全 文 ：中国农学通报 2016,32(28):90-96
Chinese Agricultural Science Bulletin
人工群落光环境对海州常山生长与观赏品质的影响
刘雪丽，陈 月，吴瑞宁，孙宪芝
（山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以人工栽培群落为背景，研究不同光照条件对海州常山生长特性与观赏品质的影响。利用常用
的测量方法测定海州常山的生长指标和观赏品质参数，并使用TPS-2便携式光合仪测定海州常山的光
合作用，观察不同处理的光合特性。且借助光学显微镜(Olympus CX-31) ×40倍下，用数码显微成像系
统(Olympus DP-20)照相，用数码测距软件Motic Images Advanced 3.0标定，观察各光照条件下的气孔特
性。结果表明：随着光照强度的逐渐降低，叶片有不同程度的减小，比叶面积升高；组织含水量升高，干
重/鲜重下降，而叶绿素相对含量则先升高后下降，81%光照时达最大值；净光合速率、蒸腾速率、气孔导
度均有较大程度的下降，胞间CO2浓度升高；气孔大小、气孔密度均下降，气孔开度则先升高后下降，
81%光照时达最大值。观赏品质也有很大不同，81%光照下始花期、小花初放期、盛花期均提前，开花时
间最长，花序长度达最大值。随着光照强度的减弱，低于全光照44%后，花期明显延迟，观赏花期缩短，
花序直径、单花序小花数量、总花序数量、花序长度均显著减少。因此，研究表明适当遮荫有利于促进海
州常山的生长，提高其观赏品质，过度遮荫则会明显影响生长和观赏品质。
关键词：海州常山；光照强度；生长；观赏品质
中图分类号：S685.99 文献标志码：A 论文编号：casb16020082
Effects of Light Environment in Artificial Community on Growth and
Ornamental Quality of Clerodendron trichotomum
Liu Xueli, Chen Yue, Wu Ruining, Sun Xianzhi
(College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University/
State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an Shandong 271018)
Abstract: In artificial cultivation community, the effects of different light intensities on growth characteristics
and ornamental quality of Clerodendron trichotomum were studied. The growth index and ornamental quality of
Clerodendrum trichotomum were measured using common measuring methods, and the photosynthesis was
tested with TPS-2 portable Photosynthetic apparatus. By optical microscope (Olympus CX-31) ×40 times, the
photographs of the stomatal characteristics were taken with digital microscopic imaging system (DP- 20
Olympus) camera, calibrated by digital distance software Motic Images Advanced 3.0. The results showed that
with light intensity decreased, the leaf size decreased in different degrees, but the specific leaf area increased.
Dry weight/ fresh weight decreased, while the relative content of chlorophyll increased first and then decreased,
and reached the maximum under 81% sunlight. The net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal
conductance decreased, but the intercellular CO2 concentration increased. Stomatal size and stomatal density
decreased, the stomatal opening increased first and then decreased, and reached the maximum under 81%
sunlight. Ornamental quality was also very different: under 81% sunlight, the initial stage of floret, initial
flowering stage and the full bloom stage were advanced, and the inflorescence length reached the maximum.
基金项目：山东省博士后创新项目(20120100)。
第一作者简介：刘雪丽，女，1992年出生，安徽阜阳人，硕士研究生，研究方向为观赏园艺。通信地址：271018山东省泰安市岱宗大街61号山东农业
大学园艺科学与工程学院，E-mail：1510579895@qq.com。
通讯作者：孙宪芝，女，山东东营人，副教授，博士，主要从事观赏植物栽培生理与品质育种方面的研究。E-mail：sunxianzhi@126.com。
收稿日期：2016-02-24，修回日期：2016-03-23。
刘雪丽等：人工群落光环境对海州常山生长与观赏品质的影响
With the decrease of light intensity to less than 44% sunlight, the flowering period was significantly delayed,
and the ornamental time was shortened. The diameter of inflorescence, the floret number of single
inflorescence, the total number of inflorescences and the length of inflorescence were significantly reduced.
Consequently, the study illustrated that appropriate shading was conducive to promote the growth and the
ornamental quality of Clerodendrum trichotomum, but adverse effects would appear if the shading exceeded a
certain degree.
