全 文 ：西双版纳绞杀植物斜叶榕的水分利用策略*
王平元
1
刘文杰
1
李金涛
1，2
(1 中国科学院西双版纳热带植物园，云南勐仑 666303;2 中国科学院研究生院，北京 100049 )
摘 要 以斜叶榕为研究对象，通过测定其不同生长阶段木质部与各潜在水源的稳定氢、氧
同位素组成，以及土壤水分含量、土壤水势、叶片水势等参数，揭示西双版纳地区不同生长阶
段的绞杀榕(斜叶榕)在不同季节的水分利用策略. 结果表明:浅层土壤(10 ～ 50 cm)的水势
在干热季与雾凉季变化较大，较深土壤(51 ～ 120 cm)的水势在各季节无明显变化;雾凉季与
干热季的土壤含水量之间无显著差异(P = 0. 64) ;植物黎明前叶片水势与中午叶片水势随不
同生长阶段而异;根据木质部水与各潜在水源的稳定氧同位素以及植物水势等其他参数判
定，浅层土壤水是斜叶榕全年最主要的水分来源，不同生长阶段的斜叶榕在不同季节采取了
不同的水分利用策略来应对环境的变化.
关键词 稳定同位素 水分利用策略 土壤水势 叶片水势 斜叶榕 西双版纳
文章编号 1001 － 9332(2010)04 － 0836 － 07 中图分类号 Q948 文献标识码 A
Water use strategy of Ficus tinctoria in tropical rainforest region of Xishuangbanna，South-
western China. WANG Ping-yuan1，LIU Wen-jie1，LI Jin-tao1，2 (1Xishuangbanna Tropical Bo-
tanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Menglun 666303，Yunnan，China;2Graduate Univer-
sity of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China). -Chin. J. Appl. Ecol.，2010，21(4):
836 － 842.
Abstract:Based on the measurement of the stable isotope ratios of hydrogen and oxygen in soil，
fog，rain，and plant non-photosynthetic tissues，as well as the gravimetric soil water content，soil
water potential，and leaf water potential，this paper studied the water use strategy of F. tinctoria at
its different life stages in Xishuangbanna of Southwestern China. The water potential in shallow soil
layer (10 － 50 cm)had a greater change between hot-dry season and foggy season，whereas that in
deeper soil layer (51 － 120 cm)had less change during the seasons. No significant difference was
observed in the soil water content between foggy season and hot-dry season. The leaf water potential
at predawn and midday varied with life stage. From the measurement of the stable isotope ratios and
other parameters，it was found that shallow soil water was the main water source for F. tinctoria，
and F. tinctoria had different water use strategy at its different life stages.
Key words:stable isotope;water use strategy;soil water potential;leaf water potential;Ficus tinc-
toria;Xishuangbanna.
* 中国科学院“西部之光”人才计划项目和国家自然科学基金项目
(30770368)资助.
通讯作者. E-mail:pingyuan0920@ 163. com
2009-06-05 收稿，2010-02-04 接受.
稳定同位素技术作为生态学研究的一种重要手
段，近年来在生态学的诸多领域得到了广泛的应用.
由于同位素分馏过程的存在，自然界中的不同水源
具有不同的同位素组成［1］. 而在植物体内，除了一
些排盐植物外［2］，在植物根系对土壤水分的吸收过
程中，稳定氢氧同位素一般不发生分馏;水分在被植
物根系吸收后沿木质部向上运输是通过液流方式进
行的，不存在汽化现象，一般在植物体内不存在稳定
氢氧同位素分馏现象［3 － 5］.因此，植物木质部水分的
同位素组成能反映出植物利用不同水源的稳定同位
素信息.如果不同来源的同位素组成差异显著，就可
以通过对比植物木质部水分与各种水源的同位素组
成确定植物究竟利用哪些来源的水分［6］. 日趋成熟
的稳定同位素示踪技术为植物在不同季节从不同深
度土壤获取水分的研究提供了捷径，国内外有许多
学者利用稳定同位素技术对不同生态系统的植物水
分利用策略进行了研究，如 Valentini 等［7］对不同生
应 用 生 态 学 报 2010 年 4 月 第 21 卷 第 4 期
Chinese Journal of Applied Ecology，Apr. 2010，21(4):836 － 842
DOI:10.13287/j.1001-9332.2010.0126
活型的植物研究发现，常绿地中海树种趋于利用雨
水(浅层土壤中的水)，而落叶树种则几乎毫无例外
地依赖于地下水;Field 等［8］对半附生植物 Didymo-
panax pittieri进行研究发现，该植物在其不同生长阶
段采取了不同的水分获取策略，即:完全附生阶段从
雾水和附生苔藓层中获取水分，乔木阶段从土壤中
获取水分，而半附生阶段则同时采取以上两种方式.
