全 文 ：木地肤的开花生物学与雄性不育现象
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木地肤 〔 K ocf ha P, o s r : a t a ( L . )
S c h
r a d 〕 ( 一种饲用半灌木 ) 在解决 提 高
苏联阿里德地区放枚地生产力的问题中起着
重要作用 。
木地肤的特点是有广泛的生态可塑性 、
对恶劣环境因素具综合的高抗性 、 具良好的
饲用特性和较高的生产力 、 在放枚植物群落
中有较高的共生能力和对放牧动物较强的耐
受力 。
自前 , 已开展木地肤的 良种繁育工作 ,
培育了第一批品种 , 制订了种子生产技术规
程。 但是 , 直到不久前对木地肤的开花生物
学与生态学 、 授粉和结实特性仍未 进 行 研
究。
因此 , 1 9 6 5一 1 9 8 0年在苏联农业部全苏
卡拉库尔绵羊科学研究所的荒漠与半荒漠饲
用植物繁育中心进行了荒漠饲用植物 ( 特别
是木地肤 ) 结实生物学的研究 。 下面就介绍
这些研究的结果 。
开花和授粉类型
花小型 , 不鲜艳 , 具绿色的杯状花被 ,
常聚成小球形花序 。木地肤花的雄蕊先成熟 ,
即还在雌蕊出现 之 前 ( 1 ~ 3 周 ) 花 粉 就
散开了 , 授粉时雄蕊已枯萎 。 花无柄 , 具单
层花被 , 无花瓣 , 由警片构成 。 通常具 5 枚
等大雄蕊 , 有时也会碰 到 4 枚 雄蕊 , 但 很
少有 6 枚的 。 雄蕊直接排列于雌蕊基部的周
围 , 彼此分开 。 花丝白色 , 横断面呈圆形 。
花药的颜色各种 各样 , 常见的有鲜黄色、 奶
油色 、 粉红色 、 深粉色等 。 雌蕊单一 , 无花
柱 。 柱头呈双叉 、 很少呈四叉 , 其表面有许
多小乳突 。 子房上位 。 结实时 , 在花被上形
成椭圆形 、 三角形的翅状附属物 , 使得小果
实呈现出星状。
沙生生态型和石生生态型木地肤的花在
温度为 25 ~ 32 ℃和相对湿度为 26 一 “ %的条
件下 ( 清晨 ) 开始开放 。 在各个月份花开始
开放的时间并不一致 。 例如 , 5 月 份 花在
7 : 0 0和 7 : 4 5开放 , 6 月花在 8 : 0 0 、 8 ,
2 0和 8 , 3 0开放 , 7 月花在 8 , 1 5 、 8 , 3 0 、
8 , 4 5开放 , 8 月花大约在与 5 月相同的时
间开放 , 而 9 月甚至在早上 9 : 0 开放 。
传粉通常在花药伸出后经过 15 一 30 分钟
开始 , 并且由于风力可延长 0 . 5~ 1 . 5小时 。
散粉后经过 3 ~ 5 小时小花闭合 , 除了 9 月
以外所有的开花月份均发生这种现象 , 9 月
即使在黄 昏以后花仍不闭合 。
木地肤的开花过程可以划分为 下 列 亚
期 : 柱头出现 (雌性亚期 、 持续 3 ~ 4 周 ) ,
雄蕊伸出和散粉 ( 1 . 5~ 2 小时 ) , 开 花 结
束 、 花闭合 ( 3 ~ 7 小时 ) 。 这是具有两性
花的植物所特有的 。 由于有这样的 开 花 特
性 , 进行异花授粉是比较有效的 。 但是 , 石
生木地肤乃是这样一种植物 , 它不 伸 出 雄
蕊 , 并且在果实形成之前仍处于雌性亚期 ,
而花尊内部所存的花药亦不破裂 。
木地肤无论在同一株丛范围内 ( 同株异
花授粉 ) 或在邻近株丛之间均 能 授 粉 。 但
是 , 在短命篙类荒漠中 , 沙生生态型与石生
生态型木地肤的半个株丛枝条或整个株丛枝
条在隔离的条件下 , 就不结实 。这就是在木地
肤上未看到同株异花授粉的证据 。 被隔离株
丛上的花 , 雌蕊长时间处于新鲜和细长的状
态 , 即使同一株丛的花粉落在雌蕊上 , 仍不
能形成种子 。 从授粉时起到结实时止需要 70
~ 8 0天 。 在中哈萨克则得到了一些不同的结
果 , 即从授粉到结实需要 50 ~ 60 天。
随着开始开花 , 开花最盛是在早晨 9 : 0 0 、
9 : 3 0和 1 0 , 0 0。 在 6 月和 7 月 , 到 1 1 , 0 0
以前极少数的花在开放。 这样的开花类型可
叫做清晨型或者午前型 。 在石生型和沙生型
木地肤的株丛上形成花的数量最大 。
沙生型木地肤开始开花是在 5 月中旬 ,
开花结束在 8 月中旬 。 每隔 5 天定株统计花
数。 ’ 在两种生态型 木地肤的株丛上 , 以每 10
日增加新开花的百分比计 , 那么 7 月 10 日形
成的花的数量最多 ( 石生 型 木 地 肤 达 到
2 0
.
