全 文 ：生物 多样性 1 9 9 4, 2 ( l ) : 2 1一 2 3
C H IN E S E B IO D IV E R S I T Y
榕树 滇南热带雨林生态系统中
的一类关键植物
许再富
( 中国科学院西双版纳热带植物园 , 劫仑 6 6 6 3 0 3)
在近年的生物多样性和保护生物学的文献
中出 现 了 一 个 新 的术 语 : 关 键 种 ( K ey st on e
sP ce ie s )
, 它指那些在生态 系统中具有极 其重要
生态意义的物种 。关键种在生物多样性的保护上
很重要 ,所以国内外的生物学家很重视其研究 。
热带雨林是地球上最复杂的陆地生态系统 ,
对其关键种的确定难度大 。在生物多样性保护的
多年研究实践中 , 我们了解到 , 在滇南热带雨林
中分布有榕属 ( F ic u : ) 的很多物种 。 经初步调查 ,
我们发现榕属 中的一些树种可能是热带雨林生
态系统中的一类关键植物 ,很值得深入的研究 。
1 榕树在热带雨林中的重要性
榕树是榕属 中的乔木树种的总称 ,它们在滇
南热带雨林中就有 40 多种 。 在热带雨林群落中 ,
各种榕树占据了乔木层中的 A 、 B 、 C 三个层次的
空间 , 而且多数种类具有较大的种群 ,其重要值
是比较高的 。
榕树的一些物种具有较强的生态适应性 , 既
分布于群落的内部 ,又分布于群落的边缘 , 它们
为热带雨林中众多的微生物 、 地衣 、 苔鲜 、 蔽类 、
有花植物 , 甚而昆虫 、 树栖动物等提供 了附生 、 栖
息地 。 深入的研究 ,也许会发现一些以榕树为附
主的专性附生生物物种 。
榕树的一些种类是热带雨林中的绞杀植物 ,
如高山榕 ( F . 以 t访~ )
、 垂叶榕 ( F . he n j a 阴a1n ) 、
丛毛垂叶榕 ( F . be n aj m lan va r . un d a) 、 钝叶榕 (八
c u o i P e s )
、 尖 尾榕 ( F . l a n g kok e n s is ) 和斜叶榕 ( F .
t in ct
~
)等 。 它们的种子通过鸟类的传播在热带
雨林中的多种树木上发芽 、 生长 ,成为绞杀植物 ,
有的种类还绞杀同种的其它树木或另一种榕树 。
绞杀现象是热带雨林的一个重要特征 ,也是热带
雨林中物种间复杂关系的一个体现 , 榕树是滇南
热带雨林中唯一 “ 执行 ” 绞杀的生物类群 , 其生态
学意义还有待深入的研究 。 此外 ,绞杀榕在生态
习性上具有多态现象 ,如高 山榕 , 当它们在其它
树木上生长 ,仅具气生根时 ,它们是附生植物 ; 而
当气生根延长进入土壤时 , 便成为地生植物 ; 而
当它们的气生根把其它树木的树干缠绕 , 才成为
绞杀植物 , 而且一些气生根入土后迅速增粗 , 成
为粗大的支柱根 。 有趣的是 , 当高 山榕的种子在
地面发芽 、 长成树木时 , 它们完全是地生植物 , 很
少具有气生根 ,即使有 , 一般也不发育成支柱根 。
榕树的花序均为隐头花序 ,很多种类的花序
是长在老茎上 , 甚而长在根茎上 , 称为 “ 老茎 生
花 ” 。 这样 ,它们需要一些特殊种类的昆虫 ,尤其
在热带雨林的中 、 下层空 间活动 的昆虫 为其授
粉 。深入的研究也许可能发现一些与其平行演化
的昆虫物种 。
榕树的不少物种结果累累 , 果熟期较 长 , 如
木瓜榕 ( F . au 、 u lat a) 、 高 山榕 、 斜叶榕 、 聚果 榕
( F
.