榕树是桑科(Moraceae)榕属(Ficus)植物的总
称，主要分布在热带地区，尤以热带雨林最为集
中［9］，在维持热带雨林的生物多样性甚至整个生态
系统的平衡中都起着十分重要的作用，是国内外公
认的热带雨林中的一类关键类群［10 － 12］.榕树物种的
减少或灭绝将直接影响或改变整个热带雨林的物种
多样性，没有榕树就形成不了热带雨林生态系
统［9］.榕树的一些种类是热带雨林中的绞杀植物，
如高山榕(F. altissima)、垂叶榕(F. benjamina)、丛
毛垂叶榕(F. benjamina var. nuda)、钝叶榕(F. cur-
tipes)和斜叶榕(F. tinctoria)等.它们的种子通过鸟
类的传播在热带雨林中的多种树木上发芽、生长，成
为绞杀植物，有的种类还绞杀同种其他树木或另一
种榕树.绞杀现象是热带雨林的一个重要特征，也是
热带雨林中物种间复杂关系的体现，具有重要的生
态学意义［13］.
被绞杀掉的树木死后，绞杀榕由于缺少支柱，很
容易倒掉死亡，在它生长的地方就形成了一个林窗，
有利于种子的萌发，使群落树种组成得以更新. 同
时，异质性环境也有利于森林中物种多样性的维持.
另外，被榕树绞杀的多为多病的老树，所以，绞杀榕
的存在有利于森林中树种的更新和森林生态系统的
健康发展［14］.榕树中的对叶榕、斜叶榕等是热带雨
林中的先锋树种，多出现在受到一定破坏的林段、林
窗与路旁.它们的种子主要靠动物传播，能够传很远
的距离，且萌发力强，在光照充足的环境中生长迅
速，很快就能长满林窗或被破坏的林段，在热带雨林
的恢复中起到重要作用［9］.
绞杀榕的绞杀过程可分为 3 个明显的阶段:附
生阶段、半附生阶段、乔木阶段.其中，我们根据缠绕
在宿主树上与扎入土壤中树根的相对多少，将半附
生阶段分为前期与后期. 西双版纳地区具有特殊的
气候条件，一年可以分为雨季、雾凉季与干热季，其
中雾凉季降雨较少，而林下有大量滴落雾水补充土
壤水，因此雾凉季的雾水有可能是绞杀榕的重要水
分来源.本研究将以斜叶榕为研究对象，通过测定其
木质部与各种潜在水源的氢氧同位素组成，以及不
同生长阶段的叶片碳同位素组成，揭示西双版纳地
区不同生长阶段的绞杀榕在不同季节的水分利用策
略和生存机理，从而对热带雨林的保护提供参考.
1 研究地区与研究方法
1. 1 自然概况
西双版纳(21°09′—22°33′ N，99°58′—101°50′
E)，受西南季风的影响，一年中有明显的雾凉季(11
月—次年 2 月)、干热季(3—4 月)和雨季(5—10
月)之分，干热季与雾凉季又合称为干季.该地区年
平均降雨量约 1400 mm，从图 1 可以看出，在雾凉季
与干热季降水稀少，不足全年的 13%，月均气温都
在 16 ℃以上，温度较高，白天植物蒸散强烈，植物需
水量增大，易受水分胁迫;雨季降雨占全年降雨量的
87%以上.但干季几乎每日早晚都有浓雾出现(出
现率 > 90%)，且其总持续时间占干季时间的 40%
以上［15］.
