤中 ,深度分
别为 30, 50, 70cm,测量土壤水势.
(2)土壤质量含水量的测定　用钻孔法钻取
不同深度的土壤 ,所取土样带回实验室用电子天平
测其湿重 ,然后放到烘箱中 , 105℃烘干 24 h后用
电子天平测其干重 ,从而求取土壤的质量含水量.
(3)大气降水的收集　定期采集雾水样品 ,采
集时间是干季每天早晨 9:00 ～ 10:00雾滴停止时 ,
每 10d左右收集 1次当日雾水水样以及收集每次
降雨水样.
(4)土壤水的取样　用钻孔法钻取不同深度
的土壤(5, 15, 20, 30, 40, 50, 60, 80, 100, 120cm),
用铁铲或胶刀从斜叶榕与油棕的连接处或油棕的
枝桠处取前期与中期样树的树干腐殖土 ,所取土样
带回实验室采用低温真空蒸馏法[ 5, 21]提取土壤水.
(5)植物木质部水分的取样　用枝剪剪取样
树的小枝样品(3 ～ 5个),在保温箱低温保存带回
实验室采用低温真空蒸馏法 [ 5, 21]提取木质部水分.
采样时间选择在早晨 8:00 ～ 9:00(干季为雾较浓
重时).
2007年 8月 ～ 2008年 5月期间 ,共收集雨水
样品 11个 ,雾水样品 5个 ,土壤水样品 113个 ,木
质部水样品 27个.所有水分样品冰冻于冰箱内用
于氢 、氧稳定同位素比率 δD和 δ18O的测定.水样品
的稳定性氢氧同位素的比率的测定在中国科学院
兰州分院测试中心地球化学部进行 ,采用同位素质
谱仪(氢的测定用 FinniganMAT-251,氧的测定用
FinniganMAT-252, USA)测定.氢氧稳定性同位
素比率的值是以相对于 V-SMOW(ViennaStand-
ardMeanOceanWater)的千分率(‰)给出 ,分别以
δD和 δ18O表示 ,精度分别为 ±2.5‰和 ±0.5‰.质
谱分析的方程表达式为
δ=[ (Rsample/Rstandard)-1 ] ×1000‰ ,
其中 , Rsample与 Rstandard分别表示样品与标准物的 H,
O(D, 18O)的物质的量比率.
2　结　果
2.1　土壤水势的季节变化　图 1是样树周围不同
深度土壤水势的季节变化柱形图 ,从图中我们可以
看出 ,在干热季时的 30cm土壤处水势达到最低值
-30.5kPa,此时此深度的土壤含水状况最差 ,随
着深度的增加 ,土壤水势逐渐变大;最大水势出现
在雾凉季时 30cm深度土壤处 ,为 -14.5kPa;雨季
时 ,随着土壤深度的增加 ,土壤水势逐渐变大.在
30cm处 ,不同季节的土壤水势变化较大 ,而随着
土壤深度的增加 ,不同季节的土壤水势逐渐趋向一
致 ,到 70cm处 ,在各个季节几乎没有变化.
305第 3期　　　　　　王平元等:西双版纳热带雨林树种斜叶榕 F.tinctoria水分利用方式的季节变化
2.2　土壤含水量的季节变化　图 2为不同深度的
土壤样品的土壤含水量的季节变化 ,从图中可以看
出 ,雨季时的土壤含水量要比雾凉季与干热季都
高 ,而雾凉季与干热季的土壤含水量则比较接近.
用统计软件 SPSS12.0对不同季节的土壤含水量进
行多重比较可知 ,在 0.05的显著水平上 ,雨季与雾
凉季 、干热季差异均极显著(P<0.001),而干热季
与雾凉季之间差异不显著(P=0.64).因此 ,雨季
的土壤含水量明显大于雾凉季与干热季.