Key words: Clerodendron trichotomum; light intensity; growth; ornamental value
0 引言
海州常山(Clerodendron trichotomum)为马鞭草科
落叶灌木或小乔木，别名臭梧桐。自然分布于海拔
2400 m 以下的山坡上，多为纯林，偶尔与构树
(Broussonetia papyrifera)伴生。海州常山花序顶生或
腋生，夏秋开花，花香浓郁，花淡粉或粉红色；萼片在花
朵开放前为绿色，随着花朵开放逐渐变为粉色至红色；
深秋时节，果成熟显蓝紫色，配以大红色宿存萼片，甚
是美丽，是一个夏秋观花、闻香、秋冬观果、观萼的优良
树种。海州常山因其优良的观赏特性逐渐被开发为一
种优良的新型花灌木，被应用于现代城市园林绿化。
前期的园林调查表明，在已有的人工栽培群落中，海州
常山常作为下木或边缘配植，光照不足严重影响了其
营养生长，降低了观赏价值。
前人的研究表明，不同遮光条件对植物的生长发
育有明显的影响。青榨槭(Acer davidii)在遮光 15%、
35%、50%和全光照处理下的叶片色素含量显著增加，
光合有效辐射逐渐降低，新梢年生长量最大[1]。随着
光照强度的降低，在一定光强区间内，石楠(Photinia
serrulata)株高变小，叶面积变大，叶片长度和宽度减
小，比叶面积下降，在不适合生存的遮荫环境下叶面积
又减小[2]。光照强度作为环境信号通过光敏色素来影
响植物的生长发育[3]，植物体内的叶绿素是植物捕获
利用光能的重要载体，植物体内叶绿素含量的变化间
接反映植物所处的光环境条件。在夏秋两季，中度和
重度遮荫下红叶桃(Prunus persica f. atropurpurea)叶
片叶绿素含量、花色素苷/叶绿素均极显著高于对照，
不利于叶片彩色的呈现 [4]。植物的观赏品质与光环
境条件有密切的关系。喜阳植物牡丹 (Paeonia
suffruticosa)有一定的耐荫性，大部分品种在 65%~
45%光照下生长良好，观赏品质提高。15%光照则会
抑制牡丹的光合作用，降低花朵的观赏品质[5]。郭香
凤等 [6]的研究也表明，过度遮荫使牡丹生长延缓，花
枝徒长，花径变小，花色变浅。地被菊‘紫勋章’适合
生长于 40%光照以上的环境中，遮荫使其光合作用下
降，影响花色素苷的形成[7]。
事实表明，光环境对海州常山生长及观赏品质具
有显著影响，但国内外还没有相关的系统研究，关于该
树种生长的最适光环境以及光照对其观赏品质的影响
机理还不得而知。笔者从已有的海州常山人工栽培群
落出发，研究人工群落中不同光环境对海州常山的生
长和观赏品质的影响，确定海州常山最耐受的光照强
度，以减少植物配置中的盲目性，为城市园林绿化提供
参考依据与理论支持。
1 试验材料
试验于 2014年 3月—2015年 11月在山东省泰安
市山东农业大学进行。泰安市地处东经 116°02′—
117°59′、北纬 35°38′—36°28′之间，全市平均气温为
12.9℃。极端最高气温 41℃，极端最低气温-27.5℃。
全年平均日照数2627.1 h，日照百分率58%左右。
供试海州常山群落为 5年以上的人工栽培群落，
位于教学区和宿舍区的园林绿化区域，群落上木是栾
树(Koelreuteria paniculata)、柳树(Salix babylonica)、国
槐 (Sophora japonica)、 水 杉 (Metasequoia
glyptostroboides)，海州常山冠下伴生栾树、海州常山和
构树(Broussonetia papyrifera)的幼苗。在晴天的中午
12时左右，用照度计(TES-1339)分别测量海州常山单
株所处环境的光照强度，选定 5个梯度光强地点作为
实验点，分别为全光照(CK)、(81±5)%光照、(44±5)%光
照、(19±5)%光照、(8±5)%光照。每个试验点选 3株作
为重复。
2 试验方法
2.1 叶片大小、比叶面积、干鲜重比、组织含水量测定
用量尺测量叶片长宽；用游标卡尺测量叶片厚度；