本文以西双版纳勐仑地区中国科学院西双版纳
热带植物园内不同生长阶段的斜叶榕为研究对象，
定期测定不同深度土壤水势、叶片黎明水势与中午
水势、土壤含水量，并定期收集雨水、林下滴落雾水、
不同深度土壤水、木质部水分(用于测定其稳定性
同位素比率 δD、δ18 O)以及不同生长阶段斜叶榕的
叶片(用于测定其稳定性同位素比率 δ13C).
1. 2 研究方法
1. 2. 1 土壤水势的测定 将土壤水势张力计(UIT，
Germany)探头分不同层次(30、50、70 cm)插入林下
土壤中，测量土壤水势，3 次重复，并在 2007 年 8
月、2007 年 12 月与 2008 年 2 月、2008 年 4 月分别
测定雨季、雾凉季与干热季的土壤水势.土壤含水量
图 1 西双版纳地区月均降水量(Ⅰ)与月均气温(Ⅱ)
Fig. 1 Monthly precipitation (Ⅰ)and monthly average air
temperature (Ⅱ)in Xishuangbanna (2007-05—2008-08).
7384 期 王平元等:西双版纳绞杀植物斜叶榕的水分利用策略
的测定、土壤水分与木质部水分以及叶片的取样时
间均同土壤水势的测定时间.
1. 2. 2 叶片水势的测定 在黎明前(5:00—6:00)和
中午(12:00—14:00)用枝剪剪取不同生长阶段样
树的叶片，用 Pump-Up无气瓶植物压力室测定叶片
水势［16］.测定 3 片叶子，取平均值.于 2007 年 10 月
与 2008 年 3 月分别测定雨季与干季的叶片水势.
1. 2. 3 土壤质量含水量的测定 用钻孔法钻取不同
深度土壤样品(5、15、20、30、40、50、60、80、100、120
cm)，实验室 105 ℃烘干，求取土壤的质量含水量.
1. 2. 4 大气降水的收集 定期采集雾水样品，采集
时间是干季 9:00—10:00 雾滴消失时，10 d 左右收
集一次当日雾水水样并收集每次降雨水样. 降雨水
样采用中国科学院西双版纳热带雨林生态系统研究
站采集的降水样品.
1. 2. 5 土壤水的取样 用钻孔法钻取不同深度的土
壤(5、15、20、30、40、50、60、80、100、120 cm)，同时
取附生阶段与半附生阶段样树树干腐殖土. 实验室
内采用低温真空蒸馏法［17 － 18］提取土壤水.在数据处
理时，我们认定表层土至 50 cm 处为浅层土壤，50
cm以下为深层土壤.
1. 2. 6 植物木质部水分的取样 8:00—9:00(干季
为雾较浓重时)，用枝剪剪取不同生长阶段样树的
小枝样品(3 ～ 5 个)，实验室内采用低温真空蒸馏
法［17 － 18］提取木质部水分.每个季节取样 1 ～ 2 次.
1. 2. 7 叶片采集及 δ13 C 的测定 12:00—14:00，采
摘不同生长阶段绞杀榕以及其宿主油棕(Elaeis
gunieensis)林冠上的当年向阳叶片，分别在烘箱内
60 ℃烘干并研磨，过 40 目筛，用于叶片 δ13 C 的测
定.
1. 2. 8 雾水贡献比例的确定 采用 Brunel 等［19］建
立的同位素质量平衡模型计算植物利用不同来源水
(雾水、雨水、地下水)的比例(P). 模型假设植物获
得的水分来自两部分:雾水或土壤水(雨水)以及地
下水，对植物利用来说，雾水和土壤水具有同等可利
用性.例如:模型计算的雾水利用比例(P f)值不是
雾水或雨水对地下水的简单比值，而是一个加权的
比值.模型如下:
当存在两个水分来源时:
δD1x1 + δD2x2 = δD (1)
δ18O1x1 + δ
18O1x2 = δ
18O (2)
x1 + x2 = 1 (3)
如果存在 3 个水分来源，则:
δ18O1x1 + δ
18O2x2 + δ
18O3x3 = δ
18O (4)
δD1x1 + δD2x2 + δD3x3 = δD (5)
x1 + x2 + x3 = 1 (6)
式中:δ18O 与 δD 分别指植物木质部水分的氧与氢
的稳定同位素值;δD1 (δ
18 O1)、δD2 (δ
18O2)、δD3
(δ18O3)分别指可能利用的水源 1、2、3 的稳定氢
(氧)同位素组成;x1、x2、x3 指植物利用水源 1、2、3
的比例.