9% , 沙生型木地肤达 到 1 9 。 2 % ) 。 此
后 , 无论是石生型或是沙生型木地 肤 开 花
数下降 , 尤其是石生型木地肤的最后 20 天和
沙生型木地肤的最后 16 天。 整个观察期间内
( 1 2 0天 ) , 我们在所统计的植株上 发 现 ,
只有 9 天未看到开花 。
从木地肤开花的季节性节律大体上可以
看出这样的情况 : 最初可看到花数缓慢增加 ,
以后峰值不大 , 并且木地肤往往不开花 , 或者
开的花在 已限定的数量 内。 这样的峰值在每
10 天内几乎觉察不出来 , 而且以后每隔 10 夭
的已开花的数量均高于前面的峰值 。
多年观察表明 , 木地肤属于风 媒 花 植
物 。 木地肤自花授粉 难 以 进 行 , 因 为 在
小花开放和花药散粉时 , 雌蕊柱头 已 经 枯
萎。
全苏卡拉库尔绵羊养殖科学研究所卡尔
纳勃斯克定位站所进行试验的结果已经确定
了木地肤属于异花授粉类型 。 为了确定授粉
类型 , 选择了大小与形态一致的沙生生态型
与石生生态型木地肤的株丛 。 将一部分株丛
完全隔离 , 另一部分有一半和个别的枝条隔
离。 其中的每一个处理 , 1 9 6 9年 4 次重复 ,
19 7。年 5 次重复 。 第一年 , 把生长枝与花序
放在透明纸袋内 , 而透明纸袋上下通开 , 为
了不损伤表皮 , 在枝条 与透明纸之间向下垫
上棉絮 , 以防其他花透进来 。 第二年 , 把木
地肤的整个株丛或一半株丛罩在箱子下 , 四
周用厚棉布蒙起来 。 把这些箱子埋 入 土 壤
中 , 再用些砂子堆到下部枝条周围 。 5 月 15
日隔离 。 种 子成熟以后去掉隔离 。 在整个株
丛隔离的条件下 , 沙生型木地肤和粘土型木
地肤营养枝上完全没结实 。 在石生型木地肤
却看到另外的情形 , 着生于其株丛上的 4 。 28
万个花蕾总共形成 1 。 19 士 O 。 30 万个饱满的果
实 ( 2 7 。 8% ) 。
试验结果表明 , 在隔离条件下 , 沙生型
木地肤和粘士型木地肤一个果实也未形成 ,
而石生型木地肤则形成为 数 不 多 的 果 实
( 1 9 6 9年为 2 . 4% , 1 9 7 0年为 2 。 8 % ) 。
所有生态型的木地肤均属于异花授粉植
物。 但是 , 石生生态型木地肤与其他生态型
木地肤的某些差别在于 , 在石生木地肤还会
遇到除了两性花以外还有雌性 亚 期 ( 无 雄
蕊 ) 花株丛的情况 。 所以 , 就发生了同一株
丛上的花进行授粉 , 由于隔离的结果 , 仅具
雌性花的株丛就未形成果实。
雄性不育现象
现在 , 在具两性花的很多种植物中会看
到具不育性器官的极少数个体 。 细胞质雄性
不育出现于未发育的花药中 , 它通常不形成
具授粉 与受精能力的正常花粉粒 。
目前 , 在 1 0 多种 ( 20 个科 ) 高等 植 物
中发现了细胞质雄性不育 。 一致的看法是 ,
大多数细胞质雄性不育的来源都是种内 、 种
间和属间杂文的结果 。 仅在 21 种植物看到自
生的或者突变的细胞质雄性不育 。
截至 目前为止 , 文献中尚无关于存在具
细胞质雄性不育的荒模饲用植物 ( 尤其是木
地肤 ) 类型的报道 。 在研究木地肤的引种 、
育种 、 制种的过程中 , 我们在木地肤的种群
中发现了具雄性不育的个体 。
19 7。年 , 我们第一次在试验 田中发现了
4 株石生型木地肤的不育性个体 。 1 9 7 2年 ,
发现了 3 株粘土生态型木地肤的不 育 性 个
体。 在木地肤中更加仔细地寻找细胞质雄性
不育表明 , 在每 2 , 4 0 ~ 2 , 8 0 株被调查的个