采用复印称重法测定比叶面积：随机选择12片健康叶
片，将其轮廓描绘在A4纸张上，将该A4纸称重，记为
W1，计算A4纸面积，记为 S1；然后将上面的叶子剪下
来，称重，记为W2，则叶片的总面积利用比例计算如式
(1)。烘干所选取的叶片，称重记为W3，则比叶面积计
算如式(2)。叶片鲜重Wf测定采用 1/10000天平称量；
叶片于 105℃烘箱中杀青 30 min，70℃烘至恒重，进行
干重Wd称量[8]，叶片组织含水量(占鲜重）W利用比例
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计算如式(3)。
S2 = W2
S1
W1
…………………………………… (1)
S3 =
S2
W3
………………………………………… (2)
W =
Wf - Wd
Wf
× 100% ………………………… (3)
2.2 叶绿素测定
叶绿素含量利用SPAD 502测定仪进行测定。
2.3 光合参数测定
选择每个试验点植株冠层中部健康叶片，使用
TPS-2便携式光合仪分别测定海州常山叶片的光合参
数，分别为净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等[9]。
2.4 气孔特性的测定
晴天上午 9:00—11:00，采取新枝顶部向下第 4~6
片功能叶，用脱脂棉拭去叶片上、下表皮上的灰尘，用
镊子撕取叶片下表皮，在光学显微镜下观测气孔特
征。每种处理选取12片叶，重复3次。
2.4.1 气孔大小测定
（1）气孔长度、宽度的测定。分别将样片置于光学
显微镜(Olympus CX-31) ×40倍下，用数码显微成像系
统 (Olympus DP- 20)照相，用数码测距软件 Motic
Images Advanced 3.0标定，每片叶上取 5个部位，每部
位观测4个视野，气孔长度是哑铃形保卫细胞长度，气
孔宽度是垂直于哑铃形保卫细胞的最宽值[10]。
（2）气孔开度测定。随机选择4个视野，每个视野
选取 12个开放气孔，测定气孔的孔径内横径和内
纵径。
2.4.2 气孔密度 量出视野面积，按每平方毫米的气孔
数计算气孔密度，每片叶上取5个部位，每个部位观测
4个视野，求其平均值。
2.5 花期测定
现蕾期后，每隔 1天对不同光照强度试验点的海
州常山观赏品质进行观察统计，记录小花初开放期（第
1个花序的第1朵小花开放期）、始花期（第1朵花序开
放期）、盛花期（50%花序开放）、末花期（95%花序凋
谢）、观赏期（5%花序开放至80%花序凋谢）等[5]。
2.6 花序直径、花枝长度、单花序小花数量、成花率
测定
在海州常山盛花期，分别选取不同光环境下具有
群体代表性的12个花序进行开花参数测定；采用量尺
测量每朵花序的最大宽度作为平均花序直径测量值；
用量尺测量花序最低端分枝到花序顶端的长度，即花
枝长度；测定单个花序的小花数量；以上参数均取 12
个花序的平均值。
成花率= 成花数量萌发花芽数量 × 100% …………… (4)
2.7 数据处理及分析
所得数据采用Excel 2010进行统计分析，对处理
间各指标值采用SPSS 17.0软件进行新复极差检验法
多重比较（Duncan法）。
3 结果与分析
3.1 不同光照强度对海州常山营养生长的影响
3.1.1 叶片大小、比叶面积 叶片大小是植物叶片的直
观外部形态，从观赏品质方面讲，不同大小叶片可反映
植物不同的质感，从生长状况看，也能直接反映植物健
康生长情况。比叶面积表征了单位干重的叶片面积，
受光照、温度、营养状况和叶龄等因素的影响，因物种
而异。比叶面积越大的植物，用于构建防护结构的碳
也越少，叶寿命也越低[11-12]；同时较大的叶片面积有利
于捕获更多的光能，提高了植物具有更快的生长速度
的可能性[13-14]。由表1可以看出，光照强度对海州常山
叶片大小有显著的影响，其中81%、44%和19%光照处
理的叶片长宽与对照组有显著的差异，随着光照强度
的进一步降低(8%)，叶片长宽明显增加至CK的水平；