所有水样与树叶样品寄送中国科学院兰州分院
测试中心地球化学部采用稳定性同位素气体质谱仪
测定其稳定同位素值. 2007 年 8 月—2008 年 5 月期
间，共收集雨水样品 11 个，雾水样品 5 个，土壤水样
品 113 个，木质部水样品 27 个，树叶样品 31 个. 水
样品的稳定性氢氧同位素比率采用同位素质谱仪
(氢的测定用 Finnigan MAT-251，氧的测定用 Finni-
gan MAT-252，USA)测定.氢氧稳定性同位素比率的
值是以相对于 V-SMOW (Vienna Standard Mean
Ocean Water)的千分率(‰)给出，分别以 δD和δ18O
表示，精度分别为 ± 2. 5‰和 ± 0. 5‰.树叶样品采用
同位素质谱仪(Finnigan MAT-252，USA)测定，碳稳
定性同位素比率的值是以相对于 PDB(Pee Dee Bel-
emnite，一种出自美国南卡罗来那州的碳酸盐陨石)
的千分率(‰)给出，以 δ13C表示，精度为 ± 0. 5‰.
质谱分析的方程表达式为:
δ‰ =［(Rsample /Rstandard)－ 1］× 1000 (7)
其中，Rsample与 Rstandard分别表示样品与标准物的 D与
H、18O与16O、13C与12C的丰度之比.
对不同季节的土壤水势、土壤含水量、叶片水势
进行方差分析，数据的处理分析采用统计软件 SPSS
13. 0.采用绘图软件 SigmaPlot 10. 0 对文中各图进
行绘制.
2 结果与分析
2. 1 土壤水势的季节变化
从图 2 可以看出，干热季的 30 cm 土壤处水势
最低值达到 － 0. 0305 MPa，此时土壤含水状况最差，
随着深度的增加，土壤水势逐渐增大;最大水势出现
在雾凉季时 30 cm深度土壤处，为 － 0. 0145 MPa.对
数据进行差异显著性比较可知，雨季与干热季之间
不同深度土壤的水势差异不显著，与雾凉季之间差
异显著，雾凉季与干热季之间差异也显著. 在雨季，
随着土壤深度的增加，土壤水势逐渐变大.在 30 cm
处，不同季节之间土壤水势变化较大，而随着土壤深
度的增加，不同季节的土壤水势逐渐趋向一致，到
70 cm处，在各个季节的土壤水势几乎没有差异.
838 应 用 生 态 学 报 21 卷
图 2 不同土壤深度的土壤水势季节变化
Fig. 2 Comparisons of soil water potential at different depths
among different seasons(mean ± SD).
A:雨季 Rainy season;B:雾凉季 Foggy season;C:干热季 Dry hot
season. 下同 The same below.
2. 2 叶片水势的季节变化
研究期间叶片黎明前、中午水势的季节变化如
图 3 所示，在不同的生长阶段，雨季的叶片水势(包
括黎明前与中午叶片水势)要明显大于干季的叶片
水势，而干季时不同生长阶段叶片水势差异也较大.
黎明前最低水势出现在干季时乔木阶段，为 － 0. 35
MPa，最高水势出现在雨季时半附生阶段前期，为
－ 0. 02 MPa;中午最低水势出现在干季时附生阶
段，为 － 0. 4 MPa;最高水势出现在雨季时半附生阶
段后期，为 － 0. 08 MPa.
图 3 雨季(A)与干季(B)叶片水势的季节变化
Fig. 3 Comparisons of leaf water potential between rainy season
(A)and dry season (B)(mean ± SD).
Ⅰ:附生阶段 Epiphytic;Ⅱ:半附生阶段前期 Early stage of hemiepi-
phytic;Ⅲ:半附生阶段后期 Late stage of hemiepiphytic;Ⅳ:乔木阶
段 Arborescent. 下同 The same below.
2. 3 土壤含水量的季节变化
雨季的土壤水分含量为(19. 05 ± 2. 14)%，雾
凉季为(14. 93 ± 4. 96)%，干热季为(14. 53 ±
2. 16)%(图 4).雨季的土壤含水量极显著高于雾凉
季与干热季(P < 0. 001)，而雾凉季与干热季的土壤
含水量则比较接近，差异不显著(P = 0. 64).
