全 文 ：牧草研究 木地肤幼苗细胞膜透性和酶系统对盐胁迫的适应性研究
许帼英1 ,李 柱2 ,安沙舟1 ,刘涛1
(1.新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室 ,新疆 乌鲁木齐 830052;
2.新疆畜牧科学院草业研究所 ,新疆 乌鲁木齐 830000)
摘要:通过不同浓度的盐胁迫对木地肤 Kochia prostrata 幼苗细胞膜透性 、丙二醛和 3 种保护酶活性的测
定 , 获得以下结果:随着盐浓度的增加和胁迫时间的延长 ,幼苗叶片的细胞膜透性呈递增趋势 , 且浓度≥150
mmo l/ L 时 ,细胞膜透性与对照有极显著差异(P<0.01)。丙二醛含量随胁迫强度和时间的增加而增加 , 且
浓度≥300 mmol/ L时 , 丙二醛(MDA)含量迅速增加(P<0.05)。幼苗中超氧化物歧化酶(SOD)活性在 400
mmo l/ L 处理下呈递减外 ,其它处理均呈先升后降趋势 , 且当质量分数≥200 mmol/ L 时 , 与对照差异显著
(P<0.05);过氧化物酶(POD)活性变化比较缓和 ,仅在第 25 天与对照呈现极显著差异(P <0.01), 且浓
度<400 mmol/ L时 , POD活性与对照均无显著性差异(P>0.05);过氧化氢酶(CAT)活性变化趋势与 SOD
酶活性相似 ,呈先升后降的趋势。
关键词:盐胁迫;木地肤;细胞膜透性;丙二醛;保护酶活性
中图分类号:S540.34　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2008)12-0051-05
＊ 　盐渍化土壤在世界上广泛分布 ,我国各类盐碱
地面积约 3.46×107 hm2 ,是世界盐碱地大国之
一[ 1] 。新疆地处欧亚大陆腹地 ,环境干燥 ,土壤盐
渍化严重 ,利用并改善这片土地是我国目前面临的
重要任务。木地肤 Kochia prostrata隶属于藜科地
肤属 ,广泛分布于干旱 、半干旱地区的草原 、荒漠草
原和荒漠草地中 ,它耐旱 ,耐盐碱 ,营养丰富 ,适口
性好 ,被乌兹别克斯坦誉为“沙漠苜蓿”[ 2 , 3] 。
目前对木地肤的研究 ,国内主要集中在 20世
纪 80年代的栽培与育种以及对草地的改良 ,国外
集中在中亚和美国 ,美国主要研究木地肤在草地
竞争力 、防火带以及饲用价值等方面的利用[ 4-6] 。
盐胁迫下木地肤幼苗生理的研究少见报道。试验
通过研究盐胁迫下木地肤幼苗细胞膜透性和活性
酶系统的变化规律 ,探寻幼苗的耐盐机理和伤害
机理 ,对干旱地区退耕还草和牧草品种的选择提
出实践上的指导意义 。
1　材料与方法
1.1 材料　供试木地肤种子于 2006年 11月采
集于新疆呼图壁县境内的农业部驼绒藜等旱生牧
草基地原种圃。
1.2 方法
1.2.1幼苗培养及盐处理方法　选取籽粒饱满 、
大小一致的种子 ,播种于盛有蛭石和珍珠岩混合
基质的塑料花盆中 ,萌发后浇以 1/2 Hoag land营
养液 。幼苗萌发 4 周后用 0 、50 、100 、150 、200 、
300 、400 mmo l/L NaCl和 1/2 Hoagland营养液
分别进行处理 ,并设遮雨棚。于第 5 、10 、15 、20和
25 天时取样 。每个处理随机取样 10 株 ,重复 3
次。地上 、地下部分分开 ,用双层铝箔纸包裹后立
即放入液氮罐中保存 ,处理结束后统一测定 。
1.2.2生理指标的测定方法　叶片细胞膜透性测
定采用电导法[ 7] ,以相对电导率表示细胞膜相对
透性 。相对电导率=电导率初值/电导率终值×
100%;丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥
酸(TBA)测定[ 7] ;超氧化物歧化酶(SOD)活性采
用氮蓝四唑(NBT)光还原法[ 8] , 以抑制 NBT 光
氧化还原 50%的酶量为 1个酶活力单位[ μmoL/
25 卷 12 期
Vol.25.No.12 草　业　科　学PRATACULTURAL SCIENCE 5112/ 2008
＊收稿日期:2008-01-18
基金项目:新疆维吾尔自治区科技攻关和重点科技项目
(200641137)
作者简介:许帼英(1982-),女 ,山东淄博人 ,在读硕士生。
E mai l:rubingdeai@yahoo.com.cn
通讯作者:安沙舟　E m ail:xjasz@126.com
(min ·g)] ;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木
酚法测定 ,酶活性以每分钟内 OD 470值变化 0.01