各处理间叶片厚度则无明显变化；叶片的比叶面积表
现一定的增加趋势，各处理之间存在显著性差异，与对
照相比 ，分别增加了 26.58%、34.77%、58.70%、
115.13%。结果表明，随着光强的减弱，海州常山通过
改变叶的形态大小和增加比叶面积提高叶片光捕获能
力，进而提高叶片的光合生产能力，尤其是光照低于
44%以下时增加更明显。
3.1.2 干鲜重比、组织含水量、叶绿素相对含量 干重/
项目
叶长/cm
叶宽/cm
叶厚/mm
比叶面积/(cm2/g)
CK
13.32±0.39a
9.51±0.53a
2.52±0.01a
146.26±1.34c
81%
12.19±0.22b
7.18±0.37b
2.52±0.01a
185.13±2.04bc
44%
12.56±0.25b
7.90±0.61b
2.52±0.00a
197.11±1.52bc
19%
12.73±0.06b
8.00±0.39b
2.53±0.00a
232.11±5.15b
8%
13.26±0.38a
8.53±1.16a
2.51±0.01b
314.65±7.75a
表1 不同光强对海州常山叶长、叶宽、叶厚及比叶面积的影响
注：表中数据为3次试验结果的均值±标准差；各列中不同小写字母表示同一指标不同处理比较差异显著(P=0.05)，下同。
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鲜重表示植物干物质占鲜重的百分比，其值越小说明
干物质积累减少，水分含量高。叶绿素是植物叶片捕
获光能进行光合作用的重要物质，其含量多少与叶片
光合作用相关 [15-16]。如表 2所示，随着光照强度的降
低，海州常山叶片干鲜比与对照相比有不同程度的下
降，而组织含水量随之增加；叶绿素含量随着光照降低
呈现先增加后降低的趋势，81%光照的叶绿素相对含
量最高，显著高于其他 3组(P<0.05)，44%光照以下明
显下降。
3.1.3 光合参数 净光合速率是表示植物光合能力的重
项目
组织含水量（占鲜重）/%
干重/鲜重/%
叶绿素相对含量/%
CK
68.06
31.94
56.18±3.38ab
81%
71.74
28.26
57.53±0.93a
44%
75.63
24.37
53.08±1.19bc
19%
72.18
27.82
51.52±1.23c
8%
71.6
28.4
50.15±2.62c
项目
净光合速率Pn/[μmol/(m2·s)]
蒸腾速率Tr/ [mmol/(m2·s)]
气孔导度Gs/[mmol/(m2·s)]
胞间CO2浓度Ci/(μmol/mol)
CK
10.76±1.68a
3.30±0.24a
476.17±47.40a
332.50±14.53a
81%
9.55±1.31ab
3.21±0.31a
397.17±35.97b
365.33±6.75b
44%
8.28±0.75b
2.41±0.08b
358.67±42.02b
375.50±4.82bc
19%
2.37±1.26c
2.24±0.21bc
262.00±15.72c
384.50±10.33bc
8%
0.67±0.67c
1.88±0.09c
207.67±15.70c
401.50±31.30c
表2 不同光强对叶片组织含水量、干/鲜、叶绿素相对含量的影响
要指标。蒸腾速率是指植物在一定时间内单位叶面积
蒸腾的水量，一方面也反映了气孔大小，即气孔越大蒸
腾速率越大。气孔是植物叶片与外界进行气体交换的
主要通道，但气孔开张又不可避免地发生蒸腾作用，所
以气孔导度对蒸腾有着直接的影响。胞间CO2浓度经
常用在分析光合速率变化的主要原因和是否为气孔因
素的必不可少的判断依据[17-18]。从表3可以看出，随着
光照强度的降低，海州常山叶片的净光合速率(Pn)、蒸
腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均下降。不同光照强度下
海州常山叶片的 Pn分别比对照组降低了 11.25%、