9 1切 n ear at ) 和鸡脖子果 ( F
.
se m ic 心 at a) 等的
果子为热带雨林中的各种鸟兽 、 昆虫提供食物 ,
收稿 H期 : 19 9 3一 0 3一 2 5
2生 物 多 样 性 2卷
成了生态系统食物链中的一个重要环节 。根据研
究 ,较大的榕树果子是各种大嘴鸟 、 阔嘴鸟如珍
稀的斑冠犀鸟 、 双角犀鸟 、 棕颈犀鸟 、 白喉犀鸟及
绿鸿 、 皇鸡等的主要食物来源 。
此外 ,榕树的枯枝落 叶 、 落地的果实也为各
种土壤动物提供了饵料 ; 很多种类的果实能分泌
果胶 留在树干上 ,它 们既为一些 昆虫提供食物 ,
也为一些微生物提供了特殊的生长基质 。
2 榕树与居住人群的关系
人是生态系统中的重要组成成分 。 在滇南的
热带雨林中 , 居住着傣族 、 哈尼族 、 瑶族和基诺族
等多种少数民族 。 他们的物质和精神生活均与热
带雨林中的各种植物关系密切 , 相互作用 、 相互
影响 ,并形成了特殊的植物文化 。 这是民族植物
学所研究的内容 。
木瓜榕和鸡脖子果等的果实是各民族采食
的野生水果 ,尤其在饥荒时大量食用 。木瓜榕 、 厚
皮榕 ( F . c al l o s a )等的嫩枝叶是少数民族最喜爱
的野生木本蔬菜 ,在各民族住宅的庭园中还普遍
地栽培它们 ,有的还拿到农贸市场出售 。 金毛榕
( F
.
fu lva ) 的 根 皮 、 掌 叶榕 ( F . h放 a va r . P以-
m at “砧a) 的根 、 对叶榕 ( F . h台P心a) 的根皮 、 斜叶
榕的根皮和小果榕 ( F . ~ os a) 的气生根等都被少数 民族当作重要的草药治疗各种疾病 。 金毛
榕 、 对叶榕 、 鸡脖子果和斜叶榕等的嫩叶也被少
数民族采集作为马的饲料 。 此外 ,聚果榕和斜叶
榕等是少数民族放养紫胶虫 , 生产紫胶的优良寄
主树 。
热带雨林中的榕树都是常绿的 ,高山榕的树
冠高大 、 雄伟 ,菩提树 ( F . er l哲los a) 和垂 叶榕的枝
叶婆婆 , 它们都是少数 民族村寨中常见的绿化树
种 , 为人们创造了良好的环境 , 一些榕树在少数
民族中还成了崇敬的对象 ,是他们生活中的精神
支柱 。 传说释加牟尼 ( S a k y a m u n i )佛是在一株菩
提树下觉悟的 , 信奉小乘佛教的滇南傣族 , 都要
在寺庙庭园中栽种它 , 而且严加保护 。 在少数民
族中 , 又把高山榕当成神树 ,可为人们消灾免难 ,
不仅不能砍伐 ,而且还要广泛栽培它们 。 在德宏
州的一些傣族村寨 , 当生男育女时 , 家长要在村
寨附近栽一株高山榕 , 以求神的庇护 ,让小孩健
康成长和长寿 。
上面所述的 , 很多榕树具有 “ 老茎生花 ” 的习
性 , 具有 “ 绞杀现象 ” , 一些气生根增粗成假树干
使 “ 独树成林 ” , 一些地 面根形成 “ 板根现象 ” ,还
有众多的附生植物生长在一株树上形成 “ 空中花
园 ” … … 。这些不仅成为热带雨林的特征 , 而且给
生活在热带雨林 中的人类 以美的享受和知识的
求索 。
3 榕树的保护问题
上述的初步研究表 明 ,榕树的一些物种在滇
南热带雨林生态系统中具有重要的生态意义 ,如
果没有这些物种 , 热带雨林的特征就大大减弱 ,