　　图 1　不同土壤深度的土壤水势的季节变化
Fig.1 Seasonalvariationofsoilwaterpotentialatdifferent
depths
2.3　雨水的 δ18O与 δD变化　图 3为观测期间所
收集的雨水的 δ18O与 δD散点图 ,其中雨水的 δ18O值
范围是 -12.6‰ ～ -1‰, δD值得范围是 -89‰
～ 4‰.根据散点图做出趋势线 ,其回归方程为:δD
=7.99δ18O +6.37(R2 =0.99, n=11),这与刘文
杰等测得的西双版纳地区的大气水线 (Local
MeteoricWaterLine, LMWL)δD =7.96δ18O +8.67
(R2 =0.97 , n=92)比较接近 [ 22] .
2.4　雨水 、雾水 、浅层土壤水 、深层土壤水 、树干腐
殖质水及植物木质部水的 δ18O与 δD关系　图 4为
研究期间雨水 、雾水 、浅层土壤水 、深层土壤水 、树
干腐殖质水及植物木质部水的 δ18O与 δD组成的散
点图.从图中可以看出 , 雨水的 δ18O值范围是
-12.6‰ ～ -1‰, δD值得范围是 -89‰ ～ 4‰;
雾水的稳定同位素组成 δ18O与 δD值整体较高 ,明显
大于雨水 , δ18O值的范围是 -6.8‰ ～ -1‰, δD值
的范围是 -50‰ ～ 1‰;木质部水分的 δ18O值范围
是 -13‰ ～ 0‰, δD值范围是 -89‰ ～ -9‰;浅
层土壤水的 δ18O值范围是 -12‰ ～ -1.5‰, δD值
范围是 -88‰ ～ -16‰;深层土壤水的稳定同位
素变化较小 , δ18O值范围是 -11.6‰ ～ -5.5‰, δD
值范围是 -72‰ ～ -53‰;树干腐殖质水的 δ18O
值范围是 -9.8‰ ～ 0.5‰, δD值范围是:-73‰
～ -16‰.由此可以看出 ,植物木质部水分与雨水
及浅层土壤水相近 ,分不同的季节做散点图 ,图 5
～ 7分别为雨季 、雾凉季 、干热季的各种不同水样
的稳定氧同位素图.
3　讨　论
西双版纳地区具有特殊的气候特征 ,干季降水
量极少 ,且有滴落雾水出现 ,斜叶榕(F.tinctoria)作
为一种绞杀榕 ,是热带雨林中非常重要的一个树
种.从图 1可以看出 ,最低水势出现在干热季较浅
土壤 30cm深度处 ,表明在干热季时 , 30cm深度处
　　图 2　不同深度土壤含水量的季节变化
Fig.2 Seasonalvariationofsoilwatercontentatdifferent
depths
图 3　雨水的 δ18O与 δD散点图
Fig.3 δ18OvsδDrelationshipofrainwatersamples
306 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 31卷
的土壤水分含量极低 ,植物受水分胁迫严重.这可
能是因为干热季降雨极其稀少 ,没有或很少有雾水
补给 ,且气温较高 ,土壤蒸发与植物蒸腾非常大 ,导
致浅层土壤水势较低.最高水势出现在雾凉季土壤
30cm深度处 , 表明此时该处的土壤水分状况良
好.这可能是因为雾凉季气温较低 ,植物蒸腾与土
壤蒸发都较小 ,且浅层土壤有滴落雾水补给.在 70
cm深度处 ,各个季节的水势较高且趋向一致 ,说明
在较深的土壤层水分含量较高并且变化较小 ,植物
很少利用深层土壤水.而李鹏菊等 [ 23]对西双版纳
石灰山季节性湿润林不同深度土壤水势的季节变
化进行研究发现 ,全年的水势最低值出现在干热季
时 B观测点的 75cm土壤处 ,为 -55kPa[ 23] ,与我
们的研究结果最低水势出现在干热季的 30cm土