23.05%、77.97%、93.77%。Tr与对照组相比分别降低
了2.73%、26.97%、32.12%、43.03%。Gs与对照组存在
极显著性差异(P<0.001)。弱光下海州常山的Ci明显
增加，且与对照组存在显著性差异(P<0.05)，分别比对
照组升高了9.87%、12.93%、15.64%、20.75%。从Ci值
的变化情况看，在弱光环境下海州常山叶片有较高的
Ci应该是叶肉细胞同化CO2的能力下降造成的。
3.1.4 气孔长宽、气孔开度、气孔密度 在高等植物中，
表3 不同光强对海州常山光合特性的影响
气孔是气体交换的门户，一方面通过气孔进入植物的
叶肉细胞，另一方面叶肉细胞及表皮细胞的水分通过
气孔散失到大气中。植物气孔大小、开度、密度等可
以作为部分植物起源进化分类的重要指标，而且气孔
大小和密度也与植物光合作用和呼吸作用有重要联
系。表 4显示，叶片下表皮的气孔长度以全光照最
大，随着光强的减弱，叶片气孔的长度表现下降趋势，
且44%、19%、8%与对照组之间存在极显著性差异(P<
0.001)。叶片气孔宽度结果表明，不同光照强度对气
孔宽度的影响在 5%水平下差异不显著，在 8%~44%
光照范围内，下表皮的气孔宽度随光强增加而增加，
44%光照时为气孔宽度最大值；气孔开度以 81%光照
处理最大，为 3.84 μm2，除此之外，其余处理均随光照
的减弱而降低，以 8%光照处理最小，为 2.80 μm2；海
州常山叶片气孔密度随着光照减弱而降低，且处理间
差异极显著(P<0.001)，8%光照下气孔密度最小，平均
仅有466.67个/mm2。这表明适当地降低光照(81%)能
促进气孔开放，而气孔密度与光照呈一定正相关
关系。
3.2 不同光照强度对海州常山观赏品质的影响
3.2.1 花期 由表 5可以看出，81%光照条件下小花初
放期、始花期比对照提前了6、5天，盛花期比对照组提
前了 9天。当生长环境中光照强度低于全光的 44%
后，随着光照强度的降低，海州常山的始花期逐渐推
迟，观赏期明显缩短，但44%光照与19%光照开花时间
相同，而盛花期分别延迟了3、5天。8%光照盛花期延
迟了13天，且开花时间只有29天，说明过度遮光推迟
开花时期，明显减少开花天数。结果表明，81%光照能
促进海州常山提前开花，提前达到盛花期，弱光(8%)则
会推迟花期，缩短观赏期。
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3.2.2 单花序小花数量、花序直径、花枝长度、成花率
由表 6可以看出，不同光照条件下植株的花序完全开
放时，81%光照和对照组的单花序直径均大于19 cm，2
组之间无显著差异(P>0.05)，均显著高于 44%光照、
19%光照和8%光照；8%光照的单花序直径最小，仅为
16.62 cm。
不同光照条件下，花朵完全开放时的花序长度存
在显著差异(P<0.05)。81%光照下植株花序长度达到
项目
小花初放期(月.日)
始花期(月.日)
观赏期(月.日)
盛花期(月.日)
末花期(月.日)
开花时间/d
晚花时间/d
CK
7.17
7.22
7.25—8.25
7.3
9.1
45
―
81%
7.11
7.17
7.18—8.22
7.21
8.28
47
-9
44%
7.16
7.23
7.22—8.7
7.27
8.17
31
3
19%
7.2
7.26
7.28—8.21
8.3
8.21
31
5
8%
7.25
7.31
8.4—8.22
8.12
8.24
29
13
项目
花序直径/cm
花序长度/cm
单花序小花数量
花序总量/株
成花率/%
CK
21.94±0.54a
13.57±1.18a
172.25±7.40a
499.00±12.77a
100
81%
20.33±2.70a
13.72±0.51a
139.58±16.51b
482.00±22.34a
99.57
44%
19.76±1.54ab
11.73±0.44b
117.00±2.17bc