2. 4 不同生长阶段斜叶榕的水分利用来源
2. 4. 1 雨季不同生长阶段斜叶榕的水分利用 在雨
季，雨水的稳定氧同位素值为(－ 9. 37 ± 3. 09)‰，
浅层土壤水为(－ 7. 76 ± 3. 07)‰，深层土壤水为
(－ 8. 47 ± 1. 7)‰，树干腐殖土水为 (－ 8. 9 ±
0. 76)‰.根据 Brunel 等［19］建立的同位素质量平衡
模型，我们可以用图中不同水源与木质部水分 δ18 O
值之间的距离比较来表示各水源与木质部水分 δ18
O值的接近程度，从而揭示利用各种水分的相对比
例，与木质部水分 δ18 O 值距离越小，则该水源被利
用的比例越大.只要木质部水分与某种潜在可利用
水源的稳定同位素值大致处于同一区域或者有部分
交叉，我们就可以认为植物利用该水源. 但从图 5A
可以看出，不同生长阶段木质部水分的 δ18O值普遍
低于各潜在水源，主要是因为在蒸馏时未能将木质
部中的水分提取充分，从而导致同位素发生分馏，使
所得数值偏低.但根据斜叶榕的生态与生理习性可
知，附生阶段由于整个植株都在宿主树上，因此只能
利用雨水与树干腐殖土水;半附生阶段(包括前期
与后期)则可以利用雨水、树干腐殖土水以及浅层
土壤水(根系较浅不能扎入深层土壤);而乔木阶段
则主要利用雨水与土壤水，由于斜叶榕的根系主要
分布在土壤上层，加之浅层土壤水分含量较高，因此
主要利用浅层土壤的水分.
2. 4. 2 雾凉季不同生长阶段斜叶榕的水分利用 雨
图 4 不同深度土壤含水量的季节变化
Fig. 4 Soil water content at different depths among foggy，dry
hot and rainy seasons (mean ± SD).
9384 期 王平元等:西双版纳绞杀植物斜叶榕的水分利用策略
图 5 不同生长阶段植物木质部水分与各潜在水源 δ18 O 关
系
Fig. 5 Relationship of δ18O between stem xylem water and the
available water sources in (mean ± SD).
a)可利用水源，指斜叶榕在不同生长阶段可以利用的水分来源，即
图中的雨水(1)、树干腐殖土水(2)、深层土壤水(3)、浅层土壤水
(4)、雾水(5)The available water sources，meant the water sources used
by F. tinctoria at different life stages，such as rain water (1)，stem hu-
mus water(2)，deep soil water(3)，shallow soil water(4)and fog drip
(5);b)木质部水 Stem xylem water.
水的稳定氧同位素值为(－ 1. 1 ± 0. 14)‰，雾水为
(－ 1. 24 ± 0. 15)‰，浅层土壤 水 为 (－ 7. 44 ±
2. 18)‰，深层土壤水为(－ 8. 02 ± 1. 35)‰，树干腐
殖土水为(－ 2. 78 ± 3. 34)‰.从图 5B 可以看出，附
生阶段木质部 δ18O值与雨水、雾水以及树干腐殖土
水最为接近;半附生阶段木质部 δ18O值与树干腐殖
土水、浅层土壤水、深层土壤水最为接近;而乔木阶
段木质部 δ18O 值与浅层土壤水以及深层土壤水最
接近.
2. 4. 3 干热季不同生长阶段斜叶榕的水分利用 雨
水的稳定氧同位素值为(－ 4. 87 ± 1. 81)‰，浅层土
壤水为(－ 6. 01 ± 2. 37)‰，深层土壤水为(－ 7. 55
± 0. 99)‰，树干腐殖土水为(－ 0. 8 ± 0. 79)‰. 从
图 5C
图 6 油棕与不同生长阶段绞杀榕叶片碳同位素 δ13C比较
Fig. 6 Comparisons of δ13C of leaf between oil palm and stran-
gler fig at different life stages.
可以看出，附生阶段木质部 δ18 O 值与雨水最为接
近;半附生阶段木质部 δ18 O 值与雨水、树干腐殖土
水以及浅层土壤水最为接近;而乔木阶段木质部
δ18O值与浅层土壤水最接近.
