全 文 ：第 33卷　第 5期
2009年 9月
南京林业大学学报(自然科学版)
JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalScienceEdition)
Vol.33, No.5
Sept., 2009
　收稿日期:2008-11-24　　　　修回日期:2009-02-25
　基金项目:国家自然科学基金面上资助项目(30570298);国家自然科学基金重点资助项目(30430570)
　作者简介:胡凤琴(1983—),硕士生。 ＊安树青(通讯作者),教授 ,研究方向为森林生态学。 E-mail:Anshq@nju.edu.cn
　引文格式:胡凤琴 ,杨文杰 ,徐贵明 ,等.不同光强与水分对海州常山幼苗形态与生长的影响 [ J].南京林业大学学报:自然科学版 ,
2009, 33(3):27-31.
不同光强与水分条件对海州常山幼苗形态与生长的影响
胡凤琴 ,杨文杰 ,徐贵明 ,王中生 ,安树青＊
(南京大学生命科学学院森林生态与全球变化实验室 ,江苏　南京　210093)
摘要:以阔叶小灌木海州常山(Clerodendrumtrichotomum)为材料 ,比较了其幼苗的形态 、生物量分配及生长对不
同光照处理(全光照 、20%光照和 5%光照)和土壤水分(田间持水量的 75% ～ 100%、50% ～ 75%、25% ～ 50%)
的响应。结果表明:(1)海州常山幼苗的大部分表型特征主要受光照的影响 , 土壤水分对其影响较小;(2)株高 、
茎粗 、根生物量比随着光强度的增强而增加 , 相对生长速率和净同化速率极显著增加;茎生物量比 、叶生物量比 、
平均叶面积比和比叶面积则随光强的增加而减小;(3)20%光照处理下 , 海州常山幼苗通过大幅度提高平均叶
面积比以适应中度遮阴;而 5%光强时 , 3种水分条件下幼苗平均的相对生长速率分别只有全光照与 20%光照处
理的 8.2%和 11.4%,表明深度遮阴会严重影响海州常山的生长 。
关键词:海州常山;幼苗;光照度;土壤水分;形态特征;生长特征
中图分类号:S718　　　　文献标志码:A　　　　文章编号:1000-2006(2009)05-0027-05
Influenceoflightintensityandsoilwatercontentonmorphologicaland
growthtraitsofClerodendrumtrichotomumseedling
HUFeng-qin, YANGWen-jie, XUGui-ming, WANGZhong-sheng, ANShu-qing＊
(LaboratoryofForestEcologyandGlobalChange, SchoolofLifeScience, NanjingUniversity, Nanjing210093, China)
Abstract:ClerodendrumtrichotomumThunb.isabroad-leavedunderstoryshrub, welrecognizedfortheecologicaland
economicvalues, suchasecologicalrestorationandmedicaluse.However, thisspeciesisrelativelypoorlycharacterized
regardingtheseedlinggrowthinnaturalpopulationsorundercontrolledconditions.Ourstudyaimedtofillthisgapby
examiningboththephenotypicandgrowthparametersofseedlingsinresponsetoaseriesoflightintensity(i.e.100%,
20% and5% sunlight)andsoilwatercontent(i.e.75%— 100%, 50%— 75%, 25%— 50% fieldcapacity).The
resultsrevealedthatmostofseedlingmorphologicalfeaturesweremorelikelytobeinfluencedbylightintensityrather
thansoilwatercontent.However, thesephenotypicandgrowthparametersvariedinresponsetolightintensity.Some
specificaly, stemheight, stemdiameter, rootbiomassratio, relativegrowthrateandnetassimilationrateexhibiteda
positivecorrelationwithlightintensityparticularforthelattertwoindicators, whilestembiomassratio, leafbiomassrati-
o, meanleafarearatioandspecificleafareashowedthereversetrend.Under20% offullightintensity, seedlingspres-
entedshade-tolerancethroughlargeincreaseofmeanleafarearatio;Whilethemeanrelativegrowthrateunderthreesoil
watercontentwasextremelylowunder5% offullightintensityonlyaccountingfor8.2% and11.4% ofthatunder
100% and20% offullightintensityrespectively, whichprobablyindicatedseedlinggrowthwouldbeseverelyhampered
bydeepshade.