很 多 生物 物种就 会失 去 附 生 、 栖 息的 生 态位
( N ic h e )
, 食物链就会有缺陷 , 也就是说 ,热带雨
林的生态平衡就会受严重影响 ,如果没有这些物
种 , 也使生活在热带雨林中的人群失去了一些食
物 、 药物的来源 ,也使他们的文化 、 精神生活受到
一定的损失 , 也就是说 , 他们在与自然协调 、 走向
平衡中会 出现各种新的问题 。 因而 ,可以有证据
地说 ,榕树的一些种类是在包括人类在 内的滇南
热带雨林生态系统中的一些关键种 ,在生物多样
性保护中要给予更多的关注 。
正如上述 ,榕树的很多物种与生活在热带雨
林中的人群有密切的关系 。 它们影响着一些少数
民族的文化传统 、 信仰系统 , 也为他们提供了一
些食物和药物 。 反过来 ,这些少数民族把一些榕
树视为佛树 、 神树而加以保护 。 虽然他们也利用
一些榕树作为食物 、 药物和放养紫胶虫 的寄主 ,
但这些都不会损害它们的更新能力 ,而且还在要
村寨 中栽培它们 ,属于持续利用的范畴 。此外 , 由
于很多榕树的树干弯 曲 , 木材质量不好 ,所 以少
数民族从来不用其木材盖房 , 也不用作薪材 。 这
样 , 对于榕树不存在着破坏的间题 。
在历史上 ,对于榕树的直接损害主要在于当
地少数民族实行刀耕火种 ,森林的整体砍伐也把
林中的榕树砍掉 ,烧死 。 然而 , 由于历史上人 口稀
少 , 森林复盖率高 , 刀耕火种仅在林海中开了一
个个的林窗而已 , 而且各种榕树与其他树木 比较
容易在弃荒地中得到重新生长的条件 。
近代以来 ,滇南人 口迅速增加 , 耕地迅速扩
许再富 :榕树— 滇南热带雨林生态系统中的一类关键植物
大 ,森林覆盖率在近 40 年中减少了一半 。 很多林
地 已被橡胶 、甘蔗等所代替 ; 刀耕火种的轮垦期
缩短 了 , 反复的火烧 、垦殖 已使弃荒地不能恢复
森林 , 而且多数被牡竹汪殆扑己溉以口阴 u “ st心 u ` )
林和野芭蕉 (M u sa s p . ) 、 茅草 (mI 户叮以` `夕Z动-
d瓜 a) 等高草群落所占领 。 这样 , 很多榕树的种
群变小了 ,有一些处在受严重威胁的状态 。 有些
榕树种类虽然还片断状的残存在热带雨林中 , 由
于环境的变化 ,它们不仅不能为其它生物提供良
好的附生 、 栖息的生态位 ,而且有的种群迅速变
小 ,有的失去了更新的条件而在片断森林中消失
了 。 如在西双版纳曼仰广的片断干性热带雨林
中 , 1 9 5 9 年在一个 50 x 50 米的群落样方中 , 分
布 有 东 南 榕 ( F . 耐h~ ar )
、 突 脉 榕 ( .F
v
asc
u l o s a )和尖尾榕等三种榕树 。 而至 1 9 9 1 年再
度调查时 ,发现在样方中仅剩突脉榕一种 。
由于缺乏可资利用的资料 ,现在还不能获得
榕树的一些种类在滇南热带雨林中受威胁或消
失的可靠信息 ;也无法评价榕树种类的减少 、 种
群的变小对热带雨林生态系统的平衡所产生的
严重影响 ; 因而也无法提出对榕树— 滇南热带雨林生态系统中的这一类关键种的有效保护措
施 。 很显然 ,需要对这一类关键种开展保护生物
学的基础研究 。
最后 ,需要说明的是 , 生态系统的关键种 , 可
能是某一个物种 ,也可能是某一分类群的若干个
种 ,本文所涉及的正是后者 。