为 1个酶活力单位[ μmoL/(min · g)] [ 8] ;过氧化
氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法[ 8] ,以每分钟减
少 0.1个 OD 240值所需的酶量为 1个酶活力单位
[ μmoL/(min· g)] 。以上测定均设 3次重复。
2　结果与分析
2.1 盐胁迫对木地肤幼苗细胞膜的伤害　
细胞膜是外界盐分进入细胞的第 1道屏障 ,植物
有机体的活性部分最先感受到盐胁迫的就是细胞
膜。细胞膜受到盐胁迫影响后 ,透性增大 ,从而导
致溶质渗漏 ,并进一步影响细胞的代谢[ 9 , 10] 。由
图 1可以看出 ,不同盐胁迫处理下 ,相对电导率随
胁迫时间增加呈递增趋势 ,第 25天时 ,各处理相
对电导率与对照相比 ,分别提高了 0.23 、0.36 、
0.64 、0.97 、1.66和 1.70倍 。这说明 ,盐胁迫使
木地肤细胞膜透性增大 ,外渗物增多 ,相对电导率
随之升高 ,而且随着胁迫时间的延长 ,各处理相对
电导率较第 5天均有极显著增加(P<0.01)。从
图中还可以看出 ,当浓度≥150 mmol/ L 时 ,电导
率与对照相比有极显著差异(P <0.01)。第 25
天时 , 200 mmo l/L 浓度的部分幼苗叶片开始萎
蔫和脱落 , 300 和 400 mmol/L 浓度下已经出现
大量植株死亡。
图 1　盐胁迫对木地肤幼苗相对电导率的影响
2.2 盐胁迫对木地肤幼苗丙二醛含量的影
响　MDA是膜质过氧化作用的产物 ,其含量与
细胞膜系统的伤害程度密切相关[ 11] 。在正常生
长条件下 ,植物体内高浓度活性氧的产生和清除
处于平衡状态 ,当处于逆境胁迫时平衡被破坏 ,引
发脂质过氧化产生大量的 MDA[ 12] 。由图 2 可以
看出 ,盐胁迫下 MDA 含量随胁迫强度和时间的
增加呈递增趋势 ,第 25天时各处理 MDA 含量与
对照相比 ,分别提高了 0.15 、0.27 、0.35 、0.53 、
1.10和 1.30 倍 。第 20 -25 天 , 浓度 ≥300
mmo l/L 盐处理 MDA 含量迅速增加 ,说明此时
膜质过氧化反应强烈 ,细胞内酶系统及渗透物质
的调节作用已经不再明显 。
图 2　盐胁迫对木地肤幼苗丙二醛含量的影响
2.3 盐胁迫对木地肤幼苗保护酶活性的影
响　盐胁迫使植物产生大量自由基 , SOD 是植
物体内第 1个清除活性氧的关键酶 ,能将 O2 -歧
化为 H 2O2 ,减轻 O 2 -本身及其所产生的其它活
性氧(OH -和 O 2 -)对机体的伤害。因此 , SOD
活性大小能较好地反映品种的抗旱性强弱[ 13] 。
由图 3可以看出 ,前 15 d随盐胁迫程度增加 ,木
地肤幼苗 SOD活性呈先升后降的趋势 ,第 20天
以后则为下降趋势 ,其中第 5天时 ,木地肤幼苗
SOD活性稳定 ,说明木地肤幼苗体内活性氧的产
生和清除之间几乎处于动态平衡状态;第 10天
时 ,除 400 mmol/L 外 ,其它各处理 SOD酶活性
均有大幅度提升 ,随后一直处于下降趋势 。说明
盐胁迫对 SOD酶的应激性迅速体现后 ,其清除活
性氧的速度低于自由基的产生速度 ,导致活性氧
自由基过度积累 ,幼苗生理功能开始受到损伤。
这与细胞膜透性的递增规律是相符的。
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PRATACULTURAL SCIENCE(Vo l.25.No.12) 12/ 2008
图 3　盐胁迫对木地肤幼苗超氧化物岐化酶
活性的影响
　　过氧化物酶(POD)是植物对膜质过氧化的
酶促防御系统的保护酶之一[ 14] 。如图 4所示 ,盐
胁迫下 POD活性在前 20 d均随盐胁迫程度的增
加呈先升后降的趋势 ,而第 25 天呈急剧下降趋
势 ,且与前 20 d有极显著差异(P<0.01);而相同
浓度下 ,各处理 POD活性随时间增加均呈缓慢上
升而又迅速下降的趋势 ,其中 400 mmol/ L 处理
与对照相比 ,差异显著(P <0.05)。说明在较短
时间内 ,木地肤可通过调节自身的 POD活性以减
轻活性氧的伤害作用;而长时间处于盐胁迫时 ,盐
害对植物的伤害程度超过植物自身的调节能力 ,
其体内的 POD不足以催化 H2O 2 与底物的反应 ,
而使其受到一定程度的伤害。
图 4　盐胁迫对木地肤幼苗过氧化物酶活性的影响
　　过氧化氢酶(CA T)能将 H2O2 分解为 O 2 和
H 2O ,这样就减少了由 H 2O 2 诱发的单线态氧
(O 2 -)和某些自由基的产生 ,具有在逆境条件下
保护植物 、延缓衰老的作用[ 15] 。如图 5 所示 ,盐