2. 5 油棕以及不同生长阶段的绞杀榕叶片碳同位
素 δ13C
从图 6 可以看出，在不同季节，油棕的 δ13 C 值
比较稳定，各季节变化不大;叶片 δ13 C 的最大值出
现在干热季时附生阶段，最小值则出现在雾凉季时
半附生阶段;半附生阶段后期与乔木阶段斜叶榕叶
片的 δ13C值普遍较大，且变化不大，而在附生与半
附生阶段前期，雾凉季叶片的 δ13C 值明显比另外两
个季节要小;在雨季，各个生长阶段的斜叶榕的 δ13C
值之间差异不显著.
2. 6 雾凉季雾水的贡献比例
在雾凉季时常有滴落雾水存在，雾水的存在对
附生阶段斜叶榕的生长起着极其重要的作用. 而对
于半附生阶段的斜叶榕，雾水仍可作为其水分来源
的一部分，经三元混合模型计算可知，在雾凉季，半
附生阶段前期的斜叶榕利用的水分大约有 7%来源
于雾水，其他的绝大部分依赖于浅层土壤水(大约
90%);而半附生阶段后期的斜叶榕几乎不利用
雾水.
3 讨 论
西双版纳地区具有特殊的气候条件，降雨主要
集中在雨季，干季时降雨极其稀少，但干季常有雾水
出现，因此干季植物怎样获取水分以及利用哪种水
分从而获得生存显得尤为重要.同时，由于斜叶榕具
048 应 用 生 态 学 报 21 卷
有特殊的生态习性，其生活史可以分为 3 个明显的
生长阶段，各阶段潜在可利用水源不同，因此斜叶榕
在不同季节不同生长阶段所利用的水源也可能存在
不同.
斜叶榕土壤最低水势出现在干热季较浅土壤
30 cm深度处，表明在干热季，30 cm 深度处的土壤
水分含量极低，植物受水分胁迫严重.这可能是因为
干热季降雨极其稀少，没有或很少有雾水补给，且气
温较高，土壤蒸发与植物蒸腾非常大，导致浅层土壤
水势较低.最高水势出现在雾凉季土壤 30 cm 深度
处，表明此时该处的土壤水分状况良好.这可能是因
为雾凉季气温较低，植物蒸腾与土壤蒸发都较小，且
浅层土壤有滴落雾水补给.在 70 cm深度处，各个季
节的水势较高且趋向一致，说明在较深的土壤层水
分含量较高并且变化较小，即斜叶榕很少利用深层
土壤水.
与土壤水势相比，叶片黎明前水势与中午水势
明显偏低，显然这有利于植物从土壤中吸收水分.在
各个生长阶段，雨季比干季的黎明前叶片水势要高，
这可能是由于雨季多为阴雨天气，土壤含水量与空
气相对湿度较高，叶片蒸腾较低，因而叶片水势较
高.不同生长阶段的植物雨季与干季黎明前叶片水
势的差异较大，说明不同生长阶段的绞杀榕对不同
的水分状况表现不同的反应. 黎明前叶片水势实际
反映植物本身的吸水能力［20］，在不同季节，植物的
黎明前叶片水势随不同生长阶段而异，说明不同生
长阶段的绞杀榕在不同季节具有不同的吸水能力，
最低水势出现在干季乔木阶段，说明此阶段其吸水
能力最强.中午时的叶片水势反映叶片水分的亏缺
情况［20］，最低水势出现在干季附生阶段，说明此时
的叶片受水分胁迫最严重，这可能与干季时降水量
较少以及气温较高有关. 雨季中午叶片水势较高且
差异不大，说明雨季时不同生长阶段的绞杀榕可利
用水分状况良好且差异不大.
由于在植物根系对土壤水分的吸收过程以及吸
收后沿木质部向上运输过程中不存在稳定氢氧同位
素分馏现象，各生长阶段斜叶榕木质部的稳定氧同
位素值要普遍小于其各潜在水源，这可能是在取样
过程或处理样品过程中出现同位素分馏现象造成
的.在雨季，对于不同生长阶段的斜叶榕，雨水均为
其主要水源;树干腐殖土水分也是附生阶段与半附
生阶段的补充水源(树干腐殖土水分来源于雨水，
同位素值与雨水接近);浅层土壤水是半附生阶段
与乔木阶段的主要水源之一，这可能是因为雨季降
雨充足，植物易于直接从雨水或浅层土壤中获取所
需水分.