Keywords:Clerodendrumtrichotomum;seedling;lightintensity;soilwater;morphologicaltraits;growthtraits
海州常山(ClerodendrumtrichotomumThunb.)系马鞭草科大青属落叶灌木或小乔木 ,原产中国[ 1] 。它作
为一种生长迅速的本土植物 ,不仅花形奇特 、美丽 ,花果期可长达半年 ,而且据报道是一种很有潜力的城市废
弃地恢复植物种 [ 2 -4] 。另外 ,海州常山是传统的生物农药 ,枝叶作生物农药可杀红蜘蛛 、棉蚜虫和地下害
虫 [ 5-6] 。近年来 ,还有学者报道海州常山有抗肿瘤活性 ,其茎皮中活性成分高达 4.6%[ 7] ;从海州常山分离的
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 33卷
苷类物质有抗氧化性能[ 8-9] 。而据罗艳等报道[ 10] ,海州常山的种子含油量达 34.1%,是值得推广种植的生
物柴油植物。但目前对海州常山的了解较少 ,少量的研究也主要集中在海州常山的快速繁育技术[ 11-12]和所
含化学物质成分的分析方面 [ 7 -9, 13] ,对影响其幼苗生长的环境因子尚未见报道。笔者通过对海州常山的幼苗
以不同的光照与水分梯度处理 ,探讨光照和水分对海州常山幼苗形态特征 、生长 、生物量分配等的影响 ,为海
州常山在城市废弃地的恢复 、城市绿化美化和建设中更好的应用 ,以及在药物 、生物柴油等方面更好的深入
开发利用提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
2007年 10月在南京紫金山采集海州常山的种子 ,沙藏越冬。试验在南京大学浦口校区生态智能温
室内进行。 2008年 4月上旬播种 , 5月上旬当幼苗长出 4片真叶时移栽。选择长势一致的健康幼苗移至
25 cm×20cm×30cm(上内径 ×下内径 ×高)的塑料花盆中 ,每盆栽植 1株 。盆内基质为浦口校区内龙王
山林下的表层土 ,其土壤体积质量为 1.4g/cm3 ,田间持水量为 30%。
1.2　试验设计
移栽幼苗经过半个月的缓苗期后进行光照和水分的处理。试验设 3个光照梯度和 3个水分梯度:温
室内自然光照作为全光照(L1 , 100%光照)、1层荫棚下为中度遮阴(L2 , 20%全光照)、2层荫棚下为深度
遮阴(L3 , 5%全光照);每一荫棚的顶部和侧面均用商业生产的黑色遮阴网覆盖以防止阳光斜射造成差
异 。 3个水分梯度分别为田间持水量的 75% ～ 100%(W1 ,高)、50% ～ 75%(W2 ,中)、25% ～ 50%(W3 ,
低);每个处理设 6个重复 ,总计 54盆 。每个处理内的花盆随机摆放 ,隔周随机移位一次以消除不同位置
对试验的影响。
1.3　数据收集与处理
移苗时选取 15株同样大小的健康幼苗计算初始值:使用游标卡尺量每株的基茎 ,卷尺量株高 , LiCor-
Li-3000测量每株的总叶面积;然后将根 、茎 、叶分别装入信封中放在温度 85℃的烘箱内烘 72 h,记录根 、
茎 、叶的干质量。 10月中旬当幼苗移栽后 5个月收获 。从根茎处将植物地上部剪下 ,测量基茎粗 、株高;
将带土的花盆放入水中浸泡并小心冲洗 ,取出全根 。基茎 、株高 、叶面积 、根干质量 、茎干质量 、叶干质量的
测量方法同初始值的测量 。
用 SPSS(15.0)统计软件进行数据统计分析 ,对各参数作光照度和土壤水分的二维方差分析 ,采用
Duncan法进行多重比较。方差分析前 ,检验数据是否符合正态分布和方差齐性的要求 ,需要时对数据进
行对数转换 。
2　结果与分析
2.1　不同光照与土壤水分条件下海州常山幼苗形态特征的变化
相同水分条件下 ,随着光照度的降低 ,海州常山的株高 、茎粗都减小 ,低光照条件下的株高 、茎粗极显