353.00±7.81b
99.14
19%
17.13±0.99bc
9.76±0.69c
104.58±15.45c
337.67±3.06b
96.68
8%
16.62±0.81c
9.07±0.44c
80.67±16.29d
200.67±13.20c
88.97
项目
气孔长度/μm
气孔宽度/μm
气孔开度/μm2
气孔密度/(个/mm2)
CK
18.30±0.44a
9.65±0.68ab
3.28±2.68ab
1022.22±107.15a
81%
18.12±0.39a
9.86±0.22ab
3.84±7.18a
902.22±38.63a
44%
16.41±0.39b
10.36±0.12a
3.16±3.47ab
866.67±33.33a
19%
16.13±0.30bc
9.51±0.63ab
3.14±2.23ab
622.22±134.72b
8%
15.65±0.34c
9.34±0.59b
2.80±3.89b
466.67±100.00b
表4 不同光强对海州常山叶片气孔长宽、气孔开度、气孔密度的影响
表5 不同光照强度下花期比较
注：“―”表示与100%光照的盛花期相比，开花提前。
表6 不同光照强度下海州常山观赏品质的比较
最大值，为 13.72 cm。8%光照下，植株的单株花序长
度为最小，为9.07 cm，显著低于其他处理。44%光照、
19%光照和8%光照下的花序长度均依次下降，分别比
对照组降低了13.56%、28.08%、33.16%。
单花序小花数量、花序总量均随着光照强度的降
低表现下降趋势，且各处理间存在极显著性差异(P<
0.001)。8%光照的单花序小花数量最小，平均只有
80.67个，其余处理均大于 100个。81%光照的花序数
量与对照组没有显著差异，其余 3组分别比对照减少
29.26%、32.33%、59.79%。说明过度遮光会明显减弱
花序品质及整个花序的饱满度。
成花率主要受当年枝的营养积累多寡及温度、湿
度等环境因素的制约，抽发冬梢，影响花芽分化[19]。成
花率的高低说明花量的多少和植株花枝的饱满程度。
由表6看出，弱光（8%光照）明显降低海州常山的成花
率。全光照处理下，海州常山成花率为100%，而8%光
照下成花率仅有 88.97%，植株单株花开放总量仅为
200枝。
以上结果表明，81%光照与对照相比对花序直径、
单花序小花数量、花序总量、成花率等观赏品质无明显
区别，且促进花序长度的生长。在44%光照以下，海州
常山的花质量依次下降。
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刘雪丽等：人工群落光环境对海州常山生长与观赏品质的影响
4 讨论
4.1 光强对海州常山叶绿素含量、比叶面积、干重/鲜
重、叶大小的影响
植物的生长状况与其所处的光环境是密切相关
的。光照是植物进行光合作用的能源，植物通过光合
作用积累有机物质以供生长发育所需。光照强度不仅
影响植物光形态建成，而且不同光环境条件也影响植
物的光合能力。有研究指出，光强减弱会影响叶绿体
的形成，其数目、大小会有明显不同，且弱光下叶片的
表皮细胞变薄，细胞间隙变大，海绵组织也变得更为疏
松[20]。弱光逆境还可以导致植株茎杆变细、叶片变薄
变大、叶面积增加、相对生长速率降低 [21]。本研究表
明，随着光强的减弱，与对照相比海州常山叶绿素相对
含量先升高后下降，在 81%光照条件时达到最大值。
这与赵文涛等[22]、陶巧静等[23]在烤烟和西洋杜鹃幼苗
中得到的结果是一致的。可能原因是遮荫使植物的叶
绿体发育不良，超微结构受到破坏，从而影响正常功
能[24]。所以光照不足会严重影响叶绿素合成规律及含
量，不利于植物的光合作用。
海州常山的比叶面积随着光强的减弱而增加，张
炜银等 [25]在薇甘菊(Mikania micrantha)的光照实验中
也发现，透光 50%使比叶面积增加。李明财等[26]研究
光照对东北次生林比叶面积的影响时发现，随光照强
度的降低，所有树种比叶面积均表现出上升趋势。这
都与本研究的结果是一致的。植物可能是通过扩大单
位重量叶面积提高光捕获量，气候条件适宜时在较短
的时间内完成植物的快速增长[27-28]。
同时弱光也抑制了海州常山的物质积累，导致其
干重/鲜重明显下降，叶片大小也有不同程度的减小。
说明不同光照会影响叶片外部形态以及叶片质感，这
在观赏植物应用中有很大实践意义。
4.2 光强对海州常山光合特性的影响
光照是植物进行光合作用的能源，不仅影响植物
光形态建成，而且不同光环境条件也影响光合作用参
数。本实验弱光条件下海州常山叶片净光合速率、蒸
腾速率及气孔导度下降，说明弱光使海州常山的光合
有效辐射降低，而胞间CO2浓度随着光强减弱而上升，
可能因为在弱光环境下海州常山叶片有较高的Ci应
该是叶肉细胞同化CO2的能力下降造成的。这在石斛
(Dendrobium nobile)、番茄 (Lycopersicon esculentum)、
金 线 莲 (Anoectochilus roxburghii)、胡 杨 (Populus
euphratica)等[29-32]植物上的研究有同样的结果。
4.3 光强对海州常山气孔特性的影响
本研究结果显示，不同光照条件的海州常山叶片
气孔密度、气孔开度与对照相比，随着光照减弱而降
低，且组间差异显著 (P<0.05)，徐坤等 [33]对生姜
(Zingiber officinale)叶片气孔的观察有一致的研究结
果。他们曾推测遮光能使气孔密度降低，气孔面积减
小。这种变化不仅影响水分蒸腾，而且影响CO2的交
换，从而也影响光合速率。笔者还发现，海州常山的气
孔开度在81%光照条件下达到最大值，这说明只有适
宜的光强才能使叶片气孔开度有最大值，从而促进光
合作用的进行。但马书荣等 [34]在研究裂叶沙参
(Adenophora lobophylla)的气孔开度时发现，裂叶沙参
的气孔开度在中午光照强度最大时才达到最大值。可
能是因为不同物种对光环境的敏感程度不同，遮光使
植物的生理功能受到了干扰。另外气孔的密度和大小
受环境条件、取样部位的影响也较大，其控制机制还有
待进一步研究。
4.4 光强对海州常山观赏品质的影响
花期和花形态是决定观花植物观赏品质的重要因
素。试验表明，阳性植物如万寿菊(Tagetes erecta)需要
充足的光照进行有效的光合作用，使植株花量多，花朵
品质好[21]。遮荫降低牡丹(Paeonia suffruticosa)的净光
合速率和成花率，使花朵直径减小，影响花朵观赏品
质[35]。本研究结果显示，随着光照强度的降低，海州常
山的小花开放期与始花期延后，观赏花期缩短，花序直
径、单花序小花数量、总花序数量、花序长度均显著下
降。与葛亚英等[36]对一品红进行 70%遮荫处理，得出
结果相似，植株株型小，侧枝细，苞片和花径小，品质明
显差，而50%遮荫率处理品质最佳。本研究中，81%光
照条件对海州常山花的观赏品质影响不大，且花序直
径达最大值，小花初放期、始花期和盛花期与对照相比
均提前。在低于44%全光照的条件下，海州常山的开
花品质显著下降，观赏花期明显缩短，花序直径和花序
总量显著减少。这可能是由于弱光对其光合作用、营
养元素吸收、激素合成和信号物质的表达等生理生化
代谢过程都产生了不良的影响。
5 结论
以上的研究结果表明，海州常山具有一定的耐荫
性，轻度的遮荫（如本试验中的81%）对其营养生长与
观赏品质均无大的影响，而且还提前了观赏期，但过
度遮荫则会明显抑制其正常生长与观赏性的充分发
挥。因此，在人工植物群落配植时，最好将海州常山
配植在全光照或者轻度遮荫的条件下，应避免将其栽
植于全光照44%以下的环境中。试验结果同时提示，
海州常山的开花期对遮荫敏感，在园林配植时，可为
其提供不同程度的光照环境，错开花期，延长群体观
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赏时间。
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