壤处不一致 ,这可能是因为石灰山地形保水性能不
佳导致深层土壤水分含量较差所致.对不同季
307第 3期　　　　　　王平元等:西双版纳热带雨林树种斜叶榕 F.tinctoria水分利用方式的季节变化
　　图 7　干热季雨水 、浅层土壤水 、深层土壤水 、树干腐
殖质水及植物木质部水的 δ18O图(平均值 ±标
准差)
Fig.7 Stableisotopiccompositionofrain, shalowsoilwa-
ter, deepsoilwater, humuswaterandstemxylem
waterindryhotseason(Mean±SD)
节收集的土壤样本进行分析处理 ,得到不同季节的
土壤水分含量 ,雨季的土壤水分含量为(19.05 ±
2.14)%,雾凉季为(14.93 ±4.96)%,干热季为
(14.53 ±2.16)%.从图 2可知 ,雨季的土壤含水
量显著大于雾凉季与干热季 ,雾凉季与干热季的土
壤水分含量并没有显著差异.这表示雨季时的土壤
具有较高的水分含量 ,而植物在雾凉季与干热季要
遭受更严重的水分胁迫.因此 ,在雾凉季与干热季 ,
斜叶榕如何获取水分来应对这种水分胁迫就成了
一个值得关注的问题.图 3显示雨水样品的 δD与
δ18O与西双版纳地区的大气水线较一致 ,这说明我
们的取样具有代表性 ,所取样品能够代表西双版纳
地区的水分同位素特征.
从图 4中我们可以看出 ,所取各样品水分的稳
定同位素值大都分布在西双版纳地区的大气水线
(LMWL)附近 ,斜叶榕的木质部水分的稳定同位素
组成与浅层土壤水最为接近 ,因此 ,可以认为斜叶
榕的最主要的水源是浅层土壤水 ,而木质部水分同
位素组成与雨水以及深层土壤水的同位素组成有
一定的交叉 ,所以斜叶榕会部分的利用雨水与深层
土壤水.雨水的同位素分布范围较广 ,与树干腐殖
质水的同位素组成接近 ,因为雨水是树干腐殖质水
的主要补给水源 ,所以 ,腐殖质水也是斜叶榕的水
分来源之一.
国外很多学者对植物在不同季节所采取的水
分利用方式进行了研究[ 21, 24 ～ 27] ,如 Li等在对蒙古
北部的一片落叶松森林进行研究时发现 ,在生长季
节内 ,在降水量较大的季节 ,落叶松林利用 30 cm
以上的表层土壤水 ,而在降水量有限的季节 ,落叶
松林则会从深层土壤中吸收水分 [ 28] .在研究中 ,我
们对植物在斜叶榕不同的季节的水分利用方式进
行了研究 ,通过对图 5 ～ 7分析可知 ,雨季的雨水稳
定氧同位素组成明显小于干季(包括雾凉季与干
热季),且干季能够收集到的雨水样品很少 ,这与
干季时气温较高 ,蒸散较强且降雨稀少有关.雨季
时 ,木质部水的稳定同位素组成与浅层土壤水以及
雨水存在部分交叉 ,因此可以断定 ,雨水与浅层土
壤水是斜叶榕在雨季的主要水源 ,可能会部分的利
用树干腐殖质水(因为其来源于雨水 ,且能为幼苗
期的斜叶榕所利用)与深层土壤水;雾凉季时 ,木
质部水分与浅层土壤水以及深层土壤水接近 ,因此
土壤水(包括浅层土壤水与深层土壤水)是斜叶榕
的主要水分利用来源 ,由于降雨极少 ,所以斜叶榕
利用的水分中很少包含雨水 ,同样雾水量也很少 ,
满足不了斜叶榕的生长与蒸腾所需 ,因此也不是斜
叶榕的主要水分来源;干热季时 ,雨水与浅层土壤
水与斜叶榕木质部水分的稳定同位素组成最为接
近 ,而同样由于雨水较少 ,因此浅层土壤水是斜叶
榕在干热季的主要水分来源 ,这与一些研究[ 26, 29]
所发现的干季植物主要水分来源是更加稳定的深
层土壤水或地下水不一致 ,这可能是因为斜叶榕的
生理特征 ,如根部延伸不够长吸收不到深层的土壤
水所致 ,或者是由于热带森林的郁闭度较高降低土
壤蒸发导致浅层土壤水分状况较好从而植物易于
从浅层土壤吸收水分.