体中就有 1 株具细胞质雄性不育的个体 。
木地肤细胞质雄性不育株的外形是什么
呢 ? 通常 , 石生生态型木地肤不育株外形与
结实株的差别是有灰紫色的花 , 并且 距 7 ~
10 米远就很容易辨认出来 。 根据外部特征 ,
具细胞质雄性不育的木地肤个体 与 正 常 的
能结实植株的差别在于花的构造 。 解剖花以
后就会看到不育性花粉的形态特 征 十 分 明
显。 不育株的雄蕊已退化 。 花丝短于能结实
植株的 , 因而其花药就不能落到柱头的表面
上。 除此之外 , 花药仍在曹片内 , 没有散出
来 。 三年来对不育株的观察表明 , 有时花药
并不向着受光面 。 原来 , 不育株的雌蕊柱头
要比能结实的两性花的柱头长 0 . 5 倍 。 同 时
发现 , 石生型木地肤的不育株 , 雌蕊柱头在
秋季之前的各个月份中仍处于新鲜状态 , 只
是其顶端略微发黑 。 不育株的花药较小 , 具
皱褶 , 并有坚硬的翅片 。
已经确定 , 不育株的花粉与能结实植株
的花粉还有一个形态上的差异 。 结实型的木
地肤 , 花粉 ( 尤其在完全成熟期 ) 呈 光滑的
正圆形 , 直径为 27 ~ 28 毫米 , 其特点是特别
亮 。 不育型的花粉较小 ( 2 1 . 5一 2 毫米 ) ,
呈棱角状 , 花粉柱头失去了光泽与表面的光
滑性 。 并且 , 在柱头鲜嫩而伸得 很 长 时 ,
很少能够看到使雌蕊柱头形成果实的翅 。 另
外 , 能结实的两性花植株的雌蕊的柱头在 3
, 5天内就干枯了 , 并且受粉以后花仍被包
在曹片内。
如果解剖从功能观察雌花所形成的木地
肤果实 , 就会立刻发现皱褶的未散发的花药 ,
这些花药通常在较短的花丝上 , 未达到雌蕊
基部。 花药很硬 , 用小镊子轻轻一夹 , 并不
破裂 , 必须用力才能使花粉从花药中挤出 。
在果实成熟之前 , 雌蕊大部分处 于 生 活 状
态 , 柱头尖端略千枯 。
应当说明的是 , 在石生型木地肤的种群
中 , 除了具完全不育性花粉的植株以外 , 还
会遇到一些部分不育性的个体。 就这一点而
言 , 不能与玉米相比较 。 例如玉米 , 一些种
群的特点是得克萨斯型的不育性 , 这时得到
的几乎是完全不育的果穗 , 而另外一些种群
的特点则是摩尔达维亚型的不育植株 , 这时
在花药中形成为数不多的具生活力的花粉。
得克萨斯型与摩尔达维亚型的细胞质雄性不
育的差别 在于 , 其 中的每一种类型均有自己
的使不育性保持的或者恢复结实性的自交关
系 。 值得指出的是 , 尚不清楚哪一种情况能
使得克萨斯型不育转变为摩尔达维亚型 , 或
者是反过来 。 对于籽粒仅仅 能够说出具完全
不育性花粉或部分不育性花粉植株的部分出
现频率 。
具有部分不育性的木地肤植株有从 30 ~
5 5 %到 7 5 %的功能雌花 。 功能雌花的特点是
能延长个体生命 ( 将近一周 , 有时一直到种
子成熟之前 ) , 而两性花仅生活数小时 ( 一
般不超过 3 小时 ) 。
多年观察表明 , 在 自由授粉的条件下 ,
不育型的木地肤比既不具两性花又不具功能
雌花的植株结的果实更多。 密 度 为 1 ~ 1。 2
万株 / 公顷下的不育型植株在 自由异花授粉
的条件下能结出 占花数 82 一 86 %的果实 。 同
时 , 具两性花的能结实植株仅仅 形 成 41 ~
50 % 的果实 。 很明显 , 在石生型木地肤的不
育型植株和部分不育型植株中 , 较高的结实
率在于功能雌花的雌蕊有较强的和较长的生
活力 。 不育型木地肤实际 单 株 种 子 产 量
( 7 8
.