著低于高 、中光照条件下的株高 、茎粗(p<0.01)(图 1-SH、1-SD)。比叶面积随光照度的降低极显著地
增加(p<0.01)(表 1);100%光强下 3个水分处理的比叶面积分别为 20%光强与 5%光强下的 51%和
40%(图 1-SLA)。
表 1　光 、水梯度处理对海州常山幼苗的形态 、生物量分配和生长特征的二维方差分析
Table1　Two-wayANOVAformorphological, biomassalocationandgrowthtraitsforC.trichotomumseedlings,
accordingtolightintensityandsoilwatertreatments
变异来源
variationsource
形态特征morphologicaltrait
H D SLA
生物量分配特征 biomassalocation
RBR SBR LBR
生长特征 growthtrait
RGR NAR LAR
光照 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
水分 0.039 0.029 0.001 0.335 0.962 0.609 0.918 0.409 0.017
光照 ×水分 0.496 0.030 0.005 0.061 0.238 0.930 0.006 0.072 0.121
　　注:H.株高;D.茎粗;SLA.比叶面积;RBR.根生物量比;SBR.茎生物量比;LBR.叶生物量比;RGR.相对生长速率;NAR.净同化速率;
LAR.平均叶面积比。
28
　第 5期 胡凤琴 , 等:不同光强与水分条件对海州常山幼苗形态与生长的影响
相同光照度下 ,株高随着水分的降低呈现先增加后减少的趋势。中光照条件下 ,低水处理的株高显著低
于中水分处理的株高(p<0.05)(图 1-SH)。茎粗在高 、中光强时受水分的影响显著(p<0.05)(图 1-SD)。
比叶面积则在中 、低光强条件下受水分的影响显著(p<0.05)(图 1-SLA)。
株高 、茎粗在深度遮阴下较自然光强与中度遮阴条件下极显著地减少 ,说明在光线条件很弱的环境
中 ,海州常山幼苗不能很好地生长;株高 、茎粗在中度遮阴处理下与自然光强下没有显著差别 ,而比叶面积
极显著增加 ,说明海州常山的幼苗在中度遮阴下还能通过增加单位生物量的叶面积来捕获光能 ,提供光合
作用所需的光能 ,以适应相对较弱的光环境。
2.2　不同光照与土壤水分条件下海州常山幼苗生物量分配的变化
相同水分梯度下 ,随着光照度的降低 ,茎生物量比与叶生物量比呈上升趋势 。在高 、中水分条件下 ,高
光照处理的茎 、叶生物量比显著低于低光照处理的茎 、叶生物量比(p<0.05)(表 1);低水分条件下 ,高光
照处理的叶生物量比显著低于低光照处理的叶生物量比(p<0.05),但对茎生物量比没有显著影响
(图 1-SBR、1-LBR)。根生物量比随着光照度的降低极显著的降低(p<0.01)(图 1-RBR)。
相同光照度时 ,海州常山的叶生物量比受水分梯度的影响不显著(p>0.05)(图 1-LBR);中光强条
件下 ,高 、中水分处理的茎生物量比显著高于低水分处理的茎生物量比(p<0.05);而根质量比则相反
(图 1-SBR、1-RBR)。
植株不仅能被动地接受环境条件的变化 ,而且能够通过改变生长策略和生理过程来适应这种变化 ,其
中生物量和养分分配格局的调整是非常重要的一种策略 [ 14] 。全光照环境下海州常山幼苗通过提高向根
分配的生物量比例 ,以增强幼苗对土壤资源的吸收和利用 ,从而提高生存和竞争能力。随着光照度的降
低 ,对根生物量的分配减少 ,但对地上部分 ,尤其是对叶的分配比例增加;说明在遮阴条件下 ,幼苗把更多
的能量用于地上部分各器官的生长 ,以有利获取更多的光能用于光合作用。
干旱胁迫下 ,幼苗会将更多的资源分配到根系生长 ,以便吸收更多的水分和营养物质来提高竞争生长