胁迫下木地肤幼苗 CA T 活性变化趋势与 SOD
变化趋势基本相同 ,随浓度和胁迫时间的增加呈
现先升后降的趋势 ,并于胁迫第 10 天达到最大
值 ,而 ≥300 mmo l/L 的盐溶液对木地肤幼苗
CA T 活性影响极显著(P <0.01)。说明第 5天
时 ,活性氧维持在较低的水平 ,膜质过氧化作用几
乎未对木地肤幼苗的细胞膜产生伤害作用 ,但随
着胁迫时间的延长 ,木地肤幼苗体内自由基积累
量增加 , CA T 活性增加以清除超量积累的自由
基 ,保护细胞膜免受伤害 ,长时间高盐胁迫已大大
破坏了自由基产生和清除之间的平衡 ,木地肤幼
苗的抗氧化能力减弱 ,CA T 活性下降。
图 5　盐胁迫对木地肤幼苗过氧化氢酶活性的影响
3　讨论与小结
3.1 细胞膜对盐胁迫的反应　在酶系统的调
节下 ,植物体内仍能产生一部分过剩的自由基 ,破
坏了膜结构 ,进一步影响植物其它的生理活动 ,更
高盐浓度则导致植株死亡。一般说来 ,盐胁迫处
理后 ,耐盐品种细胞膜系统遭到破坏程度小 ,表现
在细胞膜透性小 ,敏感品种细胞膜系统破坏严重 ,
表现为细胞膜透性大[ 11 , 15] 。虽然与羊草 Leymus
chinesis 、梭梭 Haloxy lon ammodendron 等盐生
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12/ 2008 草　业　科　学(第 25 卷 12 期)
植物相比 ,木地肤细胞膜透性相对较大[ 16 , 17] ;但
是与苜蓿 Medicago sativa 等牧草相比 ,木地肤
膜透性较小 ,作为一种营养价值几乎可以和苜蓿
媲美的优良牧草 ,木地肤的生态适应范围比苜蓿
更广 。
3.2 活性酶系统对盐胁迫的适应　在逆境胁
迫下 ,植物体内产生过剩的超氧阴离子 O 2 - ,可
使酶失活 , 膜脂被氧化 ,核酸缺失 , 甚至引起突
变[ 18] , MDA 作为膜质过氧化的主要产物含量增
加 ,POD 的活性也随之增加 ,SOD的活性相伴提
高而催化 O 2 -的歧化反应。同时歧化反应产生
的 H 2O 2又调动 CA T 的活性去催化分解 H2O 2 。
因此 ,SOD 、POD和 CAT 3种保护系统酶的协同
作用 ,清除了一定数量的过剩 O 2 - , 从而维持了
植物体内的代谢平衡 ,减轻了膜结构的损伤程
度[ 15] 。如果盐胁迫长时间存在 ,则剩余的 O2 -将
会破坏膜结构 ,导致包括酶活性在内的生理活动
受到抑制 。李付广等[ 19] 研究发现棉花幼苗受盐
胁迫后 , 耐盐品种子叶部位能维持较高水平的
POD和 SOD活性 ,而不耐盐品种则大幅度下降。
0.2%的盐胁迫对耐盐水稻品种 SOD活性保持平
稳 ,不耐盐品种 SOD 活性开始下降;达到 0.8%
时 ,随着时间延长水稻 SOD活性持续下降 ,但不
耐盐品种 SOD 活性下降速率显著快于耐盐品
种[ 20] 。木地肤随盐胁迫强度和时间的增加 , 3种
酶活性均不同程度的先上升后下降 ,而 POD稍滞
后于 SOD和 CAT 。3种酶在短时间内的活性上
升和低浓度下的差异不显著说明这 3种酶在木地
肤幼苗抗氧化防御作用中起着重要作用 。但细胞
膜透性和 MDA 含量的变化则表明不同盐胁迫下
木地肤幼苗虽然有酶系统的保护仍受到不同程度
的损伤 ,高盐胁迫则能破坏酶系统 ,降低酶活性。
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PRATACULTURAL SCIENCE(Vo l.25.No.12) 12/ 2008
Effects of salt stress on membrane permeability and enzymes system
of Kochia prostrata seedling
XU G uo-ying1 , LI Zhu2 , AN Sha-zhou1 , LIU Tao1
(1.Falcty of Grassland and Environment Science , Xinjiang Ag ricultural University , Key
Labo rato ry o f G rassland Resources and Ecolog y of Xinjiang , Urumqi 830052 , China;
2.G rassland Research Inst itute , Xinjiang Academy of Animal Sciences , U rumqi 830000 , China)
Abstract:Membrane pe rmeability , malondialdehyde (MDA)contents and activi ties o f ant ioxidant en-
zymes in Kochia prostrata seedlings w ere studied under dif fe rent concentrat ions of salt stress.T he re-
sult show ed that the membrane permeability and MDA contents increased wi th the increasing of salt
concentrations.Compared w i th CK , a signif icant (P <0.01)increase in membrane permeability w as
observed when sal t concentration w as highe r 150 mmo l/L ;and a remarkable (P <0.05)increase in
MDA occurred under 300 mmol/L salt concentration.The activi ty o f SOD decreased at 400 mmo l/L
salini ty concentration , but it show ed a sing le peak curve under other t reatments and a signi ficant(P<
0.05)dif ference w as observed when salinity st ress w as more than 200 mmol/ L.Compared w ith SOD ,
there w as slight change of POD in K .prostrata seedling ;a remarkable (P <0.01)change w as ob-
served 25 days af ter the t reatment.No significant dif fe rence w as obtained when salt concentration less
than 400 mmol/L.CAT show ed a simi lar change w ith SOD.
Key words:sal t st ress;K ochia prostrata;membrane permeability;MDA;ant ioxidant enzymes
11月国际主要饲料与肉产品价格分析
国际饲料价格继续下降或在低价格区间波动(表 1)。因韩国 、印尼等进口国需求放缓 ,豆类饲
料贸易量降低 ,大豆 、豆粕 、豆饼维持上月低价。作为能源作物和饲料作物 ,受石油和乙醇降价影
响 ,玉米价格较 10月下降 8.9%。高粱价格较 10月降低 11.9%。
受饲料价格降低和市场信心缺乏的影响 ,国际畜产品价格普遍走低 ,猪肉价格较 10 月下降
11.9%,牛奶价格较 10月降低 13.8%。因需求和出口量均减少 ,美国养牛农户 2008年已遭受 30
亿美元的损失 。俄罗斯减少 2009年猪肉进口配额近一半 。
随着国际金融危机向实体经济扩散 ,农产品需求萎缩 ,价格下跌 ,供求结构变化。
表 1　11月国际市场主要饲料与畜产品平均价格
饲料产品 价格 畜产品 价格
玉米(USD/ t) 148.5 瘦肉猪(USD/kgLW) 1.22
大豆(USD/ t) 329.7 育肥牛(USD/kgLW) 2.14
饲料大麦(AUD/ t) 275.0 猪肉 ＊(USD/kg) 1.87
饲料小麦(CAD/ t) 285.0 鸡肉 ＊(USD/kg) 1.55
高粱(USD/ t) 81.6 牛肉＊＊(USD/ kg) 2.49
豆粕(USD/ t) 293.4 羊肉＊＊(USD/ kg) 1.78
菜籽(CAD/ t) 420.1 羊羔肉 ＊＊(USD/ kg) 3.15
豆饼(USD/ t) 269.7 牛奶(USD/kg) 0.27
棉籽饼(USD/ t) 255.7 鸡蛋(JPY/ kg) 212.90
苜蓿粉(USD/ t) 249.0
　注:＊表示欧盟 , ＊＊表示新西兰 、澳大利亚。 11 月参考汇率为 1 CNY(人民币)=0.146 USD(美元)= 0.227
AUD(澳元)=0.180 CAD(加元)= 0.095 GBP(英镑)= 13.93 JPY(日元)。 (徐磊)
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