8一 83 . 7克果实 / 株丛 ) 远远高于结实
型的植株 ( 54 . 2一的 . 5克果实/ 株丛 ) 。 不
育型木地肤的果实大小和千粒重 , 以及结实
率均明显地较高。
结 论
1
. 在短命篙类荒漠的条件下 , 栽培木
地肤的小花于早晨温度为 25 一 32 ℃和空气湿
度为 21 ~ 65 %时开始开放 。 开花的最高峰在
早晨 9 ~ 1 0时 。
在木地肤开花的过程中 , 最初花数缓慢
增加 , 以后出现一个不大的峰值 , 此后只有
(通常在次 日 )为数不多的木地肤个体开花 。
此后开花时的这种峰值几乎每隔十天都能看
到 , 并且以后开花数的峰值均高于以前的 。
开花的最大值是在 6 月中旬一 7 月下半月 。
根据授粉类型 , 木地肤属于异花授粉植物 。
风是使异花授粉类型完成授粉作用的媒介。
石生生态型木地肤 , 授粉作用可在同一株丛
范围内进行 。
2
。 在各种生态型木地肤的种群内 , 发
现了细胞质雄性不育的现象 , 这表现为花药
发育不全 。 因此 , 花药不 能形成具授粉与受
精能力的正 常花粉粒 。 不育性植株雌蕊的柱
头比能结实植株长 0 . 5倍 。 在石生生态 型 木
地肤的种群中 , 除了具完全不育性花粉的植
株以外 , 还能看到具 部分不 育性花粉的个体。
具有部分不育性的木地肤植株有从 30 一 5 %
到 7 5%的功能雌花 。 具不育性花药的花生活
时间较长 (将近一周 ,有时达 1 . 5一 2 个月 ) ,
而具能结实花粉的花生活的时间很短 ( 不超
过 3 小时 ) 。
3
。 在自由授粉的条件下 , 不育型木地
肤结实率远远高于具两性花的植株 。 在短命
高属荒漠的条件下 , 木地用、 的不育性植株结
实量 、 千粒重和采实饱满度从高于能结实型
木地肤的 。
4
。 确定木地肤开花的昼夜进程与季节
进程以及授粉类型 , 发现其细胞质雄性不育
的现象 , 对于作为在中亚 阿里德地区这种有
价值饲用半灌木良种 繁育方法的根据 , 具有
重要的理论意义和实践意义 。
白宝璋 《 fl P o 6 几 e M H O e a o e -
瓦 4
校
n 了 e T u n b 》 , 1 9 8 4 ,
1 9 ~ 2 7
牟新待
《 首着病害概要 》
牧草之王— 首着 , 大概是世界上最重要的饲料作物 。 为了保持和增加它的产量 ,
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病原体 、 线虫病 、 显花植物寄生物及害虫损
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书还附有黑 白和彩 色图片 , 图文并茂 , 清晰
可见 。 书末还附有名词和略语 词汇表及索引 。
本 书对植物病理学教师和职业 农 业 教
师 、 有关专业的大学生 , 研究人员及首着种
植者都具有很大的实用价值 。
该书 1 9 7 9年出版 , 1 9 5 0年重印本为大 1 6
开 , 共 65 页 , 定价为人 民币 42 . 0 0元。
魏宏安 供稿