能力 ,许多植物对资源限制都做出了类似的反应[ 15] 。海州常山幼苗在 20%光照条件下的表现即如此 。
29
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 33卷
2.3　不同光照度与土壤水分对海州常山幼苗生长特征的影响
相同水分条件下 , 随着光照度的降低 , 相对生长速率和净同化速率都极显著减小 (p<0.01)
(图 1-RGR、1-NAR)。平均叶面积比随着光强的增加呈现上升的趋势 ,高光照度下的平均叶面积比极显
著低于中 、低光强下的平均叶面积比(p<0.01)(图 1-LAR)。同等光照度下 ,相对生长速率在中 、低光照
度下受到水分的影响不显著(p>0.05);高光照条件下 ,低水分处理的相对生长速率显著低于高水处理的
相对生长速率 (p<0.05)(图 1 -RGR)。而净同化速率在高 、中光照条件下受水分的影响不显著(p>
0.05);低光 、低水分处理的净同化速率显著高于中水分处理(p<0.05)(图 1-NAR)。平均叶面积比则在
中 、低光照条件下的低水处理显著低于中水处理(p<0.05);但在高光时受水分处理的影响不显著(p>
0.05)(图 1-LAR)。
相对生长速率对环境的适应性具有重要的生态学意义 ,它受到净同化速率和平均叶面积比的共同影
响 [ 16] 。在中度遮阴时 ,虽然净同化速率较全光条件下有很大幅度的降低(图 1-NAR),但平均叶面积比较大
幅度的增加(图 1-LAR)抵消了一部分 NAR降低的影响 ,从而使相对生长速率在中度遮阴时较自然光环境
下的降低幅度较小(为全光照的 72.3%),显示海州常山的幼苗对中度遮阴有一定的适应能力。但深度遮阴
条件下平均叶面积比没有显著的升高(图 1-LAR),而净同化速率又有很大幅度的降低(图 1-NAR),所以
相对生长速率在深度遮阴环境下有大幅度的下降(图 1-RGR),表明海州常山的幼苗不适合在深度遮阴的
环境下生长。
土壤水分只在高光强时对 RGR有显著影响 ,而在中光与低光强下对 RGR没有显著影响。这符合
Canham等人的 “主要限制假说 ”观点[ 17] ,即越是阴暗的条件下 ,水分对生长的限制作用越小 。
3　结　语
光是植物必需的资源之一 ,对植物的生长发育 、生理生化和形态结构等方面有重要的作用。在自然环
境中 ,光环境随着时间和空间发生变化 ,如光照度 、光照时间和光谱成分的改变 ,都对植物产生深刻的影
响 。对于光照度的改变 ,植物体通过改变生物量分配和形态的变化来实现适应 [ 18-19] 。低光环境下 ,通过
增加叶生物量比和平均叶面积比以提高对光能的捕获能力是大多数植物的一种普遍响应[ 20] 。海州常山
的幼苗也有此能力。在中度遮阴条件下 ,海州常山的幼苗能极显著地增加地上部分生物量比和比叶面积 ,
而且由于平均比叶面积在此时有大幅度的增加 ,抵消了一部分净同化速率减小的效应 ,使得相对生长速率
下降的幅度相对较小 ,因此海州常山的幼苗对中度遮阴显示出一定的适应能力。但在深度遮阴时 ,株高 、
茎粗 、净同化速率都极显著地降低 ,虽然比叶面积也有增加 ,但幅度不大 ,因此导致相对生长速率在深度遮
阴时很小 ,比自然光和中度遮阴分别降低了 91.8%和 88.6%。由于 RGR是衡量幼苗总生物量积累状况
的重要指标 ,即使给予幼苗充足养分 ,深度遮阴也会严重抑制幼苗根和叶生物量的积累 ,所以海州常山幼
苗不适合种植在光线条件很弱的林下 。该试验结果还表明 ,光照度对海州常山幼苗的形态 、生长 、生物量
及其及分配的影响比土壤水分的影响更为显著 。因此与土壤水分相比 ,光照度可能是决定海州常山幼苗
生长更为重要的生态因子 。在今后海州常山幼苗的经营管理中 ,为保证苗木的旺盛生长 ,提高出圃苗木的
质量 ,要注意对光照度的控制 ,而对于土壤水分则没有严格的要求 。
[ 　参　考　文　献　]
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