综上所述 ,通过对斜叶榕木质部水分及其各种
潜在水源的稳定同位素分析表明 ,雨季时 ,雨水与
浅层土壤水是斜叶榕的最主要水源;雾凉季时 ,斜
叶榕主要利用土壤水(包括浅层土壤水与深层土
壤水);干热季时 ,浅层土壤水是斜叶榕的最主要
水源;从全年来看 ,植物一直在利用浅层土壤水 ,浅
层土壤水是斜叶榕最主要的水源.因此 ,斜叶榕的
水分利用方式存在季节变化.
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309第 3期　　　　　　王平元等:西双版纳热带雨林树种斜叶榕 F.tinctoria水分利用方式的季节变化
SeasonalvariationofwaterusepaternsofstranglerfigF.tinctoria
inthetropicalrainforestinXishuangbanna, SWChina
WANGPing-yuan1, 2 , LIUWen-jie1 , LIJin-tao1, 2 , LUHua-zheng1, 2
(1.XishuangbannaTropicalBotanicalGarden, ChineseAcademyofSciences, Kunming650223, China;
2.GraduateSchool, ChineseAcademyofSciences, Beijing100049, China)
Abstract:ItwastriedtorevealtheseasonalvariationofwaterusepaternofFicustinctoriabyaHydrogen-
oxygenstableisotopeanalysisofitsstemxylemwaterandotherpotentialwatersources.Theresultsindicatedthat
theminimumsoilwaterpotentialwas-30.5kPaat30cmdeepinthedryhotseason, whilethemaximumwas-
14.5kPaat30cmdeepinthefoggyseason.Therewasnovariationinthesoilwaterpotentialat70cmindepth
throughalseasons.Thesoilwatercontentwassignificantlyhigherintherainyseasonthaninthedryhotseason
andfoggyseason(P<0.001), butthediferenceofthesoilwatercontentbetweenthefoggyseasonandthedry
hotseasonwasnotsignificant(P=0.64).Therefore, aseasonalvariationofwaterusepaterndidexistindifer-
entseasons.Rainwaterandthewaterintheshalowsoilwerethemainsourcesintherainyseason;inthefoggy
season, themainwatersourcewasthesoilwater(bothintheshalowsoilandthedeepsoil);andinthedryhot
season, themainwatersourcewasthewaterintheshalowsoil.
Keywords:stranglerfigF.tinctoria;hydrogen-oxygenstableisotopeanalysis;waterusepatern;soilwater
potential;Xishuangbanna
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(上接第 303页)
参考文献:
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EpidemicmorphologycharactersofAngiopteridaceaefromYunnan
ZHANGZi-di, HEZhao-rong
(InstituteofEcologyandGeobotany, YunnanUniversity, Kunming650091, China)
Abstract:Themorphologicalcharactersoftheleafepidermisof12species(Angiopteridaceae)fromYunnan
werestudiedthroughalightmicroscope.Thestomadensitiesof12 speciesandtheanatomicalphotoesoftheleaf
epidermalcelsof11 specieswerereportedforthefirsttime.Itwasfoundthateachspecieshadaspecialstoma
density, andthestomatypeswerediferentbetweenAngiopterisfokiensisHieronandArchangiopterishenryiChrist
etGies, whichcouldbeconsideredaskeycharacterstothegeneraandspeciesofAngiopteridaceae.
Keywords:Angiopteridaceae;Yunnan;morphologicalcharactersofleafepidermis;stomadensity;stomatype
310 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 31卷