在雾凉季，斜叶榕附生阶段的主要水源是雨水、
雾水、树干腐殖土水;在半附生阶段前期，由于斜叶
榕的根未能延伸足够长从而吸收深层土壤的水分，
因此，半附生阶段前期的斜叶榕只能吸收树干腐殖
土水、雾水以及浅层土壤水，而浅层土壤水与树干腐
殖土水是其主要水源;而在半附生阶段后期与乔木
阶段，土壤水(包括浅层与深层土壤水)是其主要水
源;由于雾凉季降水很少，树干腐殖土水分含量低，
因此树干腐殖土水分是半附生阶段的补充水源而非
主要水源;雾水也是半附生阶段的补充水源.对于半
附生阶段前期，大约有 7%的水分来源于雾水，这是
因为半附生阶段前期时裸露在地表上的根较多，而
在半附生阶段后期，由于大部分根扎入地下，因此几
乎不利用雾水.根据刘文杰等［21］对西双版纳地区的
雾水与土壤水的稳定同位素研究发现，浅层土壤水
主要来自于雨水与雾水的补给，但干季浅层土壤水
中包含更多的雾水［21］.同样，在本研究中，由于雾凉
季降雨极其稀少，雾水成为浅层土壤水的主要补给
水源，而浅层土壤水又是雾凉季斜叶榕半附生阶段
以及乔木阶段的主要水分来源，因此，雾水虽然不会
作为雾凉季斜叶榕最主要的直接水分来源，但由于
其对浅层土壤水的补给作用，对雾凉季斜叶榕的生
长也起着非常重要的作用.
在干热季，由于附生阶段斜叶榕只有雨水与树
干腐殖土水两个潜在可利用水源，且雨水与附生阶
段木质部水的稳定同位素值接近，因此雨水是该阶
段斜叶榕的主要水源;浅层土壤水是半附生阶段与
乔木阶段的主要水源;由于干热季时降雨极少，树干
腐殖质水分含量也极低，因此，雨水与树干腐殖土水
是半附生阶段的补充水源;由于各生长阶段木质部
同位素值与深层土壤水的同位素值相差较远，因此，
各生长阶段几乎不利用深层土壤水，这是因为即使
是乔木阶段斜叶榕的根也很浅，延伸不到深层土壤
层.
δ13C值与植物水分利用效率(WUE)呈正相关，
与土壤水分含量呈负相关，油棕的 δ13 C 比较稳定，
说明油棕的水分来源也是稳定的水源，如深层土壤
水，即使是在干季，受水分胁迫程度也较轻;半附生
阶段后期与乔木阶段斜叶榕叶片的 δ13 C 值普遍较
大，且变化不大，说明这两个阶段植物需水量较大，
且主要利用较稳定的水源，如土壤水;最大值出现在
干热季的附生阶段，说明此时水分状况极差，WUE
1484 期 王平元等:西双版纳绞杀植物斜叶榕的水分利用策略
最大;雨季的各个生长阶段斜叶榕的 δ13 C 变化不
大，说明雨季时各生长阶段受水分胁迫较轻，WUE
较低.由于半附生阶段斜叶榕开始利用土壤水，乔木
阶段的斜叶榕与油棕都主要利用土壤水，二者形成
竞争，因此，斜叶榕生长到乔木阶段以后，根系逐渐
发育完全，在与油棕的水分竞争中占据优势，油棕将
逐渐死亡.
综上所述，由于斜叶榕在不同季节内各生长阶
段都具有不同的潜在水源，且各水源稳定同位素值
存在差异，因此，根据稳定氧同位素以及植物水势等
参数判定，斜叶榕不同生长阶段的植株在不同季节
具有不同的水分利用来源，即在不同生长阶段采取
不同的水分利用策略来应对环境的变化.
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作者简介 王平元，男，1985 年生，硕士.主要从事植物水分
利用研究与植物专类园区管理工作. E-mail:pingyuan0920@
163. com
责任编辑 